面向流量管理的水動(dòng)力對(duì)淡水藻類(lèi)影響的概念機(jī)制*

陳瑞弘,李飛鵬**,張海平,陳 玲,趙建夫,黃子寒

(1:同濟(jì)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,上海 200092)(2:復(fù)旦大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程系,上海 200433)

面向流量管理的水動(dòng)力對(duì)淡水藻類(lèi)影響的概念機(jī)制*

陳瑞弘1,李飛鵬1**,張海平1,陳 玲1,趙建夫1,黃子寒2

(1:同濟(jì)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,上海 200092)(2:復(fù)旦大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程系,上海 200433)

許多證據(jù)表明緩慢的水動(dòng)力條件是水華暴發(fā)的重要誘因，盡管以臨界流速和水體置換為基礎(chǔ)的流量管理實(shí)踐在水華控制中已見(jiàn)成效，但受限于水動(dòng)力對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)小生境的干擾機(jī)制尚不明晰，長(zhǎng)期的流量管理實(shí)踐效果并不理想.在長(zhǎng)期野外觀測(cè)、圍隔實(shí)驗(yàn)和室內(nèi)模擬等一系列研究的基礎(chǔ)上，以現(xiàn)有水動(dòng)力對(duì)藻類(lèi)影響機(jī)制的討論為依據(jù)，從細(xì)胞學(xué)角度提出了水動(dòng)力對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)影響的3種不同的概念機(jī)制，即低強(qiáng)度的水力擾動(dòng)導(dǎo)致藻細(xì)胞外擴(kuò)散層厚度變薄，有利于周邊水體向藻細(xì)胞輸送營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)藻類(lèi)生長(zhǎng)；中等強(qiáng)度的水力擾動(dòng)導(dǎo)致藻類(lèi)營(yíng)養(yǎng)鹽吸收及光合作用能力受損，抑制藻類(lèi)生長(zhǎng)；高強(qiáng)度的水流剪切導(dǎo)致藻細(xì)胞壁破損.基于該機(jī)制認(rèn)為流量管理中臨界流速應(yīng)分別從水體置換和細(xì)胞學(xué)兩方面考慮.研究結(jié)果可為流量管理中控制藻類(lèi)水華暴發(fā)和維持水體水質(zhì)的策略提供重要的理論支持.

水動(dòng)力；水華藻類(lèi)；臨界流速；流量管理；概念機(jī)制

目前，我國(guó)水體富營(yíng)養(yǎng)化形勢(shì)嚴(yán)峻，藻類(lèi)水華發(fā)生的頻率和強(qiáng)度不斷增加.國(guó)內(nèi)外已經(jīng)就水華暴發(fā)成因和基本條件展開(kāi)了大量研究[1-2],普遍認(rèn)為藻類(lèi)發(fā)生異常繁殖及引起水華的主要環(huán)境因素可歸結(jié)為3個(gè)方面：① 氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽充足；② 適宜的氣候條件(溫度、光照等)；③ 緩慢的水流流態(tài).上述3方面因素中,環(huán)境氣候條件難以控制.到目前為止,國(guó)內(nèi)外主要還是采取營(yíng)養(yǎng)鹽控制措施.然而削減營(yíng)養(yǎng)鹽負(fù)荷不僅代價(jià)昂貴,而且由于嚴(yán)重的內(nèi)源和面源污染,不一定能獲得理想的效果[3].隨著全球氣候變化趨勢(shì)的加劇,干旱狀況頻現(xiàn),一些水體流速減緩,水力停留時(shí)間增加,一定程度上為有害藻類(lèi)生長(zhǎng)和增殖提供了適宜的條件[1,4-5].隨著大量水電項(xiàng)目的開(kāi)發(fā),諸多河流演變成水庫(kù),水動(dòng)力條件減弱,水動(dòng)力條件發(fā)生變化后水體的富營(yíng)養(yǎng)化態(tài)勢(shì)及對(duì)水華暴發(fā)的影響日益成為社會(huì)和學(xué)術(shù)界關(guān)注的焦點(diǎn).

水動(dòng)力對(duì)藻類(lèi)的影響直觀表現(xiàn)為水力沖刷效應(yīng),許多研究表明水力沖刷增強(qiáng)或流量增大能夠減緩藻類(lèi)的比增長(zhǎng)率,并認(rèn)為存在一個(gè)臨界流速,當(dāng)流速大于臨界流速時(shí)即可抑制藻類(lèi)水華暴發(fā),如澳大利亞采取基于臨界流速的流量管理措施,雖然顯著降低了水華暴發(fā)的風(fēng)險(xiǎn),但受限于水動(dòng)力對(duì)藻類(lèi)小生境影響機(jī)制的不明晰,長(zhǎng)期的水華控制和水質(zhì)維持效果并不理想[6-7].通過(guò)對(duì)當(dāng)前研究的綜述,梁培瑜等[8]認(rèn)為不同水動(dòng)力因子(包括流速、流量和水體擾動(dòng)等)對(duì)藻類(lèi)的影響不盡相同,但水動(dòng)力對(duì)藻類(lèi)影響的定量關(guān)系尚不明確,弄清這種滯后規(guī)律能進(jìn)一步精確預(yù)測(cè)水華暴發(fā).而且,在當(dāng)前水資源狀況相對(duì)緊缺的情況下,使用過(guò)大的流量來(lái)防治水華暴發(fā)并不現(xiàn)實(shí),因此探索水動(dòng)力對(duì)藻類(lèi)水華的影響機(jī)制對(duì)流量管理等策略的實(shí)施具有十分重要的意義.本研究在分析水動(dòng)力與藻類(lèi)關(guān)系的基礎(chǔ)上,根據(jù)當(dāng)前流量管理中存在的問(wèn)題,結(jié)合我們長(zhǎng)期的野外觀測(cè)模擬、圍隔實(shí)驗(yàn)和室內(nèi)模擬等一系列研究,提出了水動(dòng)力對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)影響的概念機(jī)制及在流量管理中控制水華和維持水質(zhì)的策略,以期為有害藻類(lèi)水華的控制提供科學(xué)依據(jù).

1 水動(dòng)力與藻類(lèi)生長(zhǎng)關(guān)系的描述

基于長(zhǎng)期觀測(cè)和統(tǒng)計(jì)分析,多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)水動(dòng)力與藻類(lèi)生長(zhǎng)呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系.例如, Isvánovics等[9]對(duì)東歐3條河流5～8年的分析發(fā)現(xiàn),每小時(shí)的流量和葉綠素a (Chl.a)總體上呈負(fù)相關(guān)關(guān)系. Desortová等[10]對(duì)捷克Vltava河2002-2007年的密集觀測(cè)發(fā)現(xiàn), Chl.a與流速呈顯著負(fù)相關(guān)(R2=0.359,P<0.001).王玲玲等[11]發(fā)現(xiàn)香溪河庫(kù)灣流速與Chl.a濃度存在負(fù)相關(guān)關(guān)系,且相關(guān)性可采用對(duì)數(shù)曲線進(jìn)行描述.小型封閉水體中也發(fā)現(xiàn)了這種關(guān)系.中心湖是位于崇明島前衛(wèi)村的典型的小型封閉水體,有5條相互連通的河道,李飛鵬等[12-13]通過(guò)對(duì)中心湖將近5年(2007年4月至2011年11月)的觀測(cè)分析,發(fā)現(xiàn)了Chl.a與流速的顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2=0.618,P<0.001),尤其是對(duì)于北河段和南河段,兩個(gè)河道營(yíng)養(yǎng)鹽水平相當(dāng),受陽(yáng)光照射條件相當(dāng),但受地形和盛行風(fēng)向的影響,北河段平均流速為0.14m/s, Chl.a長(zhǎng)年處于最低水平,南河段平均流速僅為0.09m/s, Chl.a則長(zhǎng)年處于較高水平,兩個(gè)河道之間Chl.a的差異與不同的水動(dòng)力條件關(guān)系密切[14].

水動(dòng)力條件較弱也被證明是導(dǎo)致水體水華頻發(fā)的主要原因.Paerl等[15]通過(guò)對(duì)東非Victoria湖、北美Erie湖、中國(guó)太湖和歐洲波羅的海的藍(lán)藻水華分析，認(rèn)為弱的水體紊動(dòng)非常有利于藍(lán)藻上浮至水面形成水華.王麗平等[16]對(duì)三峽水庫(kù)支流大寧河的調(diào)查發(fā)現(xiàn),3月和5月水華暴發(fā)期間Chl.a濃度與流速均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,認(rèn)為流速和流量都對(duì)藻細(xì)胞增殖或聚集產(chǎn)生直接或間接的影響.王紅萍等[17]對(duì)漢江水華的水文因素分析發(fā)現(xiàn),流量增大減緩了藻類(lèi)的比增長(zhǎng)速率,有利于抑制水華的發(fā)生.龍?zhí)煊宓萚18-19]對(duì)嘉陵江、香溪河等研究表明，三峽水庫(kù)建成后支流流速變緩是導(dǎo)致水華頻繁的主要原因.這些觀測(cè)結(jié)論均表明增強(qiáng)水動(dòng)力條件能夠?qū)υ孱?lèi)生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的抑制作用,一定程度上為通過(guò)流量管理和水力調(diào)度等方式控制富營(yíng)養(yǎng)化和藻類(lèi)水華提供基本依據(jù).

2 基于臨界流速的流量管理及存在的問(wèn)題

在對(duì)藻類(lèi)和水動(dòng)力的野外觀測(cè)和統(tǒng)計(jì)的基礎(chǔ)上,多數(shù)研究者認(rèn)為存在一個(gè)臨界流速,當(dāng)流速大于或者小于這個(gè)臨界條件時(shí),浮游植物的生長(zhǎng)速率就會(huì)減緩.國(guó)內(nèi)外關(guān)于臨界流速的界定多通過(guò)模擬實(shí)驗(yàn)或模型研究得到.王華等[20]對(duì)銅綠微囊藻的室內(nèi)擾動(dòng)實(shí)驗(yàn)表明,水動(dòng)力條件對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)影響明顯,低流速有利于藻類(lèi)生長(zhǎng),而在靜止與0.2m/s的高流速條件下藻類(lèi)的生長(zhǎng)受到抑制.廖平安等[21]以故宮簡(jiǎn)子河為例,分析了推流對(duì)水體水華的抑制效果,證明了增加水體流速可以在一定程度上抑制藻類(lèi)生長(zhǎng),延緩水華發(fā)生,提出應(yīng)該通過(guò)實(shí)驗(yàn)研究藻類(lèi)水華暴發(fā)的臨界流速.此后，許多研究者通過(guò)不同的方式研究了影響浮游植物生長(zhǎng)的臨界流速(表1).以防治水體水華暴發(fā)為目標(biāo)的水體置換和生態(tài)水力調(diào)度技術(shù)多以臨界水動(dòng)力條件(流量、流速、水位等)為依據(jù)[22-23].

表1 影響浮游植物的臨界流速

然而,由于不同的研究在時(shí)間尺度和空間尺度上存在局限性，臨界流速往往差異很大(表1).關(guān)于水動(dòng)力對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)的影響機(jī)制,目前國(guó)內(nèi)外已有一些研究.然而,已有研究成果未能很好地探明水動(dòng)力對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)的影響機(jī)理,尚不能較好地解釋所觀測(cè)到的現(xiàn)象.Bronnenmeier等[29]提出的紊動(dòng)導(dǎo)致藻細(xì)胞壁破損死亡、從而抑制藻類(lèi)生長(zhǎng)的機(jī)制,較好地解釋了高強(qiáng)度紊動(dòng)對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)的抑制作用,但無(wú)法解釋低強(qiáng)度紊動(dòng)條件下藻類(lèi)生長(zhǎng)受到促進(jìn)的現(xiàn)象;Warnaars等[30]提出的紊動(dòng)導(dǎo)致藻細(xì)胞外擴(kuò)散層(diffusive sublayer)厚度變薄(計(jì)算結(jié)果顯示,天然湖泊中,較強(qiáng)紊動(dòng)下擴(kuò)散層厚度僅為靜水時(shí)的1/10)、因而有利于周邊水體向藻細(xì)胞輸送營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的機(jī)制,較好地解釋了低強(qiáng)度紊動(dòng)對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)的促進(jìn)作用,但無(wú)法解釋紊動(dòng)增強(qiáng)后藻類(lèi)生長(zhǎng)被抑制的現(xiàn)象;我們多年來(lái)對(duì)天然湖泊的觀測(cè)及室內(nèi)實(shí)驗(yàn)均發(fā)現(xiàn),在遠(yuǎn)低于文獻(xiàn)報(bào)道的導(dǎo)致細(xì)胞破損的水動(dòng)力條件下,仍可觀測(cè)到藻類(lèi)生長(zhǎng)明顯受抑制的現(xiàn)象[14,31],用上述兩種機(jī)制均無(wú)法解釋.

3 水動(dòng)力對(duì)藻類(lèi)影響的概念機(jī)制

3.1 水動(dòng)力條件對(duì)藻類(lèi)影響機(jī)制的討論

水動(dòng)力除了對(duì)藻類(lèi)產(chǎn)生直接影響之外,還通過(guò)與生態(tài)系統(tǒng)之間的復(fù)合作用,即改變?cè)孱?lèi)的生態(tài)位,進(jìn)而對(duì)藻類(lèi)產(chǎn)生影響.Hilt等[32]研究發(fā)現(xiàn)水動(dòng)力對(duì)藻類(lèi)生態(tài)位轉(zhuǎn)換的作用,比如將光照需求較低的優(yōu)勢(shì)藻種從渾濁水域帶進(jìn)清流水域,通過(guò)改變光照條件對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用.Moreno-Ostos和Blukacz等[33-34]對(duì)風(fēng)生流垂向擾動(dòng)對(duì)浮游、下沉式藻類(lèi)的影響進(jìn)行分析.Okely等[35]提出了水力輸送過(guò)程中上升流對(duì)藻類(lèi)的影響.當(dāng)把生態(tài)位改變與細(xì)胞傳質(zhì)、細(xì)胞力學(xué)綜合分析時(shí)，才能很好地解釋水動(dòng)力對(duì)藻類(lèi)的影響機(jī)理.孔繁翔等[36]認(rèn)為，通過(guò)垂直移動(dòng)避免光抑制并不是藍(lán)藻的主要策略，一定的紊動(dòng)和光照的耦合可能是太湖藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)形成的驅(qū)動(dòng)機(jī)制；Cozar等[37]發(fā)現(xiàn)紊動(dòng)及其引起的營(yíng)養(yǎng)鹽流動(dòng)是造成藻類(lèi)群落結(jié)構(gòu)變化的關(guān)鍵因素.這種基于水體置換原理的稀釋效應(yīng)、機(jī)械輸移效應(yīng)、垂向混合效應(yīng)主要通過(guò)改變?cè)孱?lèi)的生態(tài)位來(lái)影響藻類(lèi)的生長(zhǎng).

水動(dòng)力條件在環(huán)境中也不能作為一個(gè)孤立條件進(jìn)行研究,應(yīng)該綜合考慮營(yíng)養(yǎng)鹽、光及溫度等的協(xié)同作用.朱宜平等[13]在崇明島中心湖進(jìn)行的現(xiàn)場(chǎng)圍隔實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),水動(dòng)力條件產(chǎn)生的剪切力通過(guò)促進(jìn)水綿的營(yíng)養(yǎng)生殖和破壞浮游植物的光生境對(duì)浮游植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生重要的影響.不同營(yíng)養(yǎng)鹽濃度帶來(lái)的傳質(zhì)梯度的差異與不同流速帶來(lái)的傳質(zhì)邊界層厚度的差異協(xié)同作用,通過(guò)傳質(zhì)速率才是最終控制細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收的關(guān)鍵,進(jìn)而影響藻細(xì)胞的生長(zhǎng).顏潤(rùn)潤(rùn)等[38]認(rèn)為紊動(dòng)對(duì)貧營(yíng)養(yǎng)水平條件下微囊藻生長(zhǎng)影響顯著，富營(yíng)養(yǎng)水體中紊動(dòng)對(duì)微囊藻比增長(zhǎng)率和最大生物量的影響均不明顯.吳曉輝等[39]對(duì)國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究進(jìn)行了歸納分析，認(rèn)為紊動(dòng)對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)的影響機(jī)理主要是引起水下光強(qiáng)和營(yíng)養(yǎng)鹽輸送的變化;Hondzo等[40]指出紊動(dòng)條件下藻類(lèi)的生長(zhǎng)不僅依賴(lài)于對(duì)光的利用，還與營(yíng)養(yǎng)鹽的擴(kuò)散關(guān)系密切；Wang等[41]也提出了與Hondzo等相似的結(jié)論，在湍流環(huán)境下，細(xì)胞對(duì)磷的吸收速率有所增加.Arin等[42]和Iversen等[43]則認(rèn)為貧營(yíng)養(yǎng)條件下紊動(dòng)對(duì)藻類(lèi)生物量的影響很小，而富營(yíng)養(yǎng)條件下，紊動(dòng)加速離子向藻細(xì)胞表面移動(dòng)，從而刺激藻類(lèi)對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收.張毅敏等[44]認(rèn)為不同的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài),臨界流速是不同的.在N∶P為4.5∶1的情況下推測(cè)臨界流速為0.50m/s,在N∶P為2.7∶1的情況下推測(cè)臨界流速為0.30m/s.不同溫度下銅綠微囊藻生長(zhǎng)臨界流速的差異也可以歸結(jié)為傳質(zhì)問(wèn)題.王婷婷等[45]比較了不同溫度下水流對(duì)銅綠微囊藻生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)水體流動(dòng)使微囊藻生長(zhǎng)滯后,改變其對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期持續(xù)時(shí)間和比增長(zhǎng)率,直接影響微囊藻的最大生物量,且水溫在25℃時(shí),微囊藻細(xì)胞生理活性增加,對(duì)水流適應(yīng)能力增強(qiáng),當(dāng)流速達(dá)到0.15m/s時(shí)獲得最大生物量.基于反應(yīng)熱力學(xué),升溫有助于加速生長(zhǎng),同時(shí)加速傳質(zhì)也有利于加速生長(zhǎng),兩者的協(xié)同作用表現(xiàn)為不同溫度下具有不同的臨界流速.以上研究表明,水動(dòng)力對(duì)藻類(lèi)的影響表現(xiàn)為改變傳質(zhì)阻力.

隨著流速的進(jìn)一步增大,在水體紊動(dòng)對(duì)藻類(lèi)的影響實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，水流剪切力會(huì)對(duì)細(xì)胞造成機(jī)械損傷[31],細(xì)胞的剪切形變會(huì)對(duì)光系統(tǒng)Ⅱ的活性造成影響,甚至可能存在更大流速，能造成細(xì)胞破碎.

3.2 水動(dòng)力對(duì)藻類(lèi)影響的3種不同概念機(jī)制

圖1 藻類(lèi)最大比生長(zhǎng)率-水動(dòng)力強(qiáng)度關(guān)系Fig.1 Schema of relationship between maximum specific growth rate and hydrodynamic intensity

從2007年開(kāi)始,在崇明島前衛(wèi)村中心湖開(kāi)展的一系列野外圍隔實(shí)驗(yàn)中,發(fā)現(xiàn)0.30、0.15、0.10、0.06和0.03m/s的流速條件均對(duì)浮游植物生物量產(chǎn)生了明顯的抑制作用,相對(duì)于靜止的圍隔,浮游植物生物量分別降低了37.5%、26.1%、36.7%、20.3%和26.3%[46].通過(guò)對(duì)圍隔環(huán)境因子的分析,認(rèn)為除了水下光強(qiáng)變化的影響,還存在其他重要機(jī)制.在圍隔實(shí)驗(yàn)中,通常觀測(cè)到的都是水動(dòng)力對(duì)銅綠微囊藻生長(zhǎng)的抑制效應(yīng).然而在人工氣候箱的燒杯實(shí)驗(yàn)中,通過(guò)準(zhǔn)確的紊動(dòng)控制及不同紊動(dòng)下的多組平行實(shí)驗(yàn),觀測(cè)到了在溫度適宜、營(yíng)養(yǎng)鹽和光照充足條件下較完整的紊動(dòng)對(duì)銅綠微囊藻生長(zhǎng)的效應(yīng),且實(shí)驗(yàn)結(jié)果具有很好的再現(xiàn)性.紊動(dòng)對(duì)銅綠微囊藻生長(zhǎng)的效應(yīng)可被分為3個(gè)區(qū)間(圖1).其中,區(qū)間A內(nèi),紊動(dòng)促進(jìn)生長(zhǎng);區(qū)間B內(nèi),紊動(dòng)的促進(jìn)效應(yīng)逐漸降低,但仍高于靜水環(huán)境;區(qū)間C內(nèi),紊動(dòng)抑制銅綠微囊藻生長(zhǎng),其最大比增長(zhǎng)率低于靜水環(huán)境中的值.

根據(jù)以上結(jié)論,結(jié)合現(xiàn)有的研究進(jìn)展,我們認(rèn)為國(guó)內(nèi)外關(guān)于水動(dòng)力影響藻類(lèi)生長(zhǎng)的機(jī)制解釋存在混淆,基于水體置換的影響機(jī)制主要體現(xiàn)在水動(dòng)力對(duì)藻類(lèi)的沖刷效應(yīng),這也是常見(jiàn)的生態(tài)水力調(diào)度技術(shù)的依據(jù),這種技術(shù)在短期的置換周期內(nèi)可以達(dá)到對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)和水華控制的效果,但隨著置換效應(yīng)的消失,原有生境的恢復(fù)或藻類(lèi)對(duì)新生境的適應(yīng),水華有可能再次暴發(fā).因此,當(dāng)通過(guò)水體置換完成調(diào)水后,應(yīng)保持水體中周期性的流動(dòng)效應(yīng),即水動(dòng)力對(duì)藻類(lèi)小生境的影響.歸納現(xiàn)有研究,水動(dòng)力條件對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)應(yīng)存在3種概念機(jī)制:(1) 小流速條件下,流態(tài)改變?cè)寮?xì)胞外擴(kuò)散層厚度,有利于水體向藻細(xì)胞輸送營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),促進(jìn)藻類(lèi)生長(zhǎng);(2) 中等流速條件下,紊動(dòng)導(dǎo)致藻類(lèi)營(yíng)養(yǎng)鹽吸收及光合作用能力受損,抑制藻類(lèi)生長(zhǎng);(3) 大流速條件下,紊動(dòng)所產(chǎn)生的水流剪切導(dǎo)致藻細(xì)胞壁破損死亡.低強(qiáng)度紊動(dòng)下，機(jī)制1起決定性作用，促進(jìn)藻類(lèi)生長(zhǎng)；當(dāng)紊動(dòng)增強(qiáng)到一定程度后，機(jī)制2開(kāi)始起決定性作用，藻類(lèi)生長(zhǎng)受到抑制；高強(qiáng)度紊動(dòng)下，機(jī)制2和3共同發(fā)揮作用，藻類(lèi)生長(zhǎng)進(jìn)一步受到抑制.天然水體中紊動(dòng)強(qiáng)度一般達(dá)不到藻細(xì)胞受機(jī)械損傷的程度[47]，藻類(lèi)生長(zhǎng)受抑制應(yīng)該是由于機(jī)制2在起決定性作用.上述機(jī)制很好地解釋了不同尺度條件下不同屬細(xì)胞、同一屬細(xì)胞的水華藻類(lèi)會(huì)有不同臨界流速.

3.3 面向管理需求的臨界流速機(jī)制

對(duì)于流量管理措施,筆者認(rèn)為并不存在一個(gè)普遍的臨界流速,在流量管理的應(yīng)用中要針對(duì)不同的水體對(duì)臨界流速進(jìn)行研究[46].對(duì)于流量管理,從工程實(shí)施的角度來(lái)看，現(xiàn)有的技術(shù)方案可分為四級(jí)尺度的管理方案[48].

第一級(jí)、第二級(jí)流域尺度的管理以攔水蓄水調(diào)水方式為主.針對(duì)三峽水庫(kù)蓄水以來(lái)庫(kù)區(qū)支流香溪河出現(xiàn)的水華問(wèn)題，我國(guó)學(xué)者發(fā)現(xiàn)利用上游水利水電工程調(diào)節(jié)上游來(lái)流量比及三峽水庫(kù)小幅度水位波動(dòng)(10～20cm/d)進(jìn)行生態(tài)調(diào)度效果明顯,可望更好地抑制庫(kù)灣水體富營(yíng)養(yǎng)化和控制藻類(lèi)生長(zhǎng)[49].許可等[50]研究并建立了基于日調(diào)節(jié)的三峽水庫(kù)支流非汛期生態(tài)調(diào)度模型,分析結(jié)果表明,增大水位波動(dòng)和加快水體流速可以顯著改善水體水質(zhì),并能夠緩解庫(kù)區(qū)和支流的富營(yíng)養(yǎng)化現(xiàn)狀.第三類(lèi)流域采用以閘、壩為主的流量調(diào)度方式,進(jìn)行引水引潮排水調(diào)控,以大多數(shù)中小型水庫(kù)、一級(jí)流域支流為代表.在澳大利亞,較小的河面坡度和圍堰使得河流流速緩慢,致使1991年以來(lái)多次暴發(fā)水華事件,通過(guò)流速控制和流量管理,大大降低了水華暴發(fā)的風(fēng)險(xiǎn).如Mitrovic等[7]對(duì)澳大利亞Barwon-Darling河及其支流的圍堰池中卷曲魚(yú)腥藻(Anabaenacircinalis)研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)臨界流速達(dá)到0.05m/s時(shí),即可有效抑制這種藻類(lèi)的生長(zhǎng)和水華發(fā)生.而Mitrovic等[6]對(duì)Darling 河下游Menindee 湖的研究發(fā)現(xiàn),流速為0.03m/s足以防治該湖泊長(zhǎng)時(shí)間的溫度層結(jié),并能夠有效抑制藍(lán)藻水華.李錦秀等[24]應(yīng)用三峽庫(kù)區(qū)支流大寧河2003年9月17日至23日的實(shí)測(cè)資料,認(rèn)為藻類(lèi)在流速接近0m/s時(shí),Chl.a濃度達(dá)到最大值,隨著流速增大,Chl.a濃度會(huì)逐漸變小. Long等[25]在研究水動(dòng)力條件對(duì)嘉陵江重慶主城段藻類(lèi)生長(zhǎng)的影響時(shí),認(rèn)為最佳流速為0m/s,與現(xiàn)有研究不符,提出臨界流速的率定值為0.04m/s,與劉信安等[28]在對(duì)嘉陵江水進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)室模擬結(jié)果0.03m/s基本吻合.第四級(jí)流域?yàn)楹泳W(wǎng)流域；多采用閘門(mén)控制為主、水泵調(diào)控為輔的方式,一般包括中小型水庫(kù)、灌溉、景觀水體.

對(duì)臨界流量進(jìn)行歸類(lèi)分析，可以作為水動(dòng)力對(duì)藻類(lèi)控制能力和控制手段的一個(gè)選擇. 從水體置換和細(xì)胞學(xué)兩個(gè)方面,可以將臨界流速定義為以下兩個(gè)方面:

基于水體置換的臨界流速，即間接臨界流量控制，其最終控藻手段是通過(guò)改變生態(tài)位實(shí)現(xiàn).對(duì)于河流湖泊等流動(dòng)性生態(tài)系統(tǒng)，藻類(lèi)的產(chǎn)生無(wú)法實(shí)現(xiàn)在固定水域的永久性停留，流量管理的最初級(jí)階段是實(shí)現(xiàn)對(duì)藻類(lèi)生境的更換作用.通過(guò)上游清潔來(lái)水對(duì)本地產(chǎn)生的污染物質(zhì)以及藻類(lèi)濃度進(jìn)行沖刷、遷徙，降低該地區(qū)的污染物質(zhì).另外,通過(guò)改變當(dāng)?shù)貎?yōu)勢(shì)藻種的生境，實(shí)現(xiàn)其在下游流域的生長(zhǎng)抑制[51].第一、二、三尺度水域調(diào)控采用水壩閘門(mén)控制,對(duì)流域水資源進(jìn)行時(shí)間上的調(diào)配并兼顧飲用水、灌溉、航運(yùn)、發(fā)電功能,限于其功能應(yīng)用目標(biāo),調(diào)節(jié)范圍有限,應(yīng)該從基于水體置換的臨界流速著手進(jìn)行流量管理.

基于細(xì)胞學(xué)的臨界流速,即面向本地固有藻類(lèi)生境,基于流體對(duì)細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)物傳質(zhì)效率、光合作用效率以及細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整性的研究.第四級(jí)水域,在閘門(mén)調(diào)配、輔助水泵調(diào)節(jié),以上海青草沙水庫(kù)為例,具有較短(15～28d)的換水周期[52],相比鄱陽(yáng)湖年平均66d的換水周期及50 ∶1的庫(kù)容量,具有更大的調(diào)節(jié)空間和可操控性,可從兩個(gè)方面分別考慮流量管理策略,分別進(jìn)行水華控制應(yīng)急管理和水質(zhì)維持流量管理.

4 結(jié)論及展望

以現(xiàn)有水動(dòng)力對(duì)藻類(lèi)影響機(jī)制的討論為依據(jù)，提出了水動(dòng)力對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)影響的3種不同的概念機(jī)制,分別為:低強(qiáng)度的水力擾動(dòng)導(dǎo)致藻細(xì)胞外擴(kuò)散層厚度變薄,有利于周邊水體向藻細(xì)胞輸送營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),促進(jìn)藻類(lèi)生長(zhǎng);中等強(qiáng)度的水力擾動(dòng)導(dǎo)致藻類(lèi)營(yíng)養(yǎng)鹽吸收及光合作用能力受損,抑制藻類(lèi)生長(zhǎng);高強(qiáng)度的水流剪切導(dǎo)致藻細(xì)胞壁破損.在不同的水動(dòng)力強(qiáng)度下這3種機(jī)制分別起決定性作用.現(xiàn)有的流量管理中臨界流速應(yīng)分別從水體置換和細(xì)胞學(xué)兩方面考慮,第一、二、三尺度水域由于功能受限,應(yīng)該從基于水體置換的臨界流速著手進(jìn)行流量管理;第四級(jí)水域具有更大的調(diào)節(jié)空間和可操控性,可從兩個(gè)方面分別考慮流量管理策略,分別進(jìn)行水華控制應(yīng)急管理和水質(zhì)維持流量管理.

由流量管理的局限性可以看出,盡管?chē)?guó)內(nèi)外在水動(dòng)力對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的影響機(jī)制方面取得了一定研究成果,但還沒(méi)有徹底地揭示水動(dòng)力對(duì)浮游植物生消的影響機(jī)理,尤其是細(xì)胞學(xué)角度的水體紊動(dòng)對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)的影響機(jī)制.模擬實(shí)驗(yàn)和經(jīng)驗(yàn)關(guān)系的建立仍是當(dāng)前研究的主要手段,與實(shí)際應(yīng)用之間還有一定距離.要全面考慮水動(dòng)力影響下浮游植物生消的環(huán)境調(diào)控機(jī)制,并有效應(yīng)用于流量管理,仍需要大量長(zhǎng)期的系列觀測(cè)數(shù)據(jù)作為支撐,不管是室內(nèi)模擬、室外模擬還是野外觀測(cè),目前觀測(cè)數(shù)據(jù)的持續(xù)時(shí)間和觀測(cè)參數(shù)的全面程度都無(wú)法滿(mǎn)足要求.水動(dòng)力對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)的細(xì)胞學(xué)機(jī)制將是未來(lái)機(jī)理研究和實(shí)踐應(yīng)用的重點(diǎn)所在.

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Conceptual mechanism of hydrodynamic impacts on freshwater algae for flow management

CHEN Ruihong1, LI Feipeng1, ZHANG Haiping1, CHEN Ling1, ZHAO Jianfu1& HUANG Zihan2

(1:CollegeofEnvironmentalScienceandEngineering,TongjiUniversity,Shanghai200092,P.R.China) (2:DepartmentofEnvironmentalScienceandEngineering,FudanUniversity,Shanghai200433,P.R.China)

Numerous studies have shown that low flow condition is the main trigger of algae bloom and flow management is widely acknowledged as a strategy for inhibiting bloom development based on critical flow velocity and replacement.Due to the underlying intervention mechanism is still not clear, long-term practices of flow management are not very effective. Based on the research progress and a series of studies through long-term observation, enclosure and laboratory experiments, we present the conceptual mechanism that there existed three different mechanisms of hydrodynamic impacts on freshwater algae:(1) low turbulent flow results in the thickness of cell diffuse layer thinner in favor of nutrients transport from water phase to algae cell,which is preferred by algae growth; (2) medium turbulent flow is harmful to nutrients absorption and light availability of algae and inhibits the algae growth; (3) high shear force can damage the algae cell walls, which are individually determinant in different levels of flow intensity. According to theories, critical flow velocity should be applied from two different aspects of water replacement and cytology in flow management. The results will be of great scientific significance in order to control algle bloom and remain the water quality in flow management.

Hydrodynamics; blooming algae; critical flow velocity; flow management; conceptual mechanism

*國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(51379146，51409190)資助. 2014-03-19收稿；2014-06-05收修改稿.陳瑞弘(1989～)，男，碩士研究生;E-mail：chen_ruihong@foxmail.com.

**通信作者；E-mail:lifeipeng@#edu.cn.