雜交大豆不同生育期葉片氣體交換特性的研究

孫禹　李亮　劉鵬　陳思羽　陳展宇　張治安

摘要：以雜交大豆品種雜交豆2號和雜交豆5號為試驗材料，在田間條件下測定不同生育期葉片氣體交換特性的變化規(guī)律，結(jié)果表明：雜交大豆葉片凈光合速率和表觀葉肉導(dǎo)度的生育期變化呈單峰曲線，從V4期到R4期，葉片凈光合速率和表觀葉肉導(dǎo)度呈增加變化，R4期最高，然后逐漸降低，R7期最低。氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率變化呈現(xiàn)出隨著雜交大豆品種生育期的推進，葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率逐漸降低，在V4期最高，R7期最低。葉片胞間CO2濃度的生育期變化表現(xiàn)為V4、R7時期較高，R2、R4和R6時期偏低的變化。葉片的水分利用效率變化呈現(xiàn)出隨著雜交大豆品種生育期的推進，葉片水分利用效率逐漸增加的趨勢，在V4期葉片水分利用效率最低，R7期最高。

關(guān)鍵詞：雜交大豆；生育期；氣體交換特性

基金項目：國家863計劃項目（2011AA105），吉林省自然科學(xué)基金項目（201215178）

中圖分類號： S565.1 文獻標(biāo)識碼： A DOI編號： 10.14025/j.cnki.jlny.2015.08.017

雜種優(yōu)勢在自然界中普遍存在，雜交種的應(yīng)用加速了農(nóng)作物遺傳改良的進程，利用雜種優(yōu)勢對提高農(nóng)作物產(chǎn)量具有重要意義[1-2]。雜種優(yōu)勢在水稻、玉米等作物上已廣泛應(yīng)用，小麥、大豆等作物正在進入應(yīng)用階段[3-5]。大豆雜種優(yōu)勢及其利用方面的研究，我國處于國際領(lǐng)先地位[6-7]，我國是世界上首個育成大豆雜交種品種[8]，并在生產(chǎn)上得以應(yīng)用推廣的國家。大豆雜交種品種的籽粒產(chǎn)量會顯著提高，具有明顯的雜種優(yōu)勢[8-11]，一般要比普通大豆品種產(chǎn)量增加15%～20%，目前，在我國已有多個大豆雜交種品種通過審定[8-11]，現(xiàn)有的大豆雜交種品種多數(shù)都是通過“三系”法生產(chǎn)的。我國能對抗美國轉(zhuǎn)基因大豆的關(guān)鍵途徑之一是雜交大豆技術(shù)的研究及利用。作物產(chǎn)量中90%～95%的物質(zhì)來自作物光合作用的產(chǎn)物，光合速率與產(chǎn)量呈正相關(guān)，較高的光合生產(chǎn)力是其獲得高產(chǎn)的生理基礎(chǔ)[12-13]。隨著大豆產(chǎn)量的不斷提高和市場需求的不斷擴大，對大豆光合生理特性等研究也不斷增加。目前關(guān)于大豆品種光合等生理特性的研究已有不少報道，但有關(guān)雜交大豆氣體交換特性的系統(tǒng)研究鮮見報道。本研究以兩個大豆雜交種為試驗材料，系統(tǒng)研究雜交大豆品種不同生育期葉片氣體交換特性的變化規(guī)律，為培育大豆雜交種新品種提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以雜交大豆品種雜交2號和雜交5號為供試材料，由吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆品種資源室提供。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗是2013年，在長春市（43.53°N，125.1°E）吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆試驗田進行。試驗地區(qū)作物生長季節(jié)5～9月份，年平均降雨量為645毫米，≥10℃的有效積溫是2880℃，無霜期為140天，試驗地土壤是黑壤土。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，行長10米，10行區(qū)，行距0.65米，小區(qū)面積65平方米，密度20萬株/公頃，三次重復(fù)，常規(guī)田間管理。

1.3 葉片光合生理指標(biāo)的測定

選擇晴天在上午9：00～11：00，用LI-6400型便攜式光合作用測定系統(tǒng)（LICOR，美國），在田間條件下開放式氣路測定，用固定紅藍光源設(shè)置光量子通量為1200 μmol·m-2·s-1，測定自植株上數(shù)第4節(jié)位的功能葉片Pn、Tr、Gs和Ci。水分利用效率利用公式Pn/Tr計算[14]。表觀葉肉導(dǎo)度利用公式Pn/Ci計算。測定生育期分別為第四節(jié)期（V4）、開花盛期（R2）、結(jié)莢盛期（R4）、鼓粒盛期（R6）、成熟期（R7）[15]。每個品種選擇5株測定，3次重復(fù)，結(jié)果取其平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

文中的所有數(shù)據(jù)采用Excel 2003數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行處理，應(yīng)用DPS9.05軟件進行方差分析和差異顯著性測驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生育時期雜交大豆葉片凈光合速率的變化

從圖1-A可以看出，在全生育時期雜交大豆葉片凈光合速率呈單峰曲線變化，從V4期到R4期，葉片凈光合速率呈增加變化，R4期凈光合速率最高，然后逐漸降低，成熟期凈光合速率最低。在各個生育時期，雜交豆2號和雜交豆5號葉片的凈光合速率具有相同的變化趨勢。雜交豆2號不同生育時期葉片凈光合速率相比表明，R2期比V4期葉片的凈光合速率高18.3%，R4期比R2期葉片的凈光合速率高11.6%，R6期比R4期葉片的凈光合速率低16.8%，R7期比R6期葉片的凈光合速率低51.8%。雜交豆5號不同生育時期葉片凈光合速率相比表明，R2期比V4期葉片的凈光合速率高25.2%，R4期比R2期葉片的凈光合速率高20.5%，R6期比R4期葉片的凈光合速率低15.6%，R7期比R6期葉片的凈光合速率低56.1%。

2.2 不同生育時期雜交大豆葉片氣孔導(dǎo)度的變化

從不同生育時期雜交大豆葉片的氣孔導(dǎo)度變化來看（圖1-B），隨著雜交大豆品種生育期的推進，葉片氣孔導(dǎo)度逐漸降低。在V4期葉片氣孔導(dǎo)度最高，R7期葉片氣孔導(dǎo)度最低。在各個生育時期，雜交豆2號和雜交豆5號葉片的氣孔導(dǎo)度具有相同的變化趨勢。雜交豆2號不同生育時期葉片氣孔導(dǎo)度相比表明，R2期比V4期葉片的氣孔導(dǎo)度降低18.6%，R4期比R2期葉片的氣孔導(dǎo)度降低5.9%，R6期比R4期葉片的氣孔導(dǎo)度低17.8%，R7期比R6期葉片的氣孔導(dǎo)度低48.6%。雜交豆5號不同生育時期葉片氣孔導(dǎo)度相比表明，R2期比V4期葉片的氣孔導(dǎo)度降低16.7%，R4期比R2期葉片的氣孔導(dǎo)度降低5.1%，R6期比R4期葉片的氣孔導(dǎo)度低17.8%，R7期比R6期葉片的氣孔導(dǎo)度低47.5%。

2.3 不同生育時期雜交大豆葉片胞間CO2濃度的變化

從圖1-C可以看出，雜交大豆品種葉片胞間CO2濃度的生育期變化表現(xiàn)為V4、R7時期較高，R2、R4和R6時期偏低的變化。雜交豆2號V4期葉片胞間CO2濃度分別比R2、R4和R6期葉片胞間CO2濃度高10.2%、5.9%和6.5%；R7期葉片胞間CO2濃度分別比R2、R4和R6期葉片胞間CO2濃度高11.3%、7.0%和7.5%。雜交豆5號V4期葉片胞間CO2濃度分別比R2、R4和R6期葉片胞間CO2濃度高3.5%、2.0%和12.7%；R7期葉片胞間CO2濃度分別比R2、R4和R6期葉片胞間CO2濃度高18.8%、17.1%和29.3%。endprint

2.4 不同生育時期雜交大豆葉片蒸騰速率的變化

圖1-D表明，雜交大豆葉片的蒸騰速率的生育時期變化，呈現(xiàn)出隨著雜交大豆品種生育期的推進，葉片蒸騰速率逐漸降低，與氣孔導(dǎo)度變化趨勢一致。在V4期葉片蒸騰速率最高，R7期葉片蒸騰速率最低。在各個生育時期，雜交豆2號和雜交豆5號葉片的蒸騰速率具有相同的變化趨勢。雜交豆2號不同生育時期葉片蒸騰速率相比，R2期比V4期葉片的蒸騰速率降低5.5%，R4期比R2期葉片的蒸騰速率降低14.3%，R6期比R4期葉片的蒸騰速率低16.5%，R7期比R6期葉片的蒸騰速率低49.4%。雜交豆5號不同生育時期葉片蒸騰速率相比，R2期比V4期葉片的蒸騰速率降低1.9%，R4期比R2期葉片的蒸騰速率降低21.2%，R6期比R4期葉片的蒸騰速率率低12.7%，R7期比R6期葉片的蒸騰速率低39.6%。

2.5 不同生育時期雜交大豆葉片水分利用效率的變化

從不同生育時期雜交大豆葉片的水分利用效率變化來看（圖1-E），呈現(xiàn)出隨著雜交大豆品種生育期的推進，葉片水分利用效率逐漸增加。在V4期葉片水分利用效率最低，R7期葉片水分利用效率最高。雜交豆2號不同生育時期葉片水分利用效率相比，R2期比V4期葉片的水分利用效率提高33.7%，R4期比R2期葉片的水分利用效率提高30.2%，R6期比R4期葉片的水分利用效率提高降低0.1%，R7期比R6期葉片的水分利用效率提高41.6%。雜交豆5號不同生育時期葉片水分利用效率相比，R2期比V4期葉片的水分利用效率提高21.2%，R4期比R2期葉片的水分利用效率提高52.9%，R6期比R4期葉片的水分利用效率降低4.3%，R7期比R6期葉片的氣孔導(dǎo)度低5.5%。R4和R6期，雜交豆5號葉片的水分利用效率高于雜交豆2號葉片的水分利用效率。

2.6 不同生育時期雜交大豆葉片表觀葉肉導(dǎo)度的變化

從圖1-F可以看出，在全生育時期雜交大豆葉片表觀葉肉導(dǎo)度呈單峰曲線變化，從V4期到R4期，葉片表觀葉肉導(dǎo)度呈增加變化，R4期表觀葉肉導(dǎo)度最高，然后逐漸降低，成熟期表觀葉肉導(dǎo)度最低，這與凈光合速率變化趨勢一致。在各個生育時期，雜交豆2號和雜交豆5號葉片的表觀葉肉導(dǎo)度具有相同的變化趨勢。雜交豆2號不同生育時期葉片表觀葉肉導(dǎo)度相比，R2期比V4期葉片的表觀葉肉導(dǎo)度高30.4%，R4期比R2期葉片的表觀葉肉導(dǎo)度高7.2%，R6期比R4期葉片的表觀葉肉導(dǎo)度低16.4%，R7期比R6期葉片的表觀葉肉導(dǎo)度低52.6%。雜交豆5號不同生育時期葉片表觀葉肉導(dǎo)度相比，R2期比V4期葉片的表觀葉肉導(dǎo)度高25.1%，R4期比R2期葉片的表觀葉肉導(dǎo)度高18.7%，R6期比R4期葉片的表觀葉肉導(dǎo)度低6.7%，R7期比R6期葉片的表觀葉肉導(dǎo)度低66.1%。

3 討論與結(jié)論

綠色植物特有的生理功能是葉片具有光合作用，光合作用是植物生產(chǎn)力構(gòu)成的最主要因素，在栽培上采取適當(dāng)?shù)拇胧﹣硖岣咧仓旯夂夏芰?，能夠增加產(chǎn)量[16]。雜種優(yōu)勢利用是提高作物產(chǎn)量的最有效途徑之一，雜交優(yōu)勢利用使雜交大豆單產(chǎn)得到大幅度提高[2]。雜交大豆葉片凈光合速率和表觀葉肉導(dǎo)度的生育期變化呈單峰曲線，隨著生育進程，結(jié)莢盛期凈光合速率達到最高，然后逐漸降低，成熟期降至最低，葉片氣孔導(dǎo)度隨著生育進程推進，其氣孔導(dǎo)度呈下降趨勢，與凈光合速率變化趨勢不完全一致，但生育前期凈光合速率和氣孔導(dǎo)度較高，有利于植物的光合產(chǎn)物的積累，促進植株營養(yǎng)生長。葉片氣孔導(dǎo)度與葉片凈光合速率關(guān)系較為密切，氣孔導(dǎo)度的增加則有利于空氣中CO2進入葉片，葉片凈光合速率與大氣和葉綠體內(nèi)的CO2濃度差成正比，與大氣到葉綠體內(nèi)的總阻力則成反比，所有能夠增加大氣和葉綠體內(nèi)CO2濃度差和減少CO2擴散阻力的因素都能夠促進CO2流通，從而提高作物葉片凈光合速率，維持葉片較高的碳同化水平[17]。雜交大豆葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率變化呈現(xiàn)出隨著品種生育期的推進，葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率逐漸降低，在苗期達到最高，成熟期降至最低，隨著植株由營養(yǎng)生長進入生殖生長，葉片蒸騰速率逐漸下降，這與其氣孔導(dǎo)度的變化趨勢是基本上一致的。大量研究表明[18，19]水分散失對氣孔開度的依賴大于光合作用，氣孔開度減小，蒸騰速率將大幅下降，在降低水分消耗約30%時，光合作用下降不顯著，甚至不下降或者還高于供水充足的植株。雜交大豆葉片的水分利用效率變化呈現(xiàn)出隨著雜交大豆品種生育期的推進，葉片水分利用效率逐漸增加，在苗期葉片水分利用效率低，在生育后期水分利用效率較高，這可能與生育后期物質(zhì)運輸密切相關(guān)，有利于干物質(zhì)的積累。

本研究結(jié)果表明，雜交大豆在結(jié)莢盛期具有較高的凈光合速率，在整個生育期，凈光合速率與氣孔導(dǎo)度的變化趨勢不完全一致， 生育前期凈光合速率和氣孔導(dǎo)度較高，氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率的變化趨勢相似，隨著生育期推進，生育后期水分利用效率較高，有利于光合產(chǎn)物的積累。

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作者簡介：孫禹，吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，2012級在讀碩士研究生，研究方向：大豆生理研究；

通訊作者：張治安，博士，吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向：抗逆生理生態(tài)研究。endprint