雜草稻的發(fā)生、危害與我國水稻生產(chǎn)面臨的挑戰(zhàn)

王 哲，戎 俊，盧寶榮，

(1.復旦大學生命科學學院生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點實驗室，上海 2004332；2. 南昌大學生命科學研究院流域生態(tài)學研究所，江西南昌 330031)

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雜草稻的發(fā)生、危害與我國水稻生產(chǎn)面臨的挑戰(zhàn)

王 哲1，戎 俊2，盧寶榮1，2

(1.復旦大學生命科學學院生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點實驗室，上海 2004332；2. 南昌大學生命科學研究院流域生態(tài)學研究所，江西南昌 330031)

水稻是重要的糧食作物，其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對世界糧食安全具有重要作用。雜草稻是稻田惡性雜草，對水稻的產(chǎn)量及品質(zhì)均有很大危害，對我國未來的水稻生產(chǎn)帶來了巨大的挑戰(zhàn)，威脅著我國的糧食安全。介紹了雜草稻的種子落粒性、雜草性、種子休眠性、紅果皮、生活周期短、快速適應性進化等基本特性而帶來的危害，以及雜草稻的可能起源、遺傳多樣性和擴散方式對雜草稻防治帶來的巨大困難。鑒于目前對雜草稻防治措施存在的不足，建議加強雜草稻生物學特性和發(fā)生規(guī)律的研究，從源頭上控制雜草稻并切斷其傳播途徑；同時，加強有效控制雜草稻方法的研究，以保證我國水稻的安全和可持續(xù)生產(chǎn)。

稻田；雜草；種子落粒性；糧食安全；雜草防治；遺傳多樣性；作物擬態(tài)；擴散

水稻是重要的糧食作物，為全球一半的人口提供淀粉食糧和營養(yǎng)。目前，由于全球人口不斷增長、耕地面積不斷減少，導致世界糧食安全面臨嚴峻挑戰(zhàn)。在此情形下，水稻產(chǎn)量與品質(zhì)的不斷提高，在解決全球糧食安全的問題上有著舉足輕重的意義。在眾多影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的因素中，稻田雜草的危害無疑是最重要的因素之一。稻田雜草的種類繁多，它們通過與水稻植株競爭資源(如養(yǎng)分、陽光和水)和空間、改變水稻田的微生態(tài)環(huán)境以及增加稻田病蟲害的發(fā)生等，導致水稻不同程度地減產(chǎn)并影響稻米品質(zhì)[1]。據(jù)統(tǒng)計，稻田中僅僅由于雜草的侵害就造成了水稻產(chǎn)量損失達40%以上[2]，由此可見，稻田雜草的有效控制和管理，對于保證水稻的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)均具有極為重要的作用。

在眾多的稻田雜草中，雜草稻(Oryzasativaf.spontanea)是對水稻生產(chǎn)影響最為嚴重的雜草之一[3]。雜草稻也被稱為紅稻(red rice)、落粒稻(shattering rice)，廣泛發(fā)生于世界各地的稻田生態(tài)系統(tǒng)之中，特別是在全球的熱帶、亞熱帶水稻種植區(qū)(秈稻區(qū))，雜草稻的發(fā)生和危害均比較嚴重；而在溫帶水稻種植區(qū)(粳稻區(qū))也有大量雜草稻發(fā)生。雜草稻的廣泛發(fā)生和危害對全球水稻生產(chǎn)具有很大威脅，據(jù)聯(lián)合國糧食與農(nóng)業(yè)組織(FAO)的估計，雜草稻已經(jīng)成為世界稻田的三大草害之一，其危害僅次于稗草(Echinochloacrusgalli)、千金子(Leptochloachinensis)[4]。雜草稻廣泛分布于亞洲、非洲、歐洲、南美洲、北美洲以及大洋洲的50多個國家的水稻種植區(qū)，對水稻生產(chǎn)帶來了不同的影響[5]。在亞洲，雜草稻危害的程度有較大差異，對有些地區(qū)水稻生產(chǎn)的影響極為嚴重。例如在馬來西亞，雜草稻的嚴重危害可使水稻減產(chǎn)接近75%[6]；而在泰國，由雜草稻的危害所帶來的水稻減產(chǎn)高達100%[7]；雜草稻的危害在亞洲其他水稻生產(chǎn)國也造成了不同程度水稻減產(chǎn)[8-9]。在美國的水稻種植區(qū)，雜草稻危害程度也不輕，據(jù)不完全統(tǒng)計，雜草稻可以導致水稻減產(chǎn)60%以上，每年由此而造成的總經(jīng)濟損失約5 000萬美元[10]。在拉丁美洲國家，例如在哥斯達黎加，雜草稻的危害可導致水稻減產(chǎn)高達60%以上[11]。在歐洲，約有65%的水稻田有雜草稻發(fā)生，并帶來不同程度的危害[12]，例如在意大利，由于雜草稻的發(fā)生和迅速擴散，一些水稻田的減產(chǎn)量已經(jīng)高于20%[13]。由此可見，雜草稻的發(fā)生和危害是全球性的，給全球的糧食安全和生產(chǎn)帶來了巨大挑戰(zhàn)。

雜草稻對我國水稻生產(chǎn)的影響也非常大，而且隨著水稻生產(chǎn)方式的逐漸改變，雜草稻的發(fā)生和危害均有逐漸惡化的趨勢。據(jù)不完全統(tǒng)計，我國近年已經(jīng)有超過333萬hm2的稻田遭受雜草稻的危害，造成的水稻產(chǎn)量損失約34億kg。在全國25個省市均有不同程度的雜草稻發(fā)生和危害[14]，導致水稻不同程度的減產(chǎn)，而且水稻田中一旦發(fā)生雜草稻入侵，就很難徹底根除，從而嚴重威脅水稻的可持續(xù)生產(chǎn)和糧食安全。通常，在栽培稻的成熟期，當?shù)咎镫s草稻發(fā)生頻率達40%時，栽培稻幾乎全被雜草稻所覆蓋，加上雜草稻的倒伏等原因，會導致水稻損失巨大，有時甚至顆粒無收[15]。而我國發(fā)生雜草稻的水稻田，雜草稻所占比例通常在5%～30%之間，嚴重時可以達到50%～90%，對水稻生產(chǎn)的威脅極大[16]。據(jù)報道，1995年黑龍江省發(fā)生雜草稻的水稻田面積約為2.67萬～3.33萬hm2，而在2000年其發(fā)生面積就達到了20萬hm2。在黑龍江省的水稻生產(chǎn)方面，每年僅因雜草稻而導致的產(chǎn)量下降就造成了至少3億～4億元的損失[17]。除了影響水稻的產(chǎn)量之外，雜草稻對稻米的商業(yè)品質(zhì)也會產(chǎn)生較大的負面影響。例如近年發(fā)現(xiàn)，遼寧省、江蘇省有些稻米中混有紅褐色果皮的雜草稻，這導致了這些稻米商品價值的大大下降[18-19]。進一步的報道表明，混有雜草稻的稻米售價僅為1.2元/kg，只能用作飼料或加工用料，給農(nóng)民造成了巨大的經(jīng)濟損失[18-19]。

針對雜草稻在全球，特別是在我國水稻生產(chǎn)中造成的影響和嚴重危害，加強對雜草稻的基本生物學特性、遺傳多樣性、起源、遺傳分化以及雜交-漸滲等方面的深入研究有重要的意義。不但有助于了解雜草稻的發(fā)生、擴散、遺傳變異和適應性進化等過程及其發(fā)生規(guī)律，還可為預測雜草稻的發(fā)生和危害、對雜草稻進行有效控制提供科學依據(jù)和方法。

1 雜草稻的基本特征與危害

根據(jù)聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織(FAO)的定義[4]，雜草稻(weedy rice)的廣義概念是指入侵農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)、與栽培稻競爭資源和水分的所有可以進行自我繁殖的禾本科(Poaceae)稻屬(Oryza)植物。這個雜草稻的定義，包括野生稻 [如普通野生稻(O.rufipogon)和尼瓦拉野生稻(O.nivara)]、栽培稻與野生稻的雜交后代以及落粒型栽培稻(Oryzasativa)。本文對雜草稻的定義(狹義)為：發(fā)生在稻田內(nèi)以及稻田周圍，具有強烈的雜草性和種子落粒性，但必須在人類干擾下才能完成自我繁殖的稻屬植物，通常不包括可以生存于自然環(huán)境并能夠自我繁殖的野生稻。無論是廣義還是狹義的定義，雜草稻具有強烈的雜草性和種子落粒性，有些稻區(qū)的雜草稻還具有強烈的種子休眠性，與野生稻的重要區(qū)別是雜草稻必須在人類干擾的環(huán)境中(如農(nóng)田)才能完成自我繁衍。

雜草稻非常特殊，除了具有所有其他稻田雜草的基本特性，如生長快、分蘗多、繁殖能力強、適應性強之外，還有其非常獨特的性狀，即雜草稻與其伴生的栽培稻為同一生物學種，所以雜草稻兼有農(nóng)作物和雜草的特性。從形態(tài)上看，雜草稻與栽培稻非常相似；從生理上看，雜草稻與栽培稻也非常相近，因此難以對其進行人工和化學防除。雜草稻的基本特征包括：雜草性、種子落粒性、種子休眠性、紅果皮、生活周期短等。

雜草性是一般稻田雜草所具有的共同特征，包括具有很強的生長能力、競爭能力、繁殖能力以及對農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境變化的適應能力[20]。生長能力強能使雜草稻在稻田中快速生長，有助于雜草稻在有限的空間與栽培稻競爭資源(如養(yǎng)料、水分、陽光)，從而獲得更多的繁殖與擴散的機會。繁殖能力強能使雜草稻在其生長過程中產(chǎn)生大量種子，有利于雜草稻的進一步擴張和危害，使更大種植區(qū)域內(nèi)的栽培稻遭受到更嚴重的危害。而適應能力強能使雜草稻對生長環(huán)境有較大的生存適應范圍，使其可以在冷涼，甚至鹽堿的環(huán)境中生長[21]。

種子落粒性是種子在成熟時脫離母體的一種特性，是所有雜草都具有的最基本特征之一，種子落粒性使雜草能維持其自我繁衍，導致水稻減產(chǎn)并形成下一季的雜草稻群體。圖1為雜草稻在成熟時大量落粒的情況。對于雜草稻而言，種子落粒性是導致水稻減產(chǎn)以及雜草稻入侵、擴散的最主要原因。如果水稻田被雜草稻侵入，在成熟之前看似豐收的水稻田可能會由于雜草稻的落粒性而在很短的時間內(nèi)嚴重減產(chǎn)，而未脫落的雜草稻種子與栽培稻一同收獲也會嚴重影響水稻的商業(yè)品質(zhì)；此外，落入土壤種子庫和收獲時混入栽培稻的雜草稻種子也會導致其擴散和傳播。

種子休眠性是大多數(shù)雜草的重要特性之一，是指發(fā)育成熟而具有活力的植物種子，在適宜萌發(fā)的條件下暫時不能萌發(fā)的現(xiàn)象[22]。種子休眠性是為了使種子在成熟落入土壤后不隨意萌發(fā)而保護幼苗度過不利條件(如嚴冬)的一種對季節(jié)變化的適應性進化結果。在不同水稻種植區(qū)，由于生態(tài)環(huán)境的差異，雜草稻的休眠性存在較大變異。有些水稻種植區(qū)雜草稻種子基本不存在休眠性，而有的區(qū)域雜草稻種子休眠期可長達4～5年[23]，這種休眠性可使雜草稻度過不良環(huán)境，等待環(huán)境條件適宜雜草稻生長再萌發(fā)。土壤種子庫雜草稻的萌發(fā)和生長增加了雜草稻群體的密度以及雜草稻的田間治理難度。

紅果皮是辨認雜草稻的特征之一。通常情況下，雜草稻產(chǎn)生的穎果果皮為紅色，這對于雜草稻的生存和繁殖具有重要意義。據(jù)筆者未發(fā)表的研究結果表明，雜草稻的紅色果皮含有較高的花青素和抗氧化物質(zhì)，能夠使雜草稻種子耐土壤微生物的腐蝕。因此可知，紅果皮這一性狀是雜草稻適應環(huán)境的進化結果，但是這一性狀使混雜于稻米中的極少數(shù)雜草稻種子影響了稻米的商業(yè)化品質(zhì)。為了去除混雜于稻米中的極少數(shù)雜草稻的紅果皮，在輾米時須要進行多次研磨，這會增加稻米的碎米率，同時也會降低稻米的商品價值。

生活周期短是雜草在自然和人工選擇過程中為了避免被收獲而產(chǎn)生的適應性進化結果。雜草稻通常比其伴生的栽培稻早熟1～2周，在栽培稻收獲之前，能夠提前落入土壤種子庫中，就避免了被人工收獲，落粒后儲藏于土壤種子庫中的雜草稻于下一栽培稻種植季節(jié)萌發(fā)生長，從而帶來危害。有一些晚分蘗穗子上未完全成熟的種子則混雜于收獲的栽培稻種子中，導致雜草稻隨著栽培稻種子的交流而傳播。如果雜草稻種子混于不同地區(qū)之間的稻種交流中，則會造成雜草稻的遠距離擴散。

此外，雜草稻還有模仿其伴生栽培稻形態(tài)和生理特性的現(xiàn)象，這是雜草稻不同于其他稻田雜草的又一大特征。雜草稻一旦入侵到種植某一品種的稻田中，幾年以后便與其伴生的栽培稻在形態(tài)上和生理特征上都逐漸變得相似，使雜草稻的辨認與防除非常困難。這是由于雜草稻通過與其同一物種栽培稻的天然雜交-漸滲，不斷獲得栽培稻基因，在自然與人工選擇的雙重選擇壓力作用下，使形態(tài)與生理特征上與伴生的栽培稻相似的雜草稻個體被逐漸保留和生存下來。這種雜草稻特有的雜草屬性，往往是雜草稻難以防除的重要原因。

雜草稻的上述特性表明，雜草稻不同于其他稻田雜草的特殊性就在于它與栽培稻屬于同一生物學物種，不僅很難將其與栽培稻區(qū)分開來，而且雜草稻能夠與栽培稻發(fā)生頻繁的基因交流和雜交-漸滲，因此很難以控制其他稻田雜草的方式來控制和管理雜草稻，這為雜草稻的有效防治帶來了巨大困難。這些困難主要體現(xiàn)在以下幾個方面：

(1)雜草稻具有豐富的遺傳多樣性和不同的生態(tài)類型(如秈型雜草稻和粳型雜草稻)，這使得雜草稻具有廣泛適應環(huán)境的能力和產(chǎn)生新遺傳變異的機會。廣泛的適應性可以使雜草稻入侵任何環(huán)境的水稻田，在其中旺盛生長和繁育，并避過農(nóng)民對雜草稻的防除，造成不同程度的雜草稻危害。同時，雜草稻不斷產(chǎn)生的新遺傳變異類型，使雜草稻能夠入侵和適應不斷變化的稻田生態(tài)系統(tǒng)(如插秧、拋秧、直播稻田)并且可以應對不同的防治管理措施(人工除草、化學除草、機械除草)，為其防治帶來巨大的挑戰(zhàn)。

(2)由于與栽培稻不斷的雜交-漸滲以及在選擇壓力下模仿其伴生栽培稻的特性，雜草稻通過進化在形態(tài)、生理和生化特性等方面均與其伴生栽培稻非常相似[24]。到目前為止，尚無有效的雜草稻控制技術和專門針對雜草稻的、具有選擇性殺滅效果的除草劑以及配套技術，這就造成了目前水稻田中雜草稻難以控制的局面。

(3)由于雜草稻與栽培稻之間不存在生殖隔離障礙，而且相互伴生生長，雜草稻與栽培稻之間頻繁發(fā)生天然雜交而導致基因漂移。這個過程常常導致栽培稻的一些優(yōu)異基因(或性狀)不斷漸滲到雜草稻群體中[25]，通過適應性進化使雜草稻可能產(chǎn)生很多新特征，如抗病蟲、抗除草劑和抗逆境等性狀，從而大大增加了雜草稻防除的難度。同時，雜草稻與作物的雜交-漸滲會使雜草稻的落粒性等雜草特性漸滲入到栽培稻中，使得栽培稻獲得這些雜草稻的性狀而逐漸演變?yōu)殡s草稻，增加了雜草稻的群體數(shù)。

2 雜草稻的起源、多樣性和擴散

2.1 雜草稻的起源

按照本文的狹義定義，雜草稻的產(chǎn)生應該是在伴隨著野生稻被逐漸馴化為栽培稻的過程中，由栽培稻與野生稻反復雜交-漸滲而逐漸形成。雜草稻出現(xiàn)的歷史可以追溯到比較古老的時期。根據(jù)我國最早的文字記載，在2 200年前的《淮南子·泰族訓》中已經(jīng)提到了雜草稻：“離先稻熟而農(nóng)夫耨之，不以小利傷大獲也”。從其特征描述可以看出“離”是出現(xiàn)在早期史料記載中的雜草稻，這表明雜草稻很早就伴生在農(nóng)田(水稻田)中。另外，據(jù)漢·高誘注：“稻米墮地而生者為離，與稻相似，耨之，為其少實” 。這些早期的史料表明，早在2 000多年前，雜草稻已經(jīng)為農(nóng)夫所知，并且已經(jīng)開始采取一些措施進行防除，如“農(nóng)夫耨之”。

對于雜草稻的起源與進化，曾有許多科學家進行了大量的研究和分析，了解雜草稻的起源可以在很大程度上了解雜草稻的產(chǎn)生，幫助雜草稻的控制。多年的研究結果及推測表明，雜草稻的起源可能有4種方式：(1)野生稻入侵栽培稻田并長期適應栽培稻田環(huán)境，逐漸形成雜草稻[26]；(2)野生稻和栽培稻之間自然雜交的入侵逐漸形成雜草稻[7]；(3)栽培稻，特別是親緣關系較遠的品種之間的雜交，其分離后代中的落粒類型入侵逐漸形成雜草稻[27]；(4)栽培稻獲得落粒性的返祖突變類型留存在栽培稻田之中，逐漸適應并進化形成雜草稻。

雜草稻的多種起源方式說明，雜草稻在不同地區(qū)很可能是分散起源的。在不同時間和地域中雜草稻的發(fā)生機制可能有所差別，是多樣而非單一的。例如，在野生稻與栽培稻重疊出現(xiàn)的地區(qū)，雜草稻的起源可能與野生稻本身適應栽培環(huán)境或野生稻與栽培稻之間的基因交流有關，這種起源的雜草稻與野生稻親緣關系更近；而在沒有野生稻分布的溫帶地區(qū)，如中國的東北地區(qū)，雜草稻很可能與栽培稻的親緣關系更近[28]?？傊?，雜草稻的起源是稻屬植物在漫長的歲月里經(jīng)受自然選擇和人工選擇的結果，是一個復雜而多樣的過程。雜草稻的多種起源使其與野生稻、栽培稻皆有較近的親緣關系，它們之間具有十分相似的形態(tài)特征，使農(nóng)民難以辨別，進一步加大了雜草稻的田間治理難度。

2.2 雜草稻的多樣性

形態(tài)和遺傳方面的多樣性是雜草稻的重要特性之一。由于雜草稻分布和發(fā)生于全球不同的生態(tài)區(qū)(溫帶和熱帶)和地理環(huán)境(平地與山區(qū))，同時雜草稻與不同水稻品種相伴而生，雜草稻與不同水稻品種及不同野生稻類型產(chǎn)生雜交-漸滲，從而產(chǎn)生了巨大的形態(tài)和遺傳變異。雜草稻的形態(tài)變異在野生稻與栽培稻的變異之間，例如雜草稻的外稃從有長芒到完全無芒，穎殼的顏色從黑色到草黃色，果皮的顏色從褐色到白色，均具有很大的變異幅度。Cho等從形態(tài)變異與生理特征上進行鑒定，將24份韓國雜草稻分為兩大類，即短粒型與長粒型，同時利用RFLP分子標記對短粒型與長粒型的雜草稻進行研究，發(fā)現(xiàn)短粒型與粳稻相似而長粒型與秈稻相似[29]。Linghwa等對來源于不同國家的24份雜草稻的落粒性、種子休眠特性、千粒質(zhì)量進行了分析，將雜草稻分為與野生稻和栽培稻相似的兩大類型；同時又通過酚反應、KClO3抗性、11個同工酶位點的變異以及稃毛長性狀的分析，進一步將上述兩大類分為3組，即與栽培稻相似的秈型以及與野生稻相似的秈型、粳型雜草稻[30]。雜草稻的遺傳變異也很豐富，不同的分子標記研究結果均表明，來自世界各地的雜草稻群體有著巨大的遺傳變異，例如Suh等利用同工酶和RAPD標記將來自10個國家的152份雜草稻分成了4種類型，即：偏秈偏栽培稻型、偏秈偏野生稻型、偏粳偏栽培稻型、偏粳偏野生稻型[31]。其他學者的研究也表明，即使在較小的范圍內(nèi)(如中國東北地區(qū))，雜草稻的遺傳多樣性也有較大的變化[28]。雜草稻的上述豐富遺傳多樣性也造成了僅利用單一的雜草稻控制方法很難有效地完全清除雜草稻的局面。

Federici等將雜草稻豐富的遺傳多樣性歸因于其不同適應性對策的結果：一種是作物擬態(tài)策略，即前面提到的模仿栽培稻形態(tài)與生理性狀，應用這種策略的雜草稻植株較矮，落粒性相對較弱，外觀與栽培稻高度相似，很容易混雜于栽培稻種之中進行擴散，并通過稻種的遠距離傳播而侵入不同的栽培種植區(qū)；另一種是野生策略，這種類型的雜草稻有很強的競爭能力，種子成熟后容易落粒，且種子在土壤中能保存很長時間的生命力，這樣就可以長期存在于栽培稻田中[32]。Cao等對遼寧省雜草稻遺傳多樣性的研究表明，出現(xiàn)年代較早稻田中的雜草稻，其群體遺傳多樣性相對較低，而出現(xiàn)雜草稻較晚的稻田中，雜草稻群體遺傳多樣性相對較高[33]，這可能是在農(nóng)民手工去除雜草稻的情況下，表型特征明顯不同于栽培稻的雜草稻比較容易被除去，而表型特征與栽培稻相似的雜草稻植株容易被保留下來，經(jīng)過這樣的長期選擇作用，留存于稻田的雜草稻大多與栽培稻形態(tài)特征相似，導致這些稻田中雜草稻的遺傳多樣性降低。這些研究表明，人工選擇同樣對雜草稻的遺傳多樣性水平具有相當程度的影響，雜草稻可以適應多種環(huán)境的變化，耐受不利于生長的惡劣條件，使雜草稻的治理和控制更加復雜。

2.3 雜草稻的擴散與傳播

雜草稻可以通過種子介導和花粉介導而進行擴散和傳播。其中種子介導的雜草稻傳播又可分為近距離傳播、遠距離傳播兩類。雜草稻的近距離傳播，是速度最快的傳播途徑，也是對水稻生產(chǎn)影響最嚴重的傳播途徑。當雜草稻成熟后，其種子會自然脫落而存留于稻田之中形成土壤種子庫，再隨著不同的農(nóng)事活動和作業(yè)(如土壤翻耕、犁耙等)在鄰近的稻田之間進行傳播。落入土壤的種子可以避過惡劣環(huán)境的影響，等到環(huán)境適宜時再萌發(fā)。通過水稻種植季節(jié)雜草稻的生長和繁殖，產(chǎn)生大量的種子并在土壤種子庫中累積，數(shù)代之后在水稻田中可以建立較大的群體。

雜草稻的遠距離傳播，主要是由于動物的攜帶、不同水稻田的機械作業(yè)(收獲、翻耕和犁耙等)、河流和其他媒介，以及農(nóng)戶之間長距離的水稻品種交換等引起的雜草稻擴散。例如，田間的機械流動作業(yè)會將雜草稻種子帶到臨近，甚至是較遠距離的水稻田里；上游的農(nóng)戶將拔出的雜草稻扔到溝渠內(nèi)，散落的種子就會隨著水流動到下游，導致下游灌溉時，種子隨水流擴散到稻田里。另外，有雜草稻混雜的栽培稻種子被農(nóng)戶種植，會導致水稻田中雜草稻的侵入，由于缺乏有效的稻種檢疫和管控措施，如果種子公司的栽培稻種子也混有少量雜草稻種子，通過栽培稻種子的銷售和長距離運輸?shù)冗^程，還會導致雜草稻的遠距離和大范圍擴散[34]。

除了種子介導的雜草稻擴散和傳播，花粉介導的基因漂移也可能會對雜草稻的傳播起到一定作用?；ǚ劢閷У幕蚱剖侵竿ㄟ^花粉傳播以及有性雜交的方式造成群體中不同個體或群體的遺傳物質(zhì)交換?；ǚ劢閷У幕蚱茝V泛存在于具有雜交親合性的植物之間，包括同一物種不同群體和不同物種之間的基因漂移[35]。雜草稻與栽培稻之間的天然雜交，可能導致栽培稻后代群體中出現(xiàn)具有雜草稻特性的栽培稻類型，例如表現(xiàn)出種子落粒性和雜草性等[36]，這些類型可能進一步演化，逐漸形成雜草稻(見前面雜草稻的起源內(nèi)容)，導致雜草稻的形成與擴散。

雜草稻的近距離傳播使稻田中土壤種子庫受到雜草稻污染而難以清除，導致雜草稻的危害和進一步擴散。而遠距離種子傳播可能造成不同來源的雜草稻種子混入同一稻田，將提高該雜草稻群體的遺傳多樣性水平；同時，打破地區(qū)之間雜草稻群體的“地理隔離”模式，改變雜草稻群體間的遺傳關系和群體內(nèi)的遺傳結構，從而影響雜草稻的防治?；ǚ哿鹘閷У膫鞑U散可導致雜草稻與栽培稻之間的基因交流，進一步加劇雜草稻的發(fā)生和雜草稻群體中新基因的產(chǎn)生。上述雜草稻的擴散與傳播特點，均是其難以控制的原因。

3 雜草稻的防治方法

如上所述，雜草稻具有的不同形態(tài)和生理特征以及豐富的遺傳多樣性，為雜草稻的有效防治帶來了很大困難?，F(xiàn)在常用的幾種稻田雜草稻防除方法，如人工除草、機械除草、化學除草均有一定的效果，但是其應用各有利弊。同時，不同的學者也在考慮利用生物技術的方法來創(chuàng)造有效防止雜草稻的新方法，現(xiàn)將這些方法進行介紹。

3.1 人工除草

長期以來，我國農(nóng)民采用精耕細作的稻田管理方式來對雜草進行管理和控制。對于雜草稻的田間控制主要是采取人工拔除的方法。人工拔除曾經(jīng)是我國對雜草稻進行防除最簡單和有效的最主要措施[14]，目前仍有不少水稻種植區(qū)的農(nóng)戶采用人工除草來防除雜草稻。盡早對水稻田重點雜草進行嚴格的人工拔除和清理，可顯著降低雜草稻的危害水平。但是雜草稻與栽培稻具有非常相似的形態(tài)特征，這給人工除草方法中雜草稻的辨認帶來一定難度。同時，隨著大量農(nóng)村勞動力進入城市，經(jīng)營水稻生產(chǎn)的勞動力迅速減少，沒有足夠的人手來滿足手工除草這一巨大勞動力需求。致使以傳統(tǒng)精耕細作的方式來進行水稻生產(chǎn)非常難以維持，這就是近10～20年來，我國雜草稻迅速發(fā)生和帶來危害的原因之一。同時，為了節(jié)省勞動力，一些地區(qū)將傳統(tǒng)的水稻栽秧方式逐漸改變?yōu)橹辈シ绞剑@種水稻生產(chǎn)方式的改變，使得稻田雜草稻發(fā)生的程度更為嚴重，危害更大。顯然可見，稻田人工除草的管理已經(jīng)不適合未來農(nóng)業(yè)發(fā)展的方向。

3.2 機械除草

針對手工除草需要大量勞動力的問題，我國早在20世紀50年代就開始嘗試稻田機械除草機的研究，到20世紀80年代初已經(jīng)相繼有十余種類型的機械應用于水稻機械化生產(chǎn)，其中就包括機械除草[37]。機械除草被視為“綠色大米”種植過程中最佳的除草方式，也是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的一項關鍵性技術[38]。但是，我國用于稻田除草的機械通常以行間除草的方式居多，尚沒有一種較好的機型能同時去除行間和植株間的雜草[39-40]，甚至是植株內(nèi)的雜草。因此，水稻株間除草機械的除草效果仍然有待提高，應朝著更加智能化、仿生化、多技術聯(lián)合化的方向發(fā)展[37]。從理論上講，機械除草應該提高除草精度、減少傷苗率，從而使機械除草技術在水稻生產(chǎn)中得到更多的應用并發(fā)揮更大的作用，但是由于雜草稻與栽培稻屬于同一生物學物種，它們之間具有較大的形態(tài)和生理方面的相似性，機械除草對雜草稻的識別和有效防除都具有很大的挑戰(zhàn)性。特別是對于直播稻田，利用機械除草的方法來控制雜草稻非常難以實現(xiàn)。

3.3 化學除草

化學除草是指利用化學除草劑對農(nóng)田雜草進行防除和管理。相對于人工除草，近年來化學除草更加得到農(nóng)戶的青睞，其使用更加廣泛和頻繁。利用化學除草劑來防治雜草的優(yōu)勢在于其效率高，化學除草可以大大降低在雜草防除過程中的勞動力投入強度，因此近年來發(fā)展迅速。對于雜草稻的防除，有些地區(qū)利用化學除草劑來進行，通常的做法是在水稻播種或秧苗移栽之前，先對水稻田進行翻耕和灌水，促使雜草稻種子萌發(fā)，之后再施用除草劑對雜草稻幼苗進行滅殺，以達到對部分雜草稻的清除效果[34]。但是同樣的問題是雜草稻與栽培稻屬于同一生物學物種，幾乎無法找到對雜草稻具有選擇性滅除的除草劑，在除草劑殺死雜草稻的同時也會嚴重影響栽培稻生長，甚至導致栽培稻死亡，這使得利用化學除草的方法來對雜草稻進行控制顯得束手無策?？傊?，至今尚無對雜草稻有效的化學控制技術和具有選擇性的特效除草劑。

3.4 利用生物技術控制雜草稻

隨著科學和技術的不斷發(fā)展，進一步利用生物技術，特別是轉基因技術來嘗試對雜草稻進行控制也進入了人們的研究范圍。一些國家已經(jīng)開始設想通過轉基因技術來培育抗除草劑水稻，理論上認為通過抗除草劑水稻的種植并結合除草劑的使用可以達到控制雜草稻的目的。但是，栽培稻中含有的抗除草劑轉基因能夠通過基因漂移逃逸到其伴生雜草稻上[41]，從而提高雜草稻的抗除草劑能力，增大了雜草稻的控制難度。因此人們擔心通過上述轉基因方法來控制雜草稻，會使雜草稻獲得抗除草劑轉基因，從而增大其防除難度和生態(tài)風險，為稻田雜草稻的控制帶來新的問題。例如，在美國、南美許多國家，以及意大利、馬來西亞等國家種植了含抗Imidazolinone除草劑(突變基因)的水稻品種Clearfield，由于該品種的抗除草劑基因通過基因漂移逃逸到了其伴生的雜草稻群體而致使這些雜草稻產(chǎn)生了對除草劑的抗性，由此而帶來了雜草稻控制的更大問題[42]。

由此看來，人工除草、機械除草、化學除草以及利用生物技術控制雜草稻的方法都有一定的局限性。雜草稻的防治須要采取綜合治理的方法，才能達到有效控制的目標。

4 水稻生產(chǎn)的嚴峻挑戰(zhàn)及應對措施

中國是世界第一人口大國，對糧食有著極大的需求，水稻高產(chǎn)無疑是我國糧食供應的重要保證。在水稻的育種中，高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和保產(chǎn)(即降低水稻受到生物和非生物脅迫帶來的產(chǎn)量損失)仍是我們追求的重要目標。但是，雜草稻對水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)都會帶來很大的負面影響，隨著雜草稻在我國水稻田的發(fā)生面積越來越大以及危害越來越嚴重，對我國水稻的可持續(xù)和安全生產(chǎn)帶來了極大的挑戰(zhàn)。如何利用現(xiàn)代科學與技術來應對雜草稻所帶來的危害，這是我國水稻生產(chǎn)亟待解決的問題。

4.1 加強研究雜草稻的生物學特性和發(fā)生規(guī)律

雜草稻在我國水稻種植區(qū)的較大規(guī)模發(fā)生僅僅是10～20年的時間，但是它對水稻生產(chǎn)造成的總體危害非常大。究其原因，除了由于農(nóng)村勞動力的缺乏而對稻田雜草管理力度下降，對于雜草稻的基本生物學特性和發(fā)生規(guī)律缺乏足夠多的了解也是重要的原因，上述原因往往導致難以快速形成有效的防治和管理對策。因此，對于雜草稻的生物學特性和發(fā)生規(guī)律的研究，包括雜草稻的習性、種子落粒性和休眠性的分子機制、遺傳多樣性的形成基礎、起源與傳播特點以及與栽培稻天然雜交-漸滲導致的進化影響等方面的研究非常重要。只有對雜草稻的上述生物學和生態(tài)學基礎的深入研究及發(fā)生規(guī)律的揭示，才能夠根據(jù)實際情況以及不同的栽培稻種植區(qū)雜草稻的發(fā)生規(guī)律，提出真正科學有效地預防以及控制雜草稻發(fā)生和危害的策略，并制定雜草稻的綜合防治技術措施。

例如，對雜草稻的起源以及擴散途徑的揭示，會幫助我們更好地了解雜草稻與栽培稻或野生稻之間的相互關系，對雜草稻可能發(fā)生的區(qū)域進行預測。雜草稻的起源對于預測雜草稻種子是否具有強烈的休眠性和落粒性都有重要意義，而雜草稻種子休眠性和落粒性都與其控制密切相關。不具有種子休眠性的雜草稻可以采取“養(yǎng)草滅草”方法，即在栽培稻種植之前對稻田進行灌水，誘發(fā)雜草稻種子萌發(fā)，然后再施用除草劑對雜草稻幼苗進行滅殺[8]。同時，對不同地區(qū)的雜草稻遺傳多樣性水平的了解，有助于全面了解雜草稻在不同地區(qū)的生長與繁殖的規(guī)律，并可以在不同區(qū)域針對其多樣性特點選用相應的控制方法，制定符合實際情況的應對措施[43]。此外，了解雜草稻的形態(tài)特征、發(fā)生特點、擴散途徑和適應性進化過程等，便于更好地辨別和認識雜草稻，明確不同雜草稻的發(fā)生與分布區(qū)域以及危害程度，可以為預測雜草稻的進化潛力和發(fā)展趨勢提供科學依據(jù)，并為雜草稻的有效管理和控制提供實施方案，從而提高雜草稻綜合防控的水平。

4.2 控制雜草稻的來源和切斷傳播途徑

雜草稻的發(fā)生和擴散在很大程度上取決于種子介導的基因流，而混雜有雜草稻的栽培稻種子，其使用和傳播都是雜草稻發(fā)生的重要原因。因此，從種子源頭上控制雜草稻，阻斷其傳播途經(jīng)，以減少它在水稻種植區(qū)域的侵入和擴散是防治和降低雜草稻發(fā)生和危害的重要措施。例如，水稻種子生產(chǎn)經(jīng)營單位和管理部門要加強在種子生產(chǎn)、銷售等流程中對雜草稻的控制，嚴格防止水稻原種中混入雜草稻種子；同時，勸阻農(nóng)民不要自留水稻種子以及不要在不同的地區(qū)之間進行自留種子的交換，使用清潔無雜草稻混雜的種子，從而達到抑制雜草稻擴散的目的。同時，在水稻收獲季節(jié)，對水稻田塊進行單獨收割，或在收割不同水稻田塊時嚴格認真清洗機械，防止雜草稻種子附著在農(nóng)田機械上而被帶到臨近的潔凈栽培稻田中。使用清潔水源灌溉，在灌溉用水的上游加設過濾網(wǎng)收集雜草稻種子，可以減輕對下游水稻田的雜草稻危害。另外，深入研究水稻田中土壤種子庫中雜草稻種子的群體動態(tài)以及累積的規(guī)律等，對于降低雜草稻的發(fā)生頻率和切斷雜草稻的傳播途徑也有著重要的意義。通過輪作和間作等農(nóng)田管理的方法來清除或者降低稻田土壤種子庫中的雜草稻種子數(shù)量，可以降低雜草稻在稻田中可擴散種子的基礎數(shù)量，以此來減輕雜草稻的發(fā)生和對水稻生產(chǎn)的危害。

4.3 加強雜草稻有效治理方法的研究

雜草稻具有較強的雜草性、豐富的遺傳多樣性[44]與形態(tài)變異，而且還具有廣泛的適應能力，能夠在各種類型的水稻田以及變化的農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境中生長和繁殖。同時，雜草稻還具有與伴生栽培稻進行雜交-漸滲并模仿栽培稻的獨特特性。這些特點為雜草稻的有效控制帶來了很大的挑戰(zhàn)。如上所述，現(xiàn)存的不同雜草稻控制方法均有一定的缺陷。一些較新的方法如某些地區(qū)對雜草稻的防除仍然依賴于除草劑的應用，多年使用除草劑的結果是“篩選”出了具有除草劑抗性的雜草稻，更加加大了雜草稻的防治難度。因此，在使用多種方法綜合治理的同時[45]，學者也越來越多地關注新技術和方法的開發(fā)，期待為雜草稻的有效治理帶來新的機遇。

技術的發(fā)展往往為相關研究帶來新的契機，而生物技術的快速發(fā)展，也為雜草稻的有效防控帶來了新希望。例如利用基因弱化(gene mitigation)技術，將一些對栽培稻沒有害處，但卻對雜草稻或野生稻不利的基因(如不落粒性、無休眠性等基因)轉入栽培稻中，利用栽培稻與雜草稻的天然基因交流，來將這些“有害”的基因轉移到雜草稻群體上，弱化雜草稻的生長或繁殖能力，最終達到有效防控雜草稻的目的[46]。也有研究者提出利用GURT (genetic use restriction technologies)限制作物轉基因基因流[47]，避免有利于雜草稻的轉基因(如抗除草劑基因)逃逸到雜草稻上而帶來雜草稻難以用除草劑來控制的負面影響。另外，可以利用分子生物學的方法，將栽培稻中控制落粒性的基因位點敲除，具有該不落粒性狀的栽培稻一旦通過基因漂移將該性狀轉移到雜草稻中就會大大降低雜草稻的落粒性，并降低栽培稻田中雜草稻群體的密度，從而降低雜草稻的危害。根據(jù)作者未發(fā)表的資料表明，將栽培稻中控制落粒性基因位點敲除的轉基因水稻和雜草稻的人工雜交后代(F1、F2)，其落粒性降低了50%左右。因此，利用基因敲除方法去掉某些種子落粒相關位點來減少雜草稻種子落粒的方法，以控制雜草稻群體，達到降低雜草稻對栽培稻生產(chǎn)危害的目的是可行的。雖然目前利用生物技術來建立防治雜草稻的方法還停留在理論和前期探索階段，但是利用生物技術防治雜草稻的設想具有廣闊的前景。

水稻是我國的重要糧食作物，水稻生產(chǎn)對我國的國計民生有著舉足輕重的意義。但近年來，雜草稻在我國各省的水稻種植區(qū)大面積發(fā)生與擴展，對水稻生產(chǎn)造成了巨大的負面影響[48]，而且隨著雜草稻的日益嚴重，這種影響還在不斷加劇，嚴重地威脅著我國的水稻生產(chǎn)和糧食安全。如果對雜草稻的危害不予以高度重視并采取有效措施進行控制，將會對我國未來的水稻產(chǎn)業(yè)帶來嚴重威脅。因此應加大對雜草稻的基礎生物學研究，提高對雜草稻危害的認識，創(chuàng)建對雜草稻控制的有效方法，以便采取有效措施控制其傳播與危害，將雜草稻對水稻生產(chǎn)的負面影響降低至最低水平，充分保證我國的糧食安全。

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Occurrence and Damage of Weedy Rice and Its Threats to Rice Production in China

WANG Zhe1，RONG Jun2，LU Bao-rong1，2

(1. Key Laboratory of Ministry of Education for Biodiversity and Ecological Engineering，School of Life Science，F(xiàn)udan University，Shanghai 200433，China；2. Institute of Watershed Ecology，School of Life Science，Nanchang University，Nanchang 330031，China)

As one of the world’s most important cereal crops，the high production and quality of rice plays an important role in global food security. Weedy rice is noxious weed in rice fields and significantly lowers the yield and quality of rice production；it is also a challenge to rice production and a threat to rice security in China. This paper introduces the basic features of weedy rice such as seed shattering，weediness，seed dormancy，pericarp color，short life-cycles，and rapid adaptive evolution，which has caused significant damage to rice production. We also review the possible origins，genetic diversity and dispersion of weedy rice which brought about tremendous difficulties for weedy rice control. Since the limitations and disadvantages of the current applied control measures against weedy rice，we propose to strengthening studies on biological characteristics and occurrence patterns of weedy rice，so as to control the weedy rice and prevent its dispersion pathways from origin. At the same time，we should strengthen studies on methods that can effectively control weedy rice，so as to guarantee the security and sustainability of rice production.

weed；rice field；seed shattering；food security；weed control；genetic diversity；crop mimicry；dispersal

2014-10-20

國家自然科學基金(編號：31271683、31330014)；江西省“贛鄱英才555工程”高端人才柔性特聘計劃(編號：18000056)。

王 哲(1989—)，女，遼寧沈陽人，博士研究生，研究方向為系統(tǒng)與進化生物學。E-mail：14110700059@fudan.edu.cn。

盧寶榮，博士，教授，研究方向為保護生物學、進化生物學。E-mail：brlu@fufan.edu.cn。

S451.1

A

1003-935X(2015)01-0001-09

王 哲，戎 俊，盧寶榮. 雜草稻的發(fā)生、危害與我國水稻生產(chǎn)面臨的挑戰(zhàn)[J]. 雜草科學，2015，33(1)：1-9.