全球變暖對淡水湖泊浮游植物影響研究進展*

鄧建明，秦伯強

(1：中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室, 南京 210008)(2：中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

全球變暖對淡水湖泊浮游植物影響研究進展*

鄧建明1,2，秦伯強1**

(1：中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室, 南京 210008)(2：中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

全球變暖對湖泊生態(tài)系統(tǒng)的影響已經(jīng)成為近年來湖沼學(xué)領(lǐng)域的研究熱點. 本文首先列舉了目前研究全球變暖對淡水湖泊浮游植物影響的常用方法：監(jiān)測數(shù)據(jù)分析、時空轉(zhuǎn)換、遙感信息提取、控制實驗、模型預(yù)測和古湖沼學(xué)技術(shù)等. 研究結(jié)果表明氣候變暖導(dǎo)致的氣溫升高、湖泊熱力分層提前破壞以及無冰期提前等因素可導(dǎo)致春季物候提前；在全球變暖大背景下浮游植物群落結(jié)構(gòu)正朝著藍藻占優(yōu)的方向發(fā)展，但是不同地區(qū)以及不同物種對全球變暖的響應(yīng)不一致. 在營養(yǎng)鹽充足的湖泊中，由于全球變暖延長了浮游植物生長季節(jié)等，從而能提高浮游植物初級生產(chǎn)力；但在貧營養(yǎng)湖泊中，浮游植物初級生產(chǎn)力與變暖趨勢甚至可能呈負相關(guān). 由于生態(tài)系統(tǒng)往往是多因子的共同作用，這也使得全球變暖對浮游植物群落的影響效應(yīng)復(fù)雜化，區(qū)分各因子的凈影響份額是目前研究的一個難點；全球變暖引起的風(fēng)場改變會促進淺水湖泊中營養(yǎng)鹽從底泥的釋放，同時也會增加水體中懸浮物的濃度而影響水下光場，因此開展氣候變化對再懸浮及浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響可能是將來研究的一個切入點.

氣候變化；浮游植物；春季物候；初級生產(chǎn)力；藍藻

近年來，國內(nèi)外關(guān)于氣候變化的學(xué)術(shù)活動和報道層出不窮，探討氣候變化已經(jīng)成為當(dāng)今湖沼學(xué)研究的一個熱點. 全球變暖是近100年來氣候變化的一個主要特征[1]，它正影響著人類賴以生存的淡水生態(tài)系統(tǒng)[2]. 全球變暖對淡水生態(tài)系統(tǒng)的影響主要來自氣溫、降雨和風(fēng)場(風(fēng)向、風(fēng)速)的改變. 湖泊生態(tài)系統(tǒng)對上述變化的響應(yīng)主要包括湖泊的物理特性如熱力分層狀況、流域水文特征改變或者冰期的變化，此外，冰期的改變又將影響水柱化學(xué)特性如改變?nèi)芙庋鯘舛?、營養(yǎng)鹽循環(huán)，甚至可能改變水色[3]. 全球變暖導(dǎo)致的風(fēng)暴天氣加劇、降雨格局改變、土壤變暖和冰川融化等能改變流域內(nèi)營養(yǎng)鹽向湖泊水體的輸入[4-6]，從而可能加劇湖泊的富營養(yǎng)化[7]. 全球變暖也可能引起水生生物的分布格局發(fā)生變化，從而引起物種入侵[8]. 另外，全球變暖還將改變物候[9].

浮游植物因其生長周期快，生物量以及群落結(jié)構(gòu)對環(huán)境的變化非常敏感，因此常被用來研究水生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境的響應(yīng)[10]. 本文以浮游植物為中心，首先綜述了全球變暖對浮游植物影響的主要研究方法及其優(yōu)缺點，然后總結(jié)了當(dāng)前獲得的相關(guān)結(jié)論.

1 全球變暖對湖泊生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物影響的研究方法

長期監(jiān)測是獲取數(shù)據(jù)最直接的方式. 例如：Wagner等[11]分析了德國柏林Müggelsee湖1982—2007年的夏季周監(jiān)測數(shù)據(jù)，研究期間夏季出現(xiàn)水體分層現(xiàn)象的頻率增加；但湖水熱力學(xué)特性沒有顯著的變化特征. Ventel?等[12]利用皮海湖的監(jiān)測數(shù)據(jù)討論了冬季氣候變化趨勢對夏季浮游植物的影響，Cai等[13]和Deng等[14]利用太湖監(jiān)測數(shù)據(jù)討論了春季溫度對水體葉綠素濃度以及微囊藻生物量的影響. 許多基于歷史監(jiān)測數(shù)據(jù)的研究表明當(dāng)前的變暖趨勢已經(jīng)影響了深水湖泊的熱力學(xué)分層(從而間接影響浮游植物[15])、促進了藍藻優(yōu)勢[16]、延長了生長季節(jié)等. 對監(jiān)測數(shù)據(jù)的分析能直接反映浮游植物對全球變暖的影響，同時也存在著不足. 首先是浮游植物種類鑒定數(shù)據(jù)前后的一致性較差，造成這種現(xiàn)象的原因可能是負責(zé)藻類鑒定人員不同(包括鑒定人員自身鑒定水平的提高)、浮游植物采樣及分析方法發(fā)生變化、種類分類依據(jù)發(fā)生改變等[17]，因此我們在討論浮游植物演替，尤其是浮游植物物種數(shù)及多樣性時應(yīng)考慮上述因素的影響. 其次，湖泊的監(jiān)測時間不會太長(一般30～40年)，并且開展監(jiān)測的目的通常不是研究氣候變化對浮游植物的影響(往往是富營養(yǎng)化、酸化等過程的影響)；加上各個因子之間本身就存在交互影響，因此通過長期監(jiān)測數(shù)據(jù)很難將全球變暖對浮游植物的單獨影響分離出來[18].

另外一種研究方式是“空間換時間”，這種方法的特點是沿著氣候梯度選擇研究區(qū)域，從而反映在不同氣候下浮游植物的差異. 例如Kosten等[19]采用了“空間換時間”的方式，選擇了分布于從歐洲到南美洲的143個不同緯度的湖泊研究了營養(yǎng)鹽與水溫對浮游植物的影響. 作者試圖通過不同緯度的氣候特點來探討氣候變暖后湖泊生態(tài)系統(tǒng)的變化趨勢. Rigosi等[20]利用美國>1000個湖泊2007年的一次調(diào)查數(shù)據(jù)分析了營養(yǎng)鹽濃度和溫度對藍藻的影響. “空間換時間”的方法在一定程度上能彌補缺乏長時間監(jiān)測的不足，但這種方法的缺陷是很難在不同緯度帶選擇其他條件一致(如湖泊形態(tài)、營養(yǎng)鹽水平、水利條件等)的湖泊作為研究對象，因此得出的結(jié)論往往是基于推測[18].

最近得到廣泛使用的另一種研究氣候變化對浮游植物影響的手段是遙感反演. 相對于傳統(tǒng)依靠采樣船的監(jiān)測，衛(wèi)星攜帶的探頭能定期提供大范圍的衛(wèi)星影像. 通過衛(wèi)星影像，我們能用相對較低的成本來獲得水體表面葉綠素時空分布格局的信息. 通過高分辨率的衛(wèi)星影像(主要來自Landsat TM衛(wèi)星)反演水體中葉綠素濃度在1990s初期便引起了科學(xué)家的興趣[21-22]. 后來隨著衛(wèi)星技術(shù)的發(fā)展，特別是搭載MODIS (Moderate-resolution Imaging Spectroradiometer) 的Terra和Aqua兩顆衛(wèi)星成功投入使用，使我們能獲得的衛(wèi)星影像的數(shù)量以及頻次越來越多. Duan等[23]和Zhang等[24]主要利用衛(wèi)星影像的數(shù)據(jù)，反演了1987—2009年的太湖水華事件的首次暴發(fā)日期和持續(xù)時間. 遙感技術(shù)的運用增加了獲得歷史資料的可能性，同時能提供頻率更高的數(shù)據(jù)；由于遙感衛(wèi)星圖片可以免費獲取，因此其研究成本也比較低. 但是由于遙感分辨率以及天氣影響的原因，使得它的運用也受到限制[23]；同時目前遙感還只能用來監(jiān)測表層水華，不能獲得種類組成等信息.

此外，控制實驗也是使用較多的一種研究方法. 近年來通過模擬增溫過程來研究湖泊系統(tǒng)對氣候變暖響應(yīng)的報道越來越多，實驗設(shè)計也層出不窮. 因為氣候變化引起的增溫幅度往往較小，因此本文不考慮生理實驗中常見的溫度梯度實驗. McKee等[25]報道了一套大規(guī)模的實驗裝置，作者使用48個3200 L的桶為實驗容器，這些桶埋在利物浦附近的Ness植物園，并通過熱交換的方式保證加熱處理中水溫持續(xù)高于環(huán)境溫度(3℃). 該裝置溫控效果尚可，但由于蒸發(fā)作用顯著，因此需要定期補充去離子水. Moss等[26]在1998年9月—2000年9月期間使用這套裝置研究了氣候變暖、營養(yǎng)鹽濃度和魚類對浮游植物的影響. Liboriussen等[27]在McKee等[25]的實驗裝置上有所改進：增加了流動加水(地下水)系統(tǒng)，使得這個系統(tǒng)能克服由于蒸發(fā)帶來的損失. 這個裝置自2003年開始運行，并持續(xù)運行至今. Yvon-Durocher等[28]在英國也設(shè)計了類似的實驗：2005年12月—2008年4月間布置了20個人工小池塘，每個能容納1 m3的水. 其中10個通過電極加熱，維持溫度比環(huán)境溫度高4℃. 類似大規(guī)模實驗需要較大的人力和物力投入，因而開展的更廣泛的受控實驗是小規(guī)模實驗. de Senerpont Domis等[29]在Tjeukemeer湖(位于荷蘭北部)利用12個10 L的容器研究了3組不同溫度條件下的浮游植物群落結(jié)構(gòu). 整個實驗采用半連續(xù)培養(yǎng)的裝置持續(xù)了61 d，利用精度較高的溫控儀控制每天的溫度并逐日遞增(起始溫度都是9℃，3個不同處理最后增溫分別是13、19和25℃，模擬的時段是該地區(qū)春季水華發(fā)生時期). Zhang等[30]認為全球變暖不僅僅意味著平均溫度的升高，其同時也使得短期的溫度波動更加劇烈和頻繁，因此，評估全球變暖對水華藍藻種群優(yōu)勢形成的影響要考慮短期溫度波動. 為此他們設(shè)計了兩組增溫實驗. 在250 ml的容器內(nèi)混合培養(yǎng)純種的微囊藻和小球藻，所有實驗都是從12℃開始. 第1組實驗每天10：00增加3℃，對照組為溫度持續(xù)恒定在12、15、18、21、24、27、30和33℃. 第2組實驗分3個處理，每個處理在實驗開始后3小時內(nèi)增溫幅度分別是3、6、9℃，3個對照組每隔1h分別增溫1、2、3℃，直到最后溫度為15、18、21℃.

控制實驗的優(yōu)勢在于能分析單一因子對浮游植物的影響[27]，這對于我們從機理上認識浮游植物對全球變暖的響應(yīng)是非常有幫助的[18]. 但是在野外實際情況中，許多環(huán)境因子之間還存在交互作用，因此控制實驗的結(jié)果在外推到野外實際情況時常常有偏差. 同時限于條件，在許多控制實驗中僅僅控制平均溫度單個因素，而不考慮其他諸如降雨、極端天氣現(xiàn)象以及溫度波動等因素[31-32].

通過模型估計來預(yù)測未來氣候變化情景下浮游植物的變化也是常用的方法之一. 模型的應(yīng)用在過去的30年間得到了迅速的發(fā)展；如今，各種理化條件綜合影響的模型已經(jīng)成為在全球變暖環(huán)境下我們認識浮游植物變化以及預(yù)測未來變化趨勢的主要工具. 常用的模型有局部氣候模型(Regional Climate Models，RCMs)[33]：首先使用某個氣候模型來預(yù)測未來氣候條件，然后將所得的氣候條件作為驅(qū)動因子輸入另一個包含浮游植物的湖泊模型，從而獲得在未來氣候條件下浮游植物群落的變化. 在Howard等[34]研究中，他們首先使用HADCM2模型獲得Farmoor水庫(UK)地區(qū)未來90年的氣候變化趨勢，然后將這種變化趨勢帶入CLAMM模型中評估了微囊藻在未來90年的變化. 但在他們的研究中，溫度并沒有包含在內(nèi). Elliott等[35]在對Bassenthwaite湖的研究中，作者先用RCM對HADCM2的輸入結(jié)果進行降尺度處理，然后將獲得的氣候條件輸入PROTECH模型來獲得浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化. 以上兩個研究都只是考慮了氣候因素對藻類生長的直接影響，另外還有的研究將氣候變化對流域的影響也考慮在內(nèi)，這種影響主要是營養(yǎng)鹽的輸入改變. Arheimer等[36]評估了若干小尺度氣候情景對R?nne?流域及富營養(yǎng)狀態(tài)Ringsj?n湖(瑞典)的影響. 作者先用PROBE (PROgram for Boundary layers in the Environment)模擬了在若干種氣候情境下湖泊物理參數(shù)，然后耦合BIOLA(BIOgeochemical LAke model)模型對未來藍藻情形進行預(yù)測. 與局地氣候模型相對應(yīng)的還有敏感系數(shù)法(sensitivity approach)[33]. 該方法使用一個程序來模擬當(dāng)前湖泊系統(tǒng)，然后改變程序里面例如溫度、營養(yǎng)鹽等一個或兩個參數(shù)重新運行. 這種方法允許同時研究兩個驅(qū)動因子，還能識別非線性變化和獲得引起變化的閾值. Elliott等[37]首次用敏感系數(shù)這種方法采用PROTECH模型模擬了營養(yǎng)鹽輸入與水溫對Bassenthwaite湖浮游植物的共同影響.

然而，模型分析結(jié)果是否可靠，首先依賴于我們對模型背后生態(tài)過程機理的認識程度[38]；其次由于缺少高質(zhì)量的數(shù)據(jù)率定模型也使模型運用面臨著巨大挑戰(zhàn)[18]. 對于缺少高質(zhì)量數(shù)據(jù)的限制，Nielsen[39]提供了一種新的解決思路——組合多個參數(shù)數(shù)據(jù)集，這或許能促進模型的進一步發(fā)展.

古湖沼學(xué)是另外一種歷史數(shù)據(jù)獲取辦法，主要是根據(jù)湖泊沉積物中殘留的硅藻或其他藻類的殘體進行分析，重建歷史時期湖泊水體中浮游植物的物種組成，結(jié)合同期已知的環(huán)境條件來探討環(huán)境變化(含全球變暖)對浮游植物的影響. 主要優(yōu)勢有：第一，它能獲得比較長的歷史數(shù)據(jù)(百年尺度及以上)并真實反映湖泊的發(fā)展歷程. 同時由于近200年來人類活動對湖泊影響強烈[40]，而古湖沼學(xué)獲得更為久遠的數(shù)據(jù)[41]則有助于我們排除人類活動對浮游植物的影響；第二，相比于遙感數(shù)據(jù)，古湖沼學(xué)能獲得比較詳細的物種組成. Dong等[42]利用古湖沼學(xué)分析了Esthwaite水域(英國)沉積物中的硅藻組成，并結(jié)合營養(yǎng)鹽和水溫數(shù)據(jù)研究了營養(yǎng)鹽以及溫度對硅藻群落演替的貢獻大小. Thies等[43]利用古湖沼學(xué)的方法研究了19世紀(jì)末至今Piburger See環(huán)境變化、鑒定并分析了各層樣本中的硅藻和藻類色素等信息，通過DI-TP轉(zhuǎn)換函數(shù)重建了樣本當(dāng)時的總磷濃度，結(jié)果表明20世紀(jì)該湖朝著富營養(yǎng)化發(fā)展，1970年開始的湖泊修復(fù)使得1980s中期湖泊有緩慢的好轉(zhuǎn)趨勢；溫度數(shù)據(jù)顯示在1940s中期開始有上升趨勢，并且在20世紀(jì)后期開始影響藻類生長和種類組成. 古湖沼學(xué)的方法適用于人類活動干擾少、湖泊沉積穩(wěn)定的湖泊中，在淺水或人類活動強烈的湖泊中的運用可能因為沉積物被破壞而受到影響. 另外，古湖沼學(xué)對于整個浮游植物群落結(jié)構(gòu)的認識也有不足，因為該方法獲得的浮游植物群落信息主要集中在硅藻等.

2 全球變暖對浮游植物影響的主要研究結(jié)論

引起氣候變化原因的假說有很多[1]. 目前的氣候變暖是近100 年氣候變化的最顯著特征，基本上已經(jīng)公認它是由人類活動產(chǎn)生的以CO2為主要代表的溫室氣體增加所引發(fā)的氣候效應(yīng). 雖然剛過去的100 年已經(jīng)發(fā)生的氣候變暖幅度還沒有超過歷史的極值幅度，但已經(jīng)引起了全社會的高度警覺. 近100 年的人類活動對氣候變化較過去有了更大的影響，這大大改變了氣候變化的規(guī)律，反自然的變化趨勢十分明顯，增加了氣候變化的不確定性和人為性，增大了預(yù)測氣候變化的難度.

2.1 全球變暖使浮游植物春季物候提前

無論陸地生態(tài)系統(tǒng)還是水生生態(tài)系統(tǒng)，世界范圍內(nèi)都有春季物候提前的記錄[44-47]. 在淡水湖泊Müggelsee中1979—1998年間也有浮游植物物候提前的記錄[48]. 全球變暖對水生生態(tài)系統(tǒng)物候的影響機理主要有溫度(或者光照[49])的直接影響和湖泊分層時間、冰期時間縮短的間接影響.

溫度升高能直接增強浮游植物光合作用和呼吸作用，從而提高生長率及繁殖速率[50-51]，縮短浮游植物生物量達到峰值的時間使得物候提前. 冬、春季節(jié)的優(yōu)勢種一般是對營養(yǎng)鹽要求較高的硅藻，因為它生長速率快，同時對光強和溫度的要求相比其他藻類低[52-53]，因此硅藻能以累積生物量的方式快速對水溫升高作出響應(yīng). 雖然溫度的影響是直接的、顯而易見的，但也有其他研究發(fā)現(xiàn)溫度往往不是最顯著的影響因子. 例如Thackeray等[54]在Windermere湖的研究認為熱力分層是導(dǎo)致Cyclotella生物量提前達到峰值的主要因素，而營養(yǎng)鹽濃度對Asterionella物候的調(diào)節(jié)作用要大于水溫.

湖泊分層現(xiàn)象的發(fā)生是因為水的密度在4℃時最大，一般發(fā)生在冬春、秋冬季節(jié)氣溫變化時，在水體中，特別是溫帶深水湖泊中. 經(jīng)過整個冬季，水柱中水體密度由上至下逐漸增加，形成穩(wěn)定的水柱有利于表層漂浮藻類獲得充足的光照；冬季向春季過渡時，隨著氣溫逐漸回升，表層水溫開始升高，表層水密度也開始增加，這樣密度梯度不再穩(wěn)定，從而發(fā)生水體的垂直交換；這種情況下表層的藻類就會被帶到水底，同時也能給底部補充氧氣，而底部營養(yǎng)鹽也能隨著上升水流來到表層，因此這種季節(jié)間的水體垂直交換對藻類很關(guān)鍵[55]. 氣候變暖使得春季溫度升高提前從而使熱力分層現(xiàn)象提前發(fā)生[55]，春季物候也因此而提前. 因此可以說氣候變化引起水體熱力分層的變化是氣候?qū)Ω∮沃参镂锖虻囊环N間接影響[56]. 這種影響在深水湖泊中更加顯著.

圖1 不同積溫條件下前期不同累積微囊藻濃度對水華提前暴發(fā)以及程度的影響(初始生物量N0表示的是在不同春季溫度情景下，水柱中可能累積的微囊藻生物量；增長速率(r)為太湖野外原位所監(jiān)測到的微囊藻實際增長速率平均值[64]，r=0.2 d-1)Fig.1 Initial Microcystis biomass effects on blooms onset date and magnitudes

冰期的改變也能使浮游植物春季物候提前. 冰的存在對浮游植物的影響是多方面的：冰的厚度影響著水柱里的光；同時，有冰覆蓋時，湖水湍流下降，形成一個穩(wěn)定垂直的水溫、光照、溶解氧和營養(yǎng)鹽濃度. 冰面上降雪與否以及降雪厚度大小能影響其透光性，從而影響浮游植物在水柱中的分布及其種類組成[57]. 氣候變化也將引起冰期的改變(結(jié)冰時間以及融化時間[58]、冰層厚度[59]及冰雪覆蓋程度等). 北半球歷史資料表明，在1846—1995年的150年間湖泊或者河流結(jié)冰時間平均每100年推遲5.8 d，而冰融化時間開始提前，每100年約提前6.5 d[60]. 這些因素都能影響冰期水體中浮游植物的種類以及數(shù)量，從而影響春季浮游植物的演替[61].

另外，全球變暖對浮游植物物候的影響還可能體現(xiàn)在累積效應(yīng)——積溫的增加. 積溫的概念在昆蟲和高等植物研究中運用比較廣泛，在浮游植物研究中的運用還很少報道；但藻類能快速增殖，這種增殖可以看做浮游植物對積溫的一種響應(yīng)，并且在水溫、營養(yǎng)鹽和光照等條件適宜時浮游植物生物量將呈指數(shù)增長[62]. 以太湖為例，Cao等[63]在太湖地區(qū)開展的實驗說明積溫能更好地解釋藍藻復(fù)蘇過程. 在不同積溫情境條件下，水柱中微囊藻生物量有差異但可能不顯著，常規(guī)采樣誤差甚至可能掩蓋這種差異；但是進入夏季(水溫超過20℃)，微囊藻開始指數(shù)增長，上述微小的差異就能被放大，從而使得夏季水華提前發(fā)生并且程度加劇(圖1).

2.2 全球變暖對浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響

浮游植物群落結(jié)構(gòu)對全球變暖的響應(yīng)因季節(jié)、區(qū)域不同而有所差異. 同時，不同物種對氣候變化的響應(yīng)也不相同[65]，這是因為特定藻類對溫度升高的響應(yīng)取決于該藻類的耐受范圍與溫度變化范圍之間的關(guān)系[66]. 從1960s初開始，對位于芬蘭的Pyh?j?rvi湖進行監(jiān)測，結(jié)果表明，平板藻(Tabellaria)、薄甲藻(Glenodinium)、錐囊藻(Dinobryon)以及浮游藍絲藻是該湖夏季主要優(yōu)勢種. Pyh?j?rvi湖夏季平均氣溫為17.97 ± 1.28℃，薄甲藻最適生長溫度在24℃左右[67-68]；錐囊藻最適生長溫度范圍為5～18℃[69]；浮游藍絲藻最適生長溫度范圍為15～25℃[70]. 因為不同物種最適生長溫度以及該湖夏季溫度平均值的差異，隨著夏季溫度的升高平板藻生物量呈增加趨勢，但趨勢并不顯著(P>0.05)；而薄甲藻以及錐囊藻的生物量則逐漸下降；浮游藍絲藻生物量從1990年以來呈逐漸增加趨勢，2005年以后成為絕對優(yōu)勢種，即Pyh?j?rvi湖地區(qū)的變暖趨勢促進了浮游藍絲藻的優(yōu)勢、抑制了薄甲藻以及錐囊藻的優(yōu)勢，而平板藻對全球變暖的響應(yīng)似乎并不顯著. Domis等[71]在Tjeukemeer湖(位于荷蘭北部)開展的控制實驗結(jié)果也表明，在磷缺乏的情況下，不同功能組的浮游植物對氣候變暖的響應(yīng)是不一樣的. Tahoe湖是位于美國加利福尼亞州的一個深水湖泊，1982—2006年的監(jiān)測數(shù)據(jù)分析結(jié)果顯示，全球變暖引起的水柱熱力學(xué)分層變化使得水柱中硅藻朝著小型硅藻演化，因為與大型硅藻相比，在穩(wěn)定的水力分層情況下，小型硅藻更具有競爭優(yōu)勢(大型硅藻容易沉降)[72].

圖2 營養(yǎng)鹽濃度和水溫對微囊藻生長速率的共同影響(最大生長速率與水溫的關(guān)系參考文獻[85]，與營養(yǎng)鹽的關(guān)系參考文獻[86])Fig.2 Interactive effects of nutrient concentrations and water temperature on Microcystis growth rate

總體來說，在全球變暖的大背景下，淡水湖泊中浮游植物群落結(jié)構(gòu)正朝著藍藻占優(yōu)的方向發(fā)展[73-74]. 首先，相對于硅藻和綠藻，藍藻喜高溫(往往>25℃)[51]；其次，全球變暖使得春季提前，秋季變冷推遲，延長了生長季節(jié)；而且一般認為，混合均勻的水體有利于硅藻[75]、綠藻等易于沉降的種類生長，而水體產(chǎn)生熱力學(xué)分層則有利于能自我調(diào)節(jié)浮力的藍藻生長[76-77]；同時，全球變暖還將影響降雨格局，使得流域內(nèi)輸入到水體中的營養(yǎng)鹽增加[4, 78]，短時間內(nèi)可能因為沖刷稀釋作用使水華消失，但是隨著營養(yǎng)鹽和水力停留時間增加[44]，最終將促進藍藻生長[79]；最后，溫度升高的同時營養(yǎng)鹽濃度增加使得藻類大量生長，也將降低湖水透明度，使得某些能耐低光的藍藻(主要是顫藻目)在光照較弱環(huán)境下獲得競爭優(yōu)勢[19]. 基于模型的研究結(jié)果也表明水溫增加對藍藻優(yōu)勢的促進效果明顯[37]，它使得水華發(fā)生提前(溫度上升1℃時間提前2 d)并且藍藻所占比例也將增加(溫度上升1℃藻所占比例增加7.6%)，但是年平均生物量可能會下降[35]，這是因為當(dāng)春季生長受到促進時會大量吸收營養(yǎng)鹽從而使?fàn)I養(yǎng)鹽成為限制性因子.

然而，不同的研究認為水溫升高對藍藻的促進作用只有當(dāng)營養(yǎng)鹽達到一定閾值時才能體現(xiàn)出來[80]，其中營養(yǎng)鹽的作用可能更顯著[20]，營養(yǎng)鹽濃度、溫度以及它們之間交互作用對藍藻生長速率的影響可以用圖2表示. Brookes等[81]認為營養(yǎng)鹽對藍藻生長的促進作用要大于水溫，因為隨著營養(yǎng)鹽濃度增加，浮游植物總生物量和藍藻生物量也增加，從而導(dǎo)致水下光場發(fā)生更強烈的光衰減，影響水下短波的分布，這使得水柱能處于一個更加穩(wěn)定的環(huán)境而進一步有利于藍藻占優(yōu)[82]. Wagner等[11]的研究也有類似的結(jié)論，認為在藍藻發(fā)生的總磷濃度閾值范圍內(nèi)(70～215 μg/L)，氣候變暖才顯著影響藍藻的暴發(fā)概率，而這種促進的機理是因為氣候變暖造成的水體分層持續(xù)時間延長，并不是水溫本身. 吳攀等[83]在太湖地區(qū)開展的增溫實驗結(jié)果表明，營養(yǎng)鹽對浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替的貢獻要大于水溫，而水溫的升高能使這種演替時間縮短、程度加劇. 同樣，支持水溫是促進藍藻占優(yōu)主要因子的學(xué)者Paerl等[84]和Kosten等[19]也認為由于溫度升高的補償作用，水華發(fā)生對營養(yǎng)鹽濃度的需求可能會降低，在全球變暖背景下，以前由于營養(yǎng)鹽限制沒有發(fā)生水華的水體可能發(fā)生藍藻水華.

對于亞熱帶(太湖)以及北溫帶湖泊(Pyh?j?rvi湖)中浮游植物群落演替的分析表明，隨著全球變暖以及富營養(yǎng)化程度加劇，二者浮游植物群落結(jié)構(gòu)都朝著藍藻占優(yōu)的方向發(fā)展，只是二者優(yōu)勢種及機理不同. 太湖中的優(yōu)勢種并沒有發(fā)生改變，全球變暖更加強化了藍藻的優(yōu)勢；而Pyh?j?rvi湖中浮游植物優(yōu)勢種由原來的偏好低溫種類(錐囊藻等)逐漸演變成現(xiàn)在的喜高溫富營養(yǎng)化種類(浮游藍絲藻).

2.3 全球變暖對浮游植物初級生產(chǎn)力的影響

全球變暖對淡水浮游植物初級生產(chǎn)力的影響報道似乎不多(且主要集中在北美)[65]，最新的研究認為全球變暖對初級生產(chǎn)力的影響通常取決于水體中的營養(yǎng)水平[87]. 在營養(yǎng)鹽濃度充足的情況下，全球變暖可能通過以下途徑提高浮游植物的初級生產(chǎn)力. 首先，全球變暖能延長生長季節(jié)；Byron等[88]利用GCMs(General Circulation Models)模型預(yù)測了Castle湖在CO2濃度增加為2倍的情況下，隨著溫度的增加、生長季節(jié)的延長，浮游植物年初級生產(chǎn)力亦增加. 另外，同樣在Castle湖中，冬季降雪量大的年份生長季節(jié)開始晚，來年夏季初級生產(chǎn)力通常也較低[89]. 另外兩個可能的原因都與可利用的營養(yǎng)鹽濃度有關(guān). 第一個是水體熱力學(xué)分層的影響，這在深水湖泊中尤為明顯. 美國Tahoe湖的初級生產(chǎn)力主要受到春季最大混合深度的影響，因為春季水體混合是湖泊底部營養(yǎng)物質(zhì)向上層水體遷移的主要過程[89]. 同樣在加拿大的湖泊中，面積較大的湖泊中初級生產(chǎn)力往往高于面積較小的湖泊，一方面較大的湖泊冰期較短，另一方面是它們春季混合層深度更大[90]. 第二個原因是春季降雨量的影響，在溫帶地區(qū)降雨量增加能攜帶更多的營養(yǎng)物質(zhì)進入水體[4,78]，從而提高夏季浮游植物初級生產(chǎn)力.

對Geneva湖歷史數(shù)據(jù)分析的結(jié)果顯示，當(dāng)磷的濃度充足時，浮游植物的光合作用效率與水溫呈正相關(guān)[87]. 但是當(dāng)受到磷限制時，光合作用效率與水溫的關(guān)系會受到抑制；隨著磷的限制加強，光合作用效率與水溫可能呈現(xiàn)負相關(guān)[87]. 利用古湖沼學(xué)手段對貧營養(yǎng)湖泊Tanganyika湖的分析也發(fā)現(xiàn)，在1950—2000年期間，磷的濃度非常低(磷濃度平均約為8.99 μg/L，最低為0.31 μg/L)，初級生產(chǎn)力在全球變暖大背景下降低[15, 91].

3 展望

1)雖然各國科學(xué)家開展了大量的全球變暖對浮游植物影響的研究，但由于資料以及研究方法等的限制以及由于多因子的共同作用(如人類活動與全球變暖的耦合)，往往使得全球變暖對浮游植物群落的影響效應(yīng)復(fù)雜化，如何區(qū)分各因子的凈影響份額是目前研究的一個難點；更多歷史資料的挖掘、更精細的實驗設(shè)計或許是將來突破的方向.

2)我國湖泊大都為淺水湖泊，底泥很容易受到風(fēng)浪或者湖流的擾動而發(fā)生再懸浮[92]，底泥再懸浮也往往伴隨著營養(yǎng)鹽的釋放和水體懸浮物的大量增加[93]；對太湖的研究表明，由于長江中下游水溫偏高，細菌活性較強，磷礦化速率非?？?，顆粒態(tài)磷最快能在幾分鐘內(nèi)被堿性磷酸酶轉(zhuǎn)化成溶解性反應(yīng)磷供藻類利用[94]. 氣候變化引起風(fēng)場的改變、影響再懸浮過程，造成水柱內(nèi)營養(yǎng)鹽的突變、水體渾濁而透明度下降等對浮游植物的影響還未見報道. 同時，國內(nèi)目前還沒有氣候變化對流域內(nèi)營養(yǎng)鹽收支平衡影響的研究報道. 這些，都可能成為我們新的研究切入點.

致謝：吳攀、張瑋以及馬健榮對本文的修改提出了寶貴意見，Hans W. Paerl對本文英文摘要進行了潤色，在此一并致謝. 同時感謝審稿專家對本文改進提供的寶貴意見！

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A review on studies of effects of climate change on phytoplankton in freshwater systems

DENG Jianming1，2& QIN Boqiang1

(1：StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment,NanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,P.R.China) (2：UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,P.R.China)

The impact of global warming on lake ecosystems has been of central and growing interests to limnologists recently. Here, we describe the strengths and weaknesses of the multi-faceted approaches that are presently available for elucidating the effects of climate change on phytoplankton, including time series, space-for-time substitution, remote sensing, experiments, modeling and palaeolimnology. Phenology has been impacted due to rising temperatures, earlier thermal stratification and the disappearance of ice-covers on some lakes. These changes have greatly favored increasing dominance by cyanobacteria in lakes globally. Species-specific changes have been observed in response to global warming in different regions around the globe. In lakes where nutrient supplies are sufficient, primary production of phytoplankton has been enhanced by global warming. However, primary production might be more inhibited when nutrients are limiting. Because environmental factors invariably interact with each other, knowing how to evaluate the effects of a single factor on phytoplankton composition and activity is the key research challenge. Changes in wind speed and patterns caused by global warming may affect nutrient releasing, as well as the light regimes in the water column in shallow lakes. Therefore studies on wind-driven effects of sediment and nutrient resuspension events induced by global warming on phytoplankton community succession in large shallow lakes are a future research frontier in limnology.

Climate change; phytoplankton; phenology; primary production; cyanobacteria

*中國科學(xué)院對外合作重點項目 (GJHZ1214)、國家自然科學(xué)基金重點項目(41230744)和中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所”一三五”戰(zhàn)略發(fā)展規(guī)劃項目(NIGLAS2012135003)聯(lián)合資助. 2014-04-10收稿；2014-07-08收修改稿. 鄧建明(1985～)，男，博士研究生；E-mail：qingyi1207@126.com.

**通信作者；E-mail：qinbq@niglas.ac.cn.