長江中下游淺水湖泊5種常見底棲動物碳、氮、磷化學計量特征*

蔡永久，薛慶舉，陸永軍，龔志軍

(1：中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008)(2：南京水利科學研究院水文水資源與水利工程科學國家重點實驗室，南京 210029)

長江中下游淺水湖泊5種常見底棲動物碳、氮、磷化學計量特征*

蔡永久1，2，薛慶舉1，陸永軍2，龔志軍1**

(1：中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008)(2：南京水利科學研究院水文水資源與水利工程科學國家重點實驗室，南京 210029)

研究長江中下游地區(qū)淺水湖泊5種常見大型底棲動物(銅銹環(huán)棱螺、河蜆、蘇氏尾鰓蚓、搖蚊屬幼蟲及中國長足搖蚊)碳、氮、磷化學計量特征，樣品采集于多個不同營養(yǎng)水平湖泊.底棲動物碳、氮、磷元素含量的變化范圍分別為31.6%～60.7%、5.2%～12.1%及0.41%～2.28%，碳氮比、碳磷比和氮磷比的變化范圍分別為4.4～8.9、55～314及9.9～40.1，其中磷元素含量變化最大并是導致N ∶P變化的主要原因.不同種類底棲動物元素組成具有顯著差異，碳、氮、磷最高平均值分別出現(xiàn)在河蜆(48.4%)、蘇氏尾鰓蚓(10.4%)及河蜆(1.09%).銅銹環(huán)棱螺(除氮磷比)和河蜆元素組成在不同營養(yǎng)水平湖泊間具有顯著差異，重富營養(yǎng)湖泊太湖氮和磷含量最高.相關分析發(fā)現(xiàn)銅銹環(huán)棱螺及河蜆磷含量和氮磷比與營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)顯著相關，表明銅銹環(huán)棱螺和河蜆的碳、氮、磷化學計量特征并非保持嚴格的動態(tài)平衡.

生態(tài)化學計量學；底棲動物；淺水湖泊；富營養(yǎng)化

生態(tài)化學計量學(ecological stoichiometry)結合生態(tài)學和化學計量學的基本原理，是研究生命體所需的，并能影響生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、營養(yǎng)循環(huán)以及食物網(wǎng)動態(tài)的多重化學元素(主要是碳(C)、氮(N)、磷(P))平衡的一門學科[1-3].研究生產(chǎn)者和消費者之間的相互關系是生態(tài)化學計量學的一個重要方向，在自然界中食物的碳和營養(yǎng)元素比值經(jīng)常大大高于消費者[4-5]，這種不平衡會顯著影響生物體的新陳代謝、生長、繁殖乃至整個種群的動態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)過程[3].然而，要判斷消費者受元素限制的程度，我們需要知道食物中的元素比例及生命體生長和繁殖及維持生命活動時所需食物的最佳元素比例，消費者C、N、P含量是反映其對元素需求的一個重要指標.然而由于許多大型底棲無脊椎動物元素特征并不清楚，使得近期發(fā)展的生態(tài)化學計量學理論很難應用于底棲生態(tài)系統(tǒng)，將此理論應用于淡水底棲生態(tài)學的研究仍處于起步階段[6-7].

近期的一些研究加深了對底棲動物元素組成變化特征的認識，對湖泊和溪流的研究發(fā)現(xiàn)不同分類單元底棲動物元素組成變化較大.研究發(fā)現(xiàn)不同營養(yǎng)水平湖泊沿岸帶底棲動物元素組成變化較小[8]，而對Lake Erken的研究發(fā)現(xiàn)底棲動物元素組成在不同季節(jié)和點位具有顯著差異[9]，可見底棲動物元素組成變化是復雜的.因此，要想充分認識底棲動物元素組成的變化特征，就需要獲得各種環(huán)境條件下其元素組成.然而，目前關于這方面的研究僅集中在湖泊內部比較或少數(shù)幾個湖泊間的比較，且研究地點主要在湖泊沿岸帶，調查的種類主要是幾個大的分類單元(軟體動物、水生昆蟲、甲殼類)[6].此外，相關研究區(qū)域主要集中在國外的湖泊[8-10]，但由于物種區(qū)系的差異，幾乎沒有關于中國湖泊底棲動物元素組成特征的研究[11].另一方面，隨營養(yǎng)水平的變化，底棲初級生產(chǎn)力和浮游植物初級生產(chǎn)力對底棲動物的食物貢獻率也隨之變化[12].已有研究表明水體富營養(yǎng)化可導致生產(chǎn)者和消費者之間的生態(tài)化學計量關系發(fā)生顯著變化，但這些研究主要集中在溪流及浮游食物網(wǎng)[13-14].因此，研究淺水湖泊大型底棲動物元素組成對深入了解食物網(wǎng)動態(tài)及其在營養(yǎng)元素循環(huán)中的作用具有重要意義.

本文通過分析長江中下游地區(qū)5種常見底棲動物的碳、氮、磷元素含量和比值.基于其他學者對浮游動物及底棲動物的研究結果[6，15]，并根據(jù)生態(tài)化學計量學的理論基礎，提出并檢驗以下兩個假設：1)不同種類底棲動物元素組成具有顯著差異；2)同一種類底棲動物元素組成保持動態(tài)平衡(homeostatic)，即底棲動物元素在不同湖泊間不具有顯著差異，且與湖泊的營養(yǎng)狀態(tài)無關.

1 材料與方法

1.1 樣品采集與分析

本文選擇長江中下游地區(qū)常見的5個種類，分別為銅銹環(huán)棱螺(Bellamyaaeruginosa)、河蜆(Corbiculafluminea)、蘇氏尾鰓蚓(Branchiurasowerbyi)、搖蚊屬幼蟲(Chironomusspp.)、中國長足搖蚊(Tanypuschinensis)，它們屬于不同的分類單元和功能攝食類群，銅銹環(huán)棱螺和河蜆分別為刮食者和過濾收集者，其它3種屬于直接收集者.樣品來源于東部平原71個湖泊，采集時間主要是2008年和2009年夏季，樣品采集用改良1/16m2Peterson采泥器，樣品挑出后在清水中排泄24h，以排除底棲動物腸含物，減少對分析結果的影響.銅銹環(huán)棱螺和河蜆先量取體長，然后將軟組織取出，每個個體單獨存放；其它4個種類由于個體較小，為保證分析的樣品量，每個樣點的多個個體合并，所有樣品用冷凍干燥機干燥72h，然后用瑪瑙研缽研磨成細顆粒，再經(jīng)烘箱50℃烘48h，最終樣品放入離心管中，保存在干燥器中待測.在采集底棲動物樣品的同時，現(xiàn)場測定透明度，并采集水樣帶回實驗室分析總氮(TN)、總磷(TP)、葉綠素a (Chl.a)和高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)，測定方法參照文獻[16].

1.2 數(shù)據(jù)分析

不同種類C、N、P含量用One-way ANOVA分析，多重比較采用Tukey’s HSD比較.用MANOVA分析不同種類元素比值的差異顯著性，這是因為C ∶N、C ∶P及N ∶P比相互之間并不是獨立的，當MANOVA分析顯示有顯著差異時，再用One-way ANOVA分別對元素比值進行比較.比較同一湖泊內銅銹環(huán)棱螺和河蜆元素組成差異用t檢驗和Hotelling’sT2檢驗.同一種類在不同湖泊間的元素組成差異檢驗用One-way ANOVA和MANOVA.統(tǒng)計分析前，元素含量和比值分別進行ArcSin和對數(shù)轉換.

為分析元素含量和比值之間、以及與水體營養(yǎng)狀態(tài)參數(shù)之間的關系，用Pearson相關分析和一元線性回歸分析其相關性及對數(shù)據(jù)變異的解釋量.在分析銅銹環(huán)棱螺和河蜆與營養(yǎng)狀態(tài)參數(shù)之間的關系時，因有研究表明元素組成會隨個體大小發(fā)生變化，故采用偏相關分析，以個體大小為協(xié)變量.由于未測量其他種類的大小，為保證結果的可靠性，本文不分析其它種類與營養(yǎng)狀態(tài)參數(shù)之間的關系.同時考慮到營養(yǎng)狀態(tài)參數(shù)僅反映某一時段的情況，結合使用Spearman秩相關對數(shù)據(jù)進行分析.

圖1 底棲動物碳、氮、磷元素含量和比值頻率直方圖(n=218)Fig.1 Frequency historgrams of macrozoobenthos tissue C%，N%，P%，N ∶P， C ∶P and C ∶N

2 結果

2.1 不同種類元素組成

5種大型底棲動物的元素含量變化較大(圖1)，C和N含量分別介于31.6%～60.7%和5.2%～12.1%之間，最大值可達最小值的2倍，P含量變化范圍為0.41%～2.28%，最大值為最小值的5倍.這也反映為3種元素含量的變異系數(shù)，可以看出，所有物種3種元素含量的變異系數(shù)按大小排列均為P>N>C(表1).由于P含量變化較大，從而導致C ∶P和N ∶P變幅較大(變異系數(shù)分別為28.9%和23.0%)，最大值分別可達最小值的5.7和4.0倍，相比之下C ∶N比變幅較小(變異系數(shù)為15.3%)，最大值僅為最小值的1.99倍.

表1 5種大型底棲動物碳、氮、磷元素含量和比值

One-way ANOVA分析結果表明不同種類元素含量差異顯著(圖2，P<0.05).河蜆C含量顯著高于其他種類，搖蚊屬幼蟲C含量最低，其它種類處于中間水平.N和P含量方面，搖蚊屬幼蟲顯著低于其它種類，且在其它種類間無顯著差異.MANOVA分析結果表明各物種間元素比值差異顯著(Wilks’λ=9.44，P<0.001).河蜆和搖蚊屬幼蟲C ∶N比顯著高于其他種類，C ∶P比變化趨勢是搖蚊屬幼蟲顯著高于銅銹環(huán)棱螺和長足搖蚊，N ∶P比則是蘇氏尾鰓蚓和搖蚊幼蟲顯著高于河蜆.可以看出，C ∶P和N ∶P比在各物種間的變化趨勢并不明顯，這主要是由P含量變化較大導致的，進而導致各物種內C ∶P和N ∶P比變異較大.相關性分析發(fā)現(xiàn)，底棲動物N和P含量呈顯著正相關關系(r=0.513，P<0.001，圖3).另外，底棲動物N ∶P比與P含量呈顯著負相關，且相關性較強(r=-0.795，P<0.001)，而與N含量無顯著相關性.分別對每個種類作相關分析，發(fā)現(xiàn)僅河蜆和銅銹環(huán)棱螺身體N和P含量顯著正相關，一方面可能與樣本大小有關，另一方面也反映N和P含量的共變趨勢在不同物種間是有差異的.各種類的N ∶P比均與P含量呈顯著負相關(R2∶ 0.478～0.895，P<0.001)，僅有蘇氏尾鰓蚓N ∶P比與N含量亦呈顯著負相關，但決定系數(shù)較低(R2=0.184，P<0.001).N ∶P比與P含量的強相關性說明底棲動物N ∶P比變化主要是由P含量變化決定的.

圖2 5種大型底棲動物元素含量和比值的箱線圖Fig.2 Notched box-and-whisker plots showing the elemental contents and ratios for five macrozoobenthic taxa

進一步比較同一湖泊內銅銹環(huán)棱螺和河蜆元素組成(圖4)，發(fā)現(xiàn)太湖兩物種的元素組成(N除外)均具有顯著差異，鄱陽湖也表現(xiàn)出類似的結果(N ∶P比除外).銅銹環(huán)棱螺和河蜆元素含量和比值在2個湖泊的變異系數(shù)也較低，分別為3.36%～12.84%和2.81%～25.85%，較之前總體分析的結果低，表明底棲動物元素組成在不同湖泊間變化較大.

圖3 底棲動物磷含量與氮含量及N ∶P比的相關性分析Fig.3 Correlation analyses showing the relationships between P%， N% and N ∶P

圖4 太湖和鄱陽湖銅銹環(huán)棱螺與河蜆元素組成比較分析Fig.4 Comparison of elemental composition between B. aeruginosa and C. fluminea in Lake Taihu and Lake Poyang

2.2 元素組成種內變化及與湖泊營養(yǎng)狀態(tài)之間的關系

方差分析表明河蜆和銅銹環(huán)棱螺在不同湖泊間的元素組成具有顯著差異.銅銹環(huán)棱螺元素含量和比值在兩個草型湖泊(大冶湖、赤湖)間無顯著差異(t檢驗，P： 0.069～0.846)，故將這兩個湖泊數(shù)據(jù)合并與其他湖泊比較.結果表明除N ∶P比外的所有元素指標在不同湖泊間均具有顯著差異(MANOVA， Wilks’λ=82，P<0.001，圖5A)，C含量是鄱陽湖顯著高于太湖，而與草型湖泊無顯著差異，N和P的含量均是草型湖泊顯著低于鄱陽湖和太湖，并導致C ∶N和C ∶P比呈現(xiàn)相反的變化趨勢，值得注意的是，N ∶P在各湖泊間并無顯著變化.

統(tǒng)計結果表明河蜆的元素含量和比值(MANOVA，Wilks’λ=42，P<0.001)在各湖泊間具有顯著差異(圖5B).C含量為洞庭湖顯著高于鄱陽湖和太湖，N和P含量并沒有表現(xiàn)出一致的變化趨勢，河蜆N含量為鄱陽湖最低，洞庭湖最高；P含量則是太湖(1.58%±0.24%)顯著高于洞庭湖(0.91%±0.08%)和鄱陽湖(0.75%±0.18%)，含量可達后者2倍左右.C ∶N和C ∶P比分別與N和P含量呈現(xiàn)相反的變化趨勢，太湖河蜆高含量的P導致其N ∶P顯著低于洞庭湖和鄱陽湖.

圖5 銅銹環(huán)棱螺(A)和河蜆(B)元素組成在不同湖泊間的變化Fig.5 Changes in elemental composition for B. aeruginosa(A)and C. fluminea(B) from different lakes

偏相關分析發(fā)現(xiàn)，銅銹環(huán)棱螺P含量與水體中Chl.a及TSI指數(shù)均呈顯著正相關，其與TSI指數(shù)相關系數(shù)最高，線性回歸分析表明TSI指數(shù)對P含量變化解釋率最高(R2=0.148，P<0.001，圖6)，N含量也與Chl.a及TSI指數(shù)呈顯著正相關.Spearman相關分析也得出類似的結果，但元素含量和比值與更多水體理化指標顯著相關.河蜆P含量僅與TP顯著相關，但N ∶P比與TN、TP、Chl.a及TSI指數(shù)均顯著相關(表2)，其與TSI指數(shù)的相關水平最高(R2=0.150，P=0.012，圖6).

3 討論

3.1 底棲動物元素組成的變化特征

生態(tài)化學計量學的一個核心問題就是研究生命體保持元素組成動態(tài)平衡的能力.本研究結果發(fā)現(xiàn)不同湖泊底棲動物元素組成具有顯著差異，這與國外大部分研究結果并不相同.如Evans-White等對北美兩個地區(qū)溪流的研究發(fā)現(xiàn)底棲動物(水生昆蟲、軟體動物及甲殼動物)元素組成在不同地區(qū)變化較小，且元素組成在不同尺度下(溪流內的變化、同一地區(qū)不同溪流間的變化、不同地區(qū)的變化)的變動幅度是相似的[17].Liess等對加拿大8個不同營養(yǎng)水平湖泊的研究也發(fā)現(xiàn)元素組成在不同湖泊間變化很小[9].其它研究也表明某些無脊椎動物在不同環(huán)境條件下的的元素比值是較為穩(wěn)定的.然而，元素組成的動態(tài)平衡對于某些物種可能并不是很嚴格.如腹足綱Theodoxusfluviatilis和雙殼綱Dreissenapolymorpha在Lake Erken不同樣點間元素組成差異顯著[9].Naddafi等也發(fā)現(xiàn)貝類D.polymorpha與食物的C ∶P和N ∶P比無顯著差異，且C ∶P和N ∶P比可隨食物發(fā)生變化[18].

圖6 銅銹環(huán)棱螺P含量及河蜆N ∶P比與營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)之間的關系Fig.6 Scatter plots of P% for B.aeruginosa and N ∶P for C.fluminea in relation to TSI index

表2 銅銹環(huán)棱螺及河蜆元素組成與營養(yǎng)狀態(tài)參數(shù)的相關性分析Tab.2 Relationships between elemental composition and nutrient parameters for B. aeruginosa and C. fluminea

*P<0.05；**P<0.01.

本文將所有湖泊匯總分析時，發(fā)現(xiàn)元素組成的差異性并不是特別明顯，N和P含量僅搖蚊屬幼蟲顯著低于其他種類，而其它種類間均無顯著差異，C ∶P和N ∶P也表現(xiàn)出類似的現(xiàn)象.然而，當比較同一湖泊銅銹環(huán)棱螺和河蜆的元素組成時，這4個參數(shù)表現(xiàn)出了顯著差異，與之前的無顯著差異形成了鮮明的對比.這表明不同湖泊環(huán)境條件的差異可導致元素組成發(fā)生變化，這可從不同湖泊同一種類的分析結果得到印證.銅銹環(huán)棱螺與河蜆元素組成的差異可能與其食物來源有關．河蜆為濾食者，主要濾食水體中的有機顆粒物，銅銹環(huán)棱螺為刮食者，主要攝食附著生物(periphyton)．研究表明附著生物的N ∶P比(>30)[9]顯著高于水體中的顆粒物(21.8±4.5)[18]，因此可能導致消費者元素組成差異顯著.

3.2 元素組成與營養(yǎng)狀態(tài)之間的關系

有研究表明底棲動物的元素組成可以反映其食物的元素組成情況.對環(huán)境條件類似的兩條溪流進行營養(yǎng)鹽(N和P)添加實驗，發(fā)現(xiàn)某些昆蟲(如毛翅目Trichoptera)身體P含量和C ∶P及N ∶P比可反映出其食物中P含量及N ∶P比的變化[4].本研究中，銅銹環(huán)棱螺和河蜆在富營養(yǎng)化嚴重的太湖中P含量均最高，特別是河蜆P含量顯著高于鄱陽湖和洞庭湖，銅銹環(huán)棱螺則為太湖顯著高于兩個草型湖泊(大冶湖和赤湖)，而與鄱陽湖無顯著差異.然而，在比較加拿大8個不同營養(yǎng)水平湖泊時發(fā)現(xiàn)，總體而言底棲動物元素組成在不同湖泊間差異并不明顯，但部分種類(如半翅目Hemiptera和毛翅目Trichoptera)變化較大[8].需要注意的是，這9個湖泊緯度介于49°40′～53°53′N之間，水體TP濃度范圍介于4.1～176μg/L之間，較低溫度可能限制了附著生物和浮游植物的生長，且用TP濃度并不能完全反映食物的元素組成情況，此外底棲動物的代謝活動與亞熱帶湖泊差異較大，從而可能導致元素組成變化并不顯著.

相關分析表明銅銹環(huán)棱螺和河蜆元素組成與水體中反映營養(yǎng)狀態(tài)的參數(shù)顯著相關.水體中營養(yǎng)狀態(tài)參數(shù)在一定程度上反映了食物的元素組成，先前研究表明水體中N ∶P比與浮游植物及附著藻類的N ∶P比呈顯著正相關[19-20].因此，本文用營養(yǎng)鹽參數(shù)在一定程度上也反映了不同湖泊潛在的食物質量，線性回歸結果表明營養(yǎng)鹽參數(shù)對元素組成變異的解釋量較低(決定系數(shù)較低)，一方面是因為測定的營養(yǎng)鹽參數(shù)僅代表某一時間段，并不能反映底棲動物整個生長階段的食物質量；另一方面，營養(yǎng)參數(shù)不能完全代表底棲動物的食物情況，浮游植物和附著藻類的生長可能受到其它因素的共同限制(如溫度、微量元素)，且底棲動物的攝食對象也不是單一的.因此，在后續(xù)的研究中應對食物資源—消費者間元素組成不平衡程度進行量化，并結合同位素等手段確定其食物來源.盡管如此，元素組成與營養(yǎng)鹽參數(shù)的顯著相關表明富營養(yǎng)化可能顯著改變了底棲動物的元素組成.研究發(fā)現(xiàn)水體中溶解性N ∶P、顆粒物C ∶N比及Chl.a是預測D.polymorpha身體N ∶P的最佳變量[18]，D.polymorpha元素組成隨環(huán)境而變化也為解釋其強入侵能力提供了有力證據(jù)[21].食物資源—消費者間元素不平衡在自然界是普遍存在的，消費者必須適應環(huán)境才能生存下去.根據(jù)其適應策略一般可分為兩類：第一類是調節(jié)者(regulators)，即生物通過各種新陳代謝活動維持自身的元素動態(tài)平衡；另一類是適應者(conformers)，即生物的元素組成隨所處環(huán)境而變化(非動態(tài)平衡)，但適應也是有一定范圍的，沒有一種生物能達到任意的非動態(tài)平衡并且存活下去，相對而言，后一類策略的生物更易在多樣的環(huán)境中生存.本文結果表明銅銹環(huán)棱螺和河蜆的元素組成不符合嚴格的動態(tài)平衡.此外，對于蘇氏尾鰓蚓和搖蚊幼蟲而言，由于未能排除個體大小的影響，在此未能分析，在后續(xù)的研究中應增加對不同分類單元多個物種的研究，使生態(tài)化學計量學理論更好地用于底棲生態(tài)學的研究，為揭示富營養(yǎng)化進程中底棲動物群落的演替機理提供證據(jù).

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C ∶N ∶P stoichiometry of five common macrozoobenthic taxa in shallow lakes along the Yangtze River

CAI Yongjiu1，2， XUE Qingju1， LU Yongjun2& GONG Zhijun1

(1：StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment，NanjingInstituteofGeographyandLimnology，ChineseAcademyofSciences，Nanjing210008，P.R.China)(2：HydrologyWaterResourcesandHydraulicEngineeringScience，NanjingHydraulicResearchInstitute，Nanjing210029，P.R.China)

C：N：P elemental composition were measured in five macrozoobenthic taxa (Bellamyaaeruginosa，Corbiculafluminea，Branchiurasowerbyi，Chironomusspp.andTanypuschinensis) from several shallow lakes with contrasting trophic state. The tissue contents of carbon (C)， nitrogen (N) and phosphorous (P) ranged from 31.6%-60.7%， 5.2%-12.1%， 0.41%-2.28%， respectively. The ratios of C ∶N，C ∶P and N ∶P ranged from 4.4-8.9， 55-314， 9.9-40.1， respectively. The most variable component was P content and accounted for 63.2% of the variation in N∶P ratio. Elemental composition differed significantly among macrozoobenthic taxa， withC.flumineashowed the highest mean values of C (48.4%) and P (1.09)， andB.sowerbyipresented the highest mean values of N (10.4%). Elemental composition ofB.aeruginosa(except for N∶P)andC.flumineadiffered significantly among contrasting trophic state lakes， with the highest values of N and P were observed in a hypertrophic lake (Lake Taihu). P content and N∶P ratio ofB.aeruginosaandC.flumineashowed significant correlations with trophic state index (TSI)， indicating that these two species deviated from strict homeostasis with respect to C ∶N ∶P stoichiometry.

Ecological stoichiometry； macrozoobenthos； shallow lakes； eutrophication

附錄Ⅰ 大型底棲動物元素組成分析樣品統(tǒng)計

*國家自然科學基金項目(31300396)、中國科學院南京地理與湖泊研究所”一三五”戰(zhàn)略發(fā)展規(guī)劃項目(NIGLAS2012135012)、江蘇省自然科學基金項目(BK20131055)和中國博士后科學基金項目(2012M521098)聯(lián)合資助.2014-01-04收稿；2014-05-12收修改稿.蔡永久(1985～)，男，博士；E-mail：caiyj@niglas.ac.cn.

**通信作者；E-mail： zjgong@niglas.ac.cn.