干旱脅迫對(duì)桔梗光合和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2015-05-15 05:59:20陳蘭蘭郭圣茂李桂鳳姚春娟熊光康賴曉蓮
陳蘭蘭，郭圣茂，李桂鳳，姚春娟，熊光康，賴曉蓮
(江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與藝術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330045)
水分是制約植物生長、繁殖和持續(xù)的主要限制因子之一，是研究植物的抗旱能力、生物產(chǎn)量、引種馴化和生理特性的重要理論依據(jù)［1-2］。受全球氣候變暖的影響，我國的干旱土地面積正在逐漸增加，干旱不僅嚴(yán)重制約了當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟(jì)發(fā)展，也一定程度地影響了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。植物葉片的光合作用是植物生長的基礎(chǔ)，極易受到環(huán)境變化的影響［3］。干旱是限制植物光合作用的主要自然因素，在干旱條件下，植物通過氣孔和非氣孔限制引起光合作用下降［4-7］。葉綠素?zé)晒夥磻?yīng)包含著復(fù)雜的信號(hào)，可以指示植物的光化學(xué)反應(yīng)，是植物對(duì)影響其生理作用環(huán)境變化的一種生理響應(yīng)［8-9］。
桔梗(Platycodon grandiflorus(Jacq.)A.DC.)屬于桔梗科桔梗屬，是一種集藥用、食用與觀賞于一體的多年生草本植物［10］。近年來，隨著桔梗的抑制癌癥、延緩衰老和掩飾氣味等功用的相繼開發(fā)利用，日益增加的市場需求使得野生桔梗生境遭受過度采挖的破壞，這極大地影響了生態(tài)系統(tǒng)的多樣性、穩(wěn)定性以及物種的群體遺傳結(jié)構(gòu)［11］。桔梗的苗期生長階段是恢復(fù)其種群數(shù)量以及構(gòu)建栽培群體的重要時(shí)期，自然生境下，桔梗成苗對(duì)干旱、瘠薄等不利環(huán)境具有一定的耐受性［12］。因此，研究干旱脅迫對(duì)桔梗生理的影響生態(tài)意義重大。
目前，關(guān)于桔梗的研究多集中在種子萌發(fā)［13］、品質(zhì)檢驗(yàn)［14］、施肥［15］以及分子標(biāo)記［16］等方面，而關(guān)于干旱脅迫對(duì)桔梗光合作用、葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懷芯可形匆妶?bào)道。本試驗(yàn)研究春播和秋播桔梗的光合生理變化對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，旨在了解桔梗的干旱脅迫與光合生理之間的關(guān)系，揭示其抗旱機(jī)制，為不同播期桔梗的水分管理、保育措施和高產(chǎn)栽培等提供光合生理方面的理論科學(xué)依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
以桔梗為試材，采用盆栽方式，選擇直徑23 cm、高18 cm的塑料花盆。以園土∶沙∶草木灰=3∶1∶1混勻后作為盆栽土，每盆裝入6 kg干土，土壤的有機(jī)質(zhì)為26.13 g/kg，堿解氮68.65 mg/kg，有效磷46.68 mg/kg，速效鉀104.21 mg/kg，田間持水量為26.11%。分別于2013年10月20日和2014年3月17日將桔梗種子直播入盆中，苗齊后間苗，每盆留苗3株。
1.2 試驗(yàn)方法
2014年7月16日，從每個(gè)播種期挑選24盆健康生長且長勢(shì)均一的桔梗盆栽轉(zhuǎn)移至江西農(nóng)業(yè)大學(xué)中藥園大棚，對(duì)盆栽進(jìn)行充分灌溉，自然干旱待土壤含水量達(dá)到干旱處理的要求范圍。按土壤相對(duì)含水量(土壤含水量占田間持水量的百分率)設(shè)4個(gè)處理:正常供水CK(土壤含水量為田間持水量的75% ～80%)、輕度干旱脅迫LD(土壤含水量為田間持水量的60% ～65%)、中度干旱脅迫MD(土壤含水量為田間持水量的45% ～50%)、重度干旱脅迫SD(土壤含水量為田間持水量的30% ～35%)。每個(gè)處理重復(fù)3次，每次重復(fù)2盆。當(dāng)水分梯度都形成時(shí)干旱脅迫即開始，以17:30的土壤水分作為標(biāo)準(zhǔn)，并在每天這一時(shí)刻采用稱重法補(bǔ)充各盆栽的水分。
干旱脅迫后的 3，6，9，12，15 d，于 08:30—11:30，在設(shè)定的 1 200 μmol/(m2·s)光照強(qiáng)度下，用 Li-6400便攜式光合作用測(cè)定儀測(cè)定桔梗植株的中上部健康葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)等光合作用參數(shù)。水分利用效率(WUE)根據(jù)測(cè)公式WUE=Pn/Tr得出［17］，氣孔限制值(Ls)根據(jù)公式Ls=1-Ci/Ca(Ca為大氣中CO2濃度)得出［18］。用PAM-2500便攜式葉綠素?zé)晒夥治鰞x測(cè)定桔梗葉片暗適應(yīng)20 min后的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)、PSⅡ的潛在活性(Fv/Fo)，光適應(yīng)后的光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)。
1.3 數(shù)據(jù)處理
采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和圖表的繪制，SPSS 17.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析法和Duncan多重比較法分析不同處理間平均值的差異顯著性。
2 結(jié)果與分析
2.1 干旱脅迫對(duì)春播、秋播桔梗光合參數(shù)的影響
春播、秋播桔梗的凈光合速率Pn在一定程度上都受到了干旱脅迫的影響，當(dāng)處理天數(shù)相同，隨著脅迫程度的加劇，Pn均顯著性下降，且秋播桔梗的Pn大于相同處理下的春播桔梗。LD條件下，隨著處理時(shí)間的延長，春播、秋播桔梗的Pn呈現(xiàn)“N”字型的變化趨勢(shì)，至脅迫后期，春播桔梗在12、15 d的Pn與脅迫第3天無顯著性差異，秋播桔梗則顯著性高于第3天。MD和重度干旱脅迫SD條件下Pn均呈先上升后下降的趨勢(shì)，春播桔梗第6天的Pn顯著性高于第3天，而秋播桔梗第6、9天的Pn均顯著性高于第3天(圖1)。
圖1 干旱脅迫下桔梗光合參數(shù)的動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Dynamic changes in the photosynthetic parameters of Platycodon grandiflorus under drought stress
圖2 干旱脅迫下桔梗熒光參數(shù)的動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes in the fluorescence parameters of Platycodon grandiflorus under drought stress
相同干旱脅迫階段時(shí)，桔梗氣孔導(dǎo)度Gs的變化趨勢(shì)與凈光合速率Pn的幾乎一致，只是春播桔梗在第6天和秋播桔梗在第3天時(shí)的LD與CK無顯著性差異，而12 d時(shí)，秋播桔梗的MD與SD無顯著性差異。桔梗的氣孔導(dǎo)度Gs在輕度脅迫的各個(gè)時(shí)期都存在顯著性差異，春播桔梗Gs的最大值出現(xiàn)在脅迫后12 d，為 0.17 mol/(m2·s)，秋播桔梗的最大值則出現(xiàn)在脅迫后 3 d，為 0.28 mol/(m2·s)。
脅迫后3～12 d時(shí)，桔梗的胞間CO2濃度Ci隨著脅迫程度的加深而顯著性下降，同一脅迫程度下，隨著脅迫時(shí)間的推移，春播、秋播桔梗的Ci呈先下降后上升的趨勢(shì)，其中，春播桔梗LD和MD條件下Ci在第6天和第9天無顯著性差異，秋播桔梗LD條件下Ci在第6天和15天時(shí)無顯著性差異。
在干旱脅迫初期，春播桔梗的水分利用效率WUE隨著脅迫程度的加劇呈先下降后上升的趨勢(shì)，SD條件下WUE顯著性高于MD。秋播桔梗的WUE在脅迫初期呈降→升→降的變化，MD條件下WUE顯著性高于CK，隨著脅迫的持續(xù)，至脅迫后12 d，秋播桔梗在LD和MD條件下WUE均顯著性高于CK。
干旱脅迫后9 d，春播桔梗MD條件下氣孔限制值Ls與CK無顯著性差異，隨著脅迫時(shí)間的延續(xù)，至12、15 d，MD條件下Ls顯著性大于CK。干旱脅迫后3，6，9 d，秋播桔梗LD的Ls顯著性小于CK，之后隨著脅迫的延長，Ls的值開始顯著性大于CK，而MD和SD條件下的Ls在脅迫的各個(gè)階段均顯著性大于CK。
2.2 干旱脅迫對(duì)春播、秋播桔梗熒光參數(shù)的影響
由圖2可知，不同的干旱脅迫處理在一定程度上影響了春播和秋播桔梗的熒光特性，并且干旱處理天數(shù)不同，表現(xiàn)也不同。春播桔梗的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率Fv/Fm在干旱脅迫的各個(gè)時(shí)期均隨著脅迫程度的增加呈下降趨勢(shì)，而LD與CK均無顯著性差異，SD條件下Fv/Fm顯著小于CK。秋播桔梗LD條件下Fv/Fm隨著干旱時(shí)間的延長呈先上升后下降的趨勢(shì)，且從第6天開始一直大于CK，MD在脅迫的任意時(shí)期均與CK無顯著性差異，而SD則始終顯著性小于CK。
春播和秋播桔梗的PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)變化趨勢(shì)相同，即隨著干旱脅迫程度的加深而逐漸下降。相同處理下，秋播桔梗的Fv/Fo均高于春播桔梗，且LD和MD條件下秋播桔梗的Fv/Fo與CK無顯著性差異，而春播桔梗MD條件下Fv/Fo均顯著性小于CK。
桔梗的光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)的變化趨勢(shì)與Fv/Fo相一致，且當(dāng)處理?xiàng)l件相同時(shí)，秋播的qP均會(huì)大于春播。LD、MD和SD條件下，春播和秋播桔梗的qP隨著脅迫時(shí)間的延長而呈先上升后下降的趨勢(shì)，且均在第9天時(shí)達(dá)到最大值，但都顯著性小于CK。
非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)的變化趨勢(shì)基本上是隨著干旱脅迫的加劇和干旱時(shí)間的延續(xù)而逐漸升高，因此，春播和秋播桔梗的qN最大值均出現(xiàn)在SD條件下15 d。其中，在干旱脅迫初期，春播桔梗的LD、MD和SD之間無顯著性差異，但顯著性大于CK。處理時(shí)間相同時(shí)，秋播桔梗的各個(gè)干旱脅迫程度之間均存在顯著性差異。
表1 光合參數(shù)和熒光參數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)Tab.1 Correlation coefficients between the parameters of photosynthesis and fluorescence
2.3 桔梗光合參數(shù)和熒光參數(shù)的相關(guān)性分析
表1結(jié)果顯示，桔梗的光合參數(shù)與熒光參數(shù)之間呈現(xiàn)明顯的連鎖相關(guān)。Pn、Gs、Ci、Tr、WUE與Fv/Fm、Fv/Fo、qP呈極顯著正相關(guān)，與qN呈極顯著負(fù)相關(guān)，其中，與Fv/Fm相關(guān)性最為密切的光合參數(shù)是Pn。光合參數(shù)之間，Ls與Pn呈顯著性負(fù)相關(guān)，與Gs、Ci、WUE呈極顯著負(fù)相關(guān)，與Pn相關(guān)密切的則是Gs。此外，熒光參數(shù)之間，qN與Fv/Fm、Fv/Fo、qP也呈極顯著負(fù)相關(guān)，而qN與Ls之間呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù) r=0.246＊＊。
3 結(jié)論與討論
干旱的環(huán)境條件會(huì)抑制植物正常的生長和光合速率［19-20］。Farquhar等［21］研究認(rèn)為，氣孔限制或非氣孔限制是引起植物Pn的降低主要原因，當(dāng)Pn和Ci同時(shí)減小時(shí)，Pn降低的主要原因就是Gs，否則就是非氣孔限制，即葉肉細(xì)胞羧化能力的下降。本研究結(jié)果表明:在干旱脅迫期間，桔梗Pn和Ci的變化趨勢(shì)基本一致，氣孔通過減小或閉合開度來減少水分的散失和影響氣體的交換使得Pn下降，而Pn與Gs、Ci的正相關(guān)性均極顯著，與Ls的負(fù)相關(guān)性極顯著，說明氣孔限制因素是引起桔梗Pn下降的主要原因。
試驗(yàn)表明，輕度干旱脅迫時(shí)，春播桔梗的Pn隨著脅迫時(shí)間的延長和脅迫初期無顯著性差異，秋播桔梗則會(huì)顯著性大于初期;中、重度干旱脅迫時(shí)，春播桔梗在脅迫中后期的Pn較初期一直呈顯著性下降趨勢(shì)，而秋播桔梗有一個(gè)顯著上升或保持階段。短期的輕、中度干旱脅迫對(duì)秋播桔梗的WUE有一定的促進(jìn)作用，對(duì)春播桔梗的影響與長期的重度干旱脅迫一致，均是明顯降低了WUE。而Pn與WUE有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，說明秋播桔梗的干旱耐受性強(qiáng)于春播桔梗。
葉綠素的熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)是靈敏、快速和無傷害地研究干旱脅迫對(duì)植物光合影響的理想方法［22-25］，干旱逆境主要是傷害植物的光合機(jī)構(gòu)PSⅡ［26］，而PSⅡ能夠主動(dòng)調(diào)節(jié)光化學(xué)效率以及電子傳遞速率，并且通過熱耗散的方式來避免或減輕過剩的光能對(duì)光合系統(tǒng)的傷害從而響應(yīng)CO2同化能力的降低［27］。在葉綠素的熒光參數(shù)中，PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率Fv/Fm是研究植物脅迫的重要參數(shù)，能夠反映開放的PSⅡ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率，凡是影響到PSⅡ反應(yīng)中心的脅迫環(huán)境都會(huì)導(dǎo)致Fv/Fm的下降［28］。
本試驗(yàn)中，桔梗在正常供水條件下的 Fv/Fm在 0.773～0.787，F(xiàn)v/Fo在 3.524～4.011，秋播桔梗的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率和PSⅡ潛在活性都高于春播桔梗。隨著干旱脅迫的加劇以及脅迫時(shí)間的延長，秋播桔梗Fv/Fm和Fv/Fo下降幅度均較春播桔梗小，這是因?yàn)榇翰ソ酃８菀资艿焦庖种疲沟萌~片光系統(tǒng)Ⅱ質(zhì)子醌庫(PQ庫)的容量變小從而直接影響光合作用電子的傳遞和CO2的同化過程［29］。而在干旱脅迫的后期，春播桔梗通過增大qN這一自我保護(hù)機(jī)制來保護(hù)光合機(jī)構(gòu)的幅度更大，這一現(xiàn)象與紫花苜蓿對(duì)干旱脅迫的表現(xiàn)一致［30］，表明春播桔梗對(duì)干旱脅迫更為敏感。
通過對(duì)桔梗光合、熒光參數(shù)的相關(guān)性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)桔梗在干旱脅迫下的Pn與Fv/Fm呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r為0.725，這一結(jié)果與Krause［31］和韓瑞宏等［30］研究發(fā)現(xiàn)基本一致，說明干旱逆境會(huì)傷害桔梗PSⅡ反應(yīng)中心和潛在活性中心，使得PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率降低，抑制了光合作用的原初反應(yīng)過程，并影響了PSⅡ反應(yīng)中心的光合電子向QA，QB和PQ庫的傳遞過程。
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陳蘭蘭，郭圣茂，李桂鳳，姚春娟，熊光康，賴曉蓮
(江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與藝術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330045)
水分是制約植物生長、繁殖和持續(xù)的主要限制因子之一，是研究植物的抗旱能力、生物產(chǎn)量、引種馴化和生理特性的重要理論依據(jù)［1-2］。受全球氣候變暖的影響，我國的干旱土地面積正在逐漸增加，干旱不僅嚴(yán)重制約了當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟(jì)發(fā)展，也一定程度地影響了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。植物葉片的光合作用是植物生長的基礎(chǔ)，極易受到環(huán)境變化的影響［3］。干旱是限制植物光合作用的主要自然因素，在干旱條件下，植物通過氣孔和非氣孔限制引起光合作用下降［4-7］。葉綠素?zé)晒夥磻?yīng)包含著復(fù)雜的信號(hào)，可以指示植物的光化學(xué)反應(yīng)，是植物對(duì)影響其生理作用環(huán)境變化的一種生理響應(yīng)［8-9］。
桔梗(Platycodon grandiflorus(Jacq.)A.DC.)屬于桔梗科桔梗屬，是一種集藥用、食用與觀賞于一體的多年生草本植物［10］。近年來，隨著桔梗的抑制癌癥、延緩衰老和掩飾氣味等功用的相繼開發(fā)利用，日益增加的市場需求使得野生桔梗生境遭受過度采挖的破壞，這極大地影響了生態(tài)系統(tǒng)的多樣性、穩(wěn)定性以及物種的群體遺傳結(jié)構(gòu)［11］。桔梗的苗期生長階段是恢復(fù)其種群數(shù)量以及構(gòu)建栽培群體的重要時(shí)期，自然生境下，桔梗成苗對(duì)干旱、瘠薄等不利環(huán)境具有一定的耐受性［12］。因此，研究干旱脅迫對(duì)桔梗生理的影響生態(tài)意義重大。
目前，關(guān)于桔梗的研究多集中在種子萌發(fā)［13］、品質(zhì)檢驗(yàn)［14］、施肥［15］以及分子標(biāo)記［16］等方面，而關(guān)于干旱脅迫對(duì)桔梗光合作用、葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懷芯可形匆妶?bào)道。本試驗(yàn)研究春播和秋播桔梗的光合生理變化對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，旨在了解桔梗的干旱脅迫與光合生理之間的關(guān)系，揭示其抗旱機(jī)制，為不同播期桔梗的水分管理、保育措施和高產(chǎn)栽培等提供光合生理方面的理論科學(xué)依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
以桔梗為試材，采用盆栽方式，選擇直徑23 cm、高18 cm的塑料花盆。以園土∶沙∶草木灰=3∶1∶1混勻后作為盆栽土，每盆裝入6 kg干土，土壤的有機(jī)質(zhì)為26.13 g/kg，堿解氮68.65 mg/kg，有效磷46.68 mg/kg，速效鉀104.21 mg/kg，田間持水量為26.11%。分別于2013年10月20日和2014年3月17日將桔梗種子直播入盆中，苗齊后間苗，每盆留苗3株。
1.2 試驗(yàn)方法
2014年7月16日，從每個(gè)播種期挑選24盆健康生長且長勢(shì)均一的桔梗盆栽轉(zhuǎn)移至江西農(nóng)業(yè)大學(xué)中藥園大棚，對(duì)盆栽進(jìn)行充分灌溉，自然干旱待土壤含水量達(dá)到干旱處理的要求范圍。按土壤相對(duì)含水量(土壤含水量占田間持水量的百分率)設(shè)4個(gè)處理:正常供水CK(土壤含水量為田間持水量的75% ～80%)、輕度干旱脅迫LD(土壤含水量為田間持水量的60% ～65%)、中度干旱脅迫MD(土壤含水量為田間持水量的45% ～50%)、重度干旱脅迫SD(土壤含水量為田間持水量的30% ～35%)。每個(gè)處理重復(fù)3次，每次重復(fù)2盆。當(dāng)水分梯度都形成時(shí)干旱脅迫即開始，以17:30的土壤水分作為標(biāo)準(zhǔn)，并在每天這一時(shí)刻采用稱重法補(bǔ)充各盆栽的水分。
干旱脅迫后的 3，6，9，12，15 d，于 08:30—11:30，在設(shè)定的 1 200 μmol/(m2·s)光照強(qiáng)度下，用 Li-6400便攜式光合作用測(cè)定儀測(cè)定桔梗植株的中上部健康葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)等光合作用參數(shù)。水分利用效率(WUE)根據(jù)測(cè)公式WUE=Pn/Tr得出［17］，氣孔限制值(Ls)根據(jù)公式Ls=1-Ci/Ca(Ca為大氣中CO2濃度)得出［18］。用PAM-2500便攜式葉綠素?zé)晒夥治鰞x測(cè)定桔梗葉片暗適應(yīng)20 min后的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)、PSⅡ的潛在活性(Fv/Fo)，光適應(yīng)后的光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)。
1.3 數(shù)據(jù)處理
采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和圖表的繪制，SPSS 17.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析法和Duncan多重比較法分析不同處理間平均值的差異顯著性。
2 結(jié)果與分析
2.1 干旱脅迫對(duì)春播、秋播桔梗光合參數(shù)的影響
春播、秋播桔梗的凈光合速率Pn在一定程度上都受到了干旱脅迫的影響，當(dāng)處理天數(shù)相同，隨著脅迫程度的加劇，Pn均顯著性下降，且秋播桔梗的Pn大于相同處理下的春播桔梗。LD條件下，隨著處理時(shí)間的延長，春播、秋播桔梗的Pn呈現(xiàn)“N”字型的變化趨勢(shì)，至脅迫后期，春播桔梗在12、15 d的Pn與脅迫第3天無顯著性差異，秋播桔梗則顯著性高于第3天。MD和重度干旱脅迫SD條件下Pn均呈先上升后下降的趨勢(shì)，春播桔梗第6天的Pn顯著性高于第3天，而秋播桔梗第6、9天的Pn均顯著性高于第3天(圖1)。
圖1 干旱脅迫下桔梗光合參數(shù)的動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Dynamic changes in the photosynthetic parameters of Platycodon grandiflorus under drought stress
圖2 干旱脅迫下桔梗熒光參數(shù)的動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes in the fluorescence parameters of Platycodon grandiflorus under drought stress
相同干旱脅迫階段時(shí)，桔梗氣孔導(dǎo)度Gs的變化趨勢(shì)與凈光合速率Pn的幾乎一致，只是春播桔梗在第6天和秋播桔梗在第3天時(shí)的LD與CK無顯著性差異，而12 d時(shí)，秋播桔梗的MD與SD無顯著性差異。桔梗的氣孔導(dǎo)度Gs在輕度脅迫的各個(gè)時(shí)期都存在顯著性差異，春播桔梗Gs的最大值出現(xiàn)在脅迫后12 d，為 0.17 mol/(m2·s)，秋播桔梗的最大值則出現(xiàn)在脅迫后 3 d，為 0.28 mol/(m2·s)。
脅迫后3～12 d時(shí)，桔梗的胞間CO2濃度Ci隨著脅迫程度的加深而顯著性下降，同一脅迫程度下，隨著脅迫時(shí)間的推移，春播、秋播桔梗的Ci呈先下降后上升的趨勢(shì)，其中，春播桔梗LD和MD條件下Ci在第6天和第9天無顯著性差異，秋播桔梗LD條件下Ci在第6天和15天時(shí)無顯著性差異。
在干旱脅迫初期，春播桔梗的水分利用效率WUE隨著脅迫程度的加劇呈先下降后上升的趨勢(shì)，SD條件下WUE顯著性高于MD。秋播桔梗的WUE在脅迫初期呈降→升→降的變化，MD條件下WUE顯著性高于CK，隨著脅迫的持續(xù)，至脅迫后12 d，秋播桔梗在LD和MD條件下WUE均顯著性高于CK。
干旱脅迫后9 d，春播桔梗MD條件下氣孔限制值Ls與CK無顯著性差異，隨著脅迫時(shí)間的延續(xù)，至12、15 d，MD條件下Ls顯著性大于CK。干旱脅迫后3，6，9 d，秋播桔梗LD的Ls顯著性小于CK，之后隨著脅迫的延長，Ls的值開始顯著性大于CK，而MD和SD條件下的Ls在脅迫的各個(gè)階段均顯著性大于CK。
2.2 干旱脅迫對(duì)春播、秋播桔梗熒光參數(shù)的影響
由圖2可知，不同的干旱脅迫處理在一定程度上影響了春播和秋播桔梗的熒光特性，并且干旱處理天數(shù)不同，表現(xiàn)也不同。春播桔梗的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率Fv/Fm在干旱脅迫的各個(gè)時(shí)期均隨著脅迫程度的增加呈下降趨勢(shì)，而LD與CK均無顯著性差異，SD條件下Fv/Fm顯著小于CK。秋播桔梗LD條件下Fv/Fm隨著干旱時(shí)間的延長呈先上升后下降的趨勢(shì)，且從第6天開始一直大于CK，MD在脅迫的任意時(shí)期均與CK無顯著性差異，而SD則始終顯著性小于CK。
春播和秋播桔梗的PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)變化趨勢(shì)相同，即隨著干旱脅迫程度的加深而逐漸下降。相同處理下，秋播桔梗的Fv/Fo均高于春播桔梗，且LD和MD條件下秋播桔梗的Fv/Fo與CK無顯著性差異，而春播桔梗MD條件下Fv/Fo均顯著性小于CK。
桔梗的光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)的變化趨勢(shì)與Fv/Fo相一致，且當(dāng)處理?xiàng)l件相同時(shí)，秋播的qP均會(huì)大于春播。LD、MD和SD條件下，春播和秋播桔梗的qP隨著脅迫時(shí)間的延長而呈先上升后下降的趨勢(shì)，且均在第9天時(shí)達(dá)到最大值，但都顯著性小于CK。
非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)的變化趨勢(shì)基本上是隨著干旱脅迫的加劇和干旱時(shí)間的延續(xù)而逐漸升高，因此，春播和秋播桔梗的qN最大值均出現(xiàn)在SD條件下15 d。其中，在干旱脅迫初期，春播桔梗的LD、MD和SD之間無顯著性差異，但顯著性大于CK。處理時(shí)間相同時(shí)，秋播桔梗的各個(gè)干旱脅迫程度之間均存在顯著性差異。
表1 光合參數(shù)和熒光參數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)Tab.1 Correlation coefficients between the parameters of photosynthesis and fluorescence
2.3 桔梗光合參數(shù)和熒光參數(shù)的相關(guān)性分析
表1結(jié)果顯示，桔梗的光合參數(shù)與熒光參數(shù)之間呈現(xiàn)明顯的連鎖相關(guān)。Pn、Gs、Ci、Tr、WUE與Fv/Fm、Fv/Fo、qP呈極顯著正相關(guān)，與qN呈極顯著負(fù)相關(guān)，其中，與Fv/Fm相關(guān)性最為密切的光合參數(shù)是Pn。光合參數(shù)之間，Ls與Pn呈顯著性負(fù)相關(guān)，與Gs、Ci、WUE呈極顯著負(fù)相關(guān)，與Pn相關(guān)密切的則是Gs。此外，熒光參數(shù)之間，qN與Fv/Fm、Fv/Fo、qP也呈極顯著負(fù)相關(guān)，而qN與Ls之間呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù) r=0.246＊＊。
3 結(jié)論與討論
干旱的環(huán)境條件會(huì)抑制植物正常的生長和光合速率［19-20］。Farquhar等［21］研究認(rèn)為，氣孔限制或非氣孔限制是引起植物Pn的降低主要原因，當(dāng)Pn和Ci同時(shí)減小時(shí)，Pn降低的主要原因就是Gs，否則就是非氣孔限制，即葉肉細(xì)胞羧化能力的下降。本研究結(jié)果表明:在干旱脅迫期間，桔梗Pn和Ci的變化趨勢(shì)基本一致，氣孔通過減小或閉合開度來減少水分的散失和影響氣體的交換使得Pn下降，而Pn與Gs、Ci的正相關(guān)性均極顯著，與Ls的負(fù)相關(guān)性極顯著，說明氣孔限制因素是引起桔梗Pn下降的主要原因。
試驗(yàn)表明，輕度干旱脅迫時(shí)，春播桔梗的Pn隨著脅迫時(shí)間的延長和脅迫初期無顯著性差異，秋播桔梗則會(huì)顯著性大于初期;中、重度干旱脅迫時(shí)，春播桔梗在脅迫中后期的Pn較初期一直呈顯著性下降趨勢(shì)，而秋播桔梗有一個(gè)顯著上升或保持階段。短期的輕、中度干旱脅迫對(duì)秋播桔梗的WUE有一定的促進(jìn)作用，對(duì)春播桔梗的影響與長期的重度干旱脅迫一致，均是明顯降低了WUE。而Pn與WUE有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，說明秋播桔梗的干旱耐受性強(qiáng)于春播桔梗。
葉綠素的熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)是靈敏、快速和無傷害地研究干旱脅迫對(duì)植物光合影響的理想方法［22-25］，干旱逆境主要是傷害植物的光合機(jī)構(gòu)PSⅡ［26］，而PSⅡ能夠主動(dòng)調(diào)節(jié)光化學(xué)效率以及電子傳遞速率，并且通過熱耗散的方式來避免或減輕過剩的光能對(duì)光合系統(tǒng)的傷害從而響應(yīng)CO2同化能力的降低［27］。在葉綠素的熒光參數(shù)中，PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率Fv/Fm是研究植物脅迫的重要參數(shù)，能夠反映開放的PSⅡ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率，凡是影響到PSⅡ反應(yīng)中心的脅迫環(huán)境都會(huì)導(dǎo)致Fv/Fm的下降［28］。
本試驗(yàn)中，桔梗在正常供水條件下的 Fv/Fm在 0.773～0.787，F(xiàn)v/Fo在 3.524～4.011，秋播桔梗的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率和PSⅡ潛在活性都高于春播桔梗。隨著干旱脅迫的加劇以及脅迫時(shí)間的延長，秋播桔梗Fv/Fm和Fv/Fo下降幅度均較春播桔梗小，這是因?yàn)榇翰ソ酃８菀资艿焦庖种疲沟萌~片光系統(tǒng)Ⅱ質(zhì)子醌庫(PQ庫)的容量變小從而直接影響光合作用電子的傳遞和CO2的同化過程［29］。而在干旱脅迫的后期，春播桔梗通過增大qN這一自我保護(hù)機(jī)制來保護(hù)光合機(jī)構(gòu)的幅度更大，這一現(xiàn)象與紫花苜蓿對(duì)干旱脅迫的表現(xiàn)一致［30］，表明春播桔梗對(duì)干旱脅迫更為敏感。
通過對(duì)桔梗光合、熒光參數(shù)的相關(guān)性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)桔梗在干旱脅迫下的Pn與Fv/Fm呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r為0.725，這一結(jié)果與Krause［31］和韓瑞宏等［30］研究發(fā)現(xiàn)基本一致，說明干旱逆境會(huì)傷害桔梗PSⅡ反應(yīng)中心和潛在活性中心，使得PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率降低，抑制了光合作用的原初反應(yīng)過程，并影響了PSⅡ反應(yīng)中心的光合電子向QA，QB和PQ庫的傳遞過程。
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