一個(gè)天然的晚花突變體的發(fā)現(xiàn)及初步分析

王士磊　黃海祥

摘要 在科研工作中，從一個(gè)晚粳稻品系中發(fā)現(xiàn)一株天然的晚花突變體。在基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，該突變體與其野生型除生育期外其他性狀并無(wú)明顯差別。在嘉興，它比野生型平均推遲20 d左右抽穗。對(duì)配組后代考察統(tǒng)計(jì)、遺傳分析，發(fā)現(xiàn)該晚花突變體受隱性單基因控制。通過(guò)育種技術(shù)，將其轉(zhuǎn)育應(yīng)用，得到不育系及多個(gè)品系。

關(guān)鍵詞 水稻；生育期；突變體

中圖分類(lèi)號(hào) S511.2+2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2015）19-010-02

水稻是世界上最重要的糧食作物之一，約一半的人口以水稻為食。它對(duì)于我國(guó)極為重要。糧食總產(chǎn)量的40%左右是水稻。水稻產(chǎn)量的高低直接影響著我國(guó)的糧食安全。因而，培育出高產(chǎn)、多抗、優(yōu)質(zhì)、適應(yīng)性強(qiáng)的理想性狀的品種或品系，是每個(gè)育種工作者一直以來(lái)的夢(mèng)想。抽穗期是水稻生態(tài)適應(yīng)性的重要農(nóng)藝性狀之一。它是決定品種地區(qū)與季節(jié)適應(yīng)性的重要農(nóng)藝性狀，因而成為水稻育種工作的主要目標(biāo)性狀之一。有研究表明，水稻抽穗期的長(zhǎng)短主要由感光性和基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)性這兩個(gè)方面決定。

在科研工作中，筆者在一個(gè)晚粳稻品系中發(fā)現(xiàn)一株天然的晚花突變體。在基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，該突變體與其野生型除生育期外其他性狀并無(wú)明顯差別，在嘉興比野生型平均推遲20 d左右抽穗，在海南陵水平均也推遲15 d左右。通過(guò)對(duì)該突變體的形態(tài)觀察以及不同播種期、不同移栽期生育期表現(xiàn)特性的研究，結(jié)合成熟期各項(xiàng)考種參數(shù)的對(duì)比，發(fā)現(xiàn)該突變體與產(chǎn)量性狀相關(guān)聯(lián)的基因無(wú)連鎖關(guān)系。該突變體的生育期表現(xiàn)、特性及遺傳機(jī)理均未見(jiàn)有效報(bào)道，確認(rèn)為一種由單基因隱性突變所致的全新晚花突變體，初步推斷該基因是維持水稻基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)正常發(fā)育的重要基因。通過(guò)對(duì)該突變體的研究，使其在育種工作中發(fā)揮作用。

1 材料與方法

1.1 材料 在嘉興一個(gè)穩(wěn)定晚粳稻品系中發(fā)現(xiàn)一株生育期推遲的自然突變體。經(jīng)過(guò)多代自交觀察，生育期性狀與其他農(nóng)藝性狀表現(xiàn)遺傳穩(wěn)定，無(wú)分離株系，形成整齊一致、性狀穩(wěn)定表達(dá)的晚花突變系，即嘉禾218、嘉禾212A及其保持系嘉禾212B等。

1.2 突變體相關(guān)農(nóng)藝性狀的考察 2010年嘉興正季種植該突變體和野生型材料，各3個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)種植36株，均作單本種植，株行距為15 cm×20 cm。按一般田間管理，對(duì)比觀察、記錄發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、苗期生長(zhǎng)情況，在抽穗期記錄始穗期、開(kāi)花天數(shù)，在成熟期記錄分蘗數(shù)、單株有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、結(jié)實(shí)率、千粒重、株高及單株產(chǎn)量等。分別在3個(gè)點(diǎn)取樣，每點(diǎn)取3株，進(jìn)行顯著性差異檢驗(yàn)分析。

在2010年嘉興，對(duì)突變體和野生型進(jìn)行正反交。當(dāng)年冬天，海南種植F1，2011年回嘉興種植400株F2，單本種植，株行距為15 cm×20 cm，按一般田間管理，調(diào)查F2的分離比，進(jìn)行卡方檢測(cè)。

1.3 突變體的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)特性分析 在嘉興，播種嘉禾218和突變體。當(dāng)主莖長(zhǎng)至7葉齡時(shí)，分別移栽至4個(gè)大盆中，每盆10株，只保留主莖，進(jìn)行光照處理。以自然條件生長(zhǎng)為對(duì)照，設(shè)置3個(gè)日照時(shí)間，分別為10.0、12.5、15.0 h。通過(guò)人工控制日照時(shí)間，觀察并記錄抽穗時(shí)間，明確突變體的生長(zhǎng)特性主要由感光基因還是基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)性決定的。

1.4 突變體的配組設(shè)計(jì) 在2010年正季，在嘉興將突變體材料分別與嘉禾218、嘉禾212B進(jìn)行正反交配組。在2011年春，在海南種植正反交后代F1，當(dāng)季使用嘉禾218與正反交F1進(jìn)行回交。在2011年，在嘉興種植親本和F2群體，親本各3個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)36株，F(xiàn)2分別種植300～400株，均作單本種植，株行距為15 cm×20 cm，按一般田間管理，考察、記錄各后代群體的相關(guān)考種數(shù)據(jù)，統(tǒng)計(jì)分離比，并且進(jìn)行卡方測(cè)驗(yàn)分析。

1.5 晚花不育系、保持系的選育 將嘉禾212A與穩(wěn)定的晚花突變系測(cè)配，F(xiàn)1植株生育期表現(xiàn)與不育系一致，選敗育完全的不育株與晚花突變體回交，得到BC1F1。在此群體中，出現(xiàn)2種生育期，選敗育完全且晚花的不育株與晚花突變體成對(duì)回交轉(zhuǎn)育。在高世代回交群體中，繼續(xù)回交轉(zhuǎn)育，篩選至BC7F1，獲得穩(wěn)定的晚花突變體三系不育系和保持系。同時(shí)，選用其野生型與不育系測(cè)配，獲得早花不育系和保持系。經(jīng)分析，兩不育系的基因也只在生育期方面有差別。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要農(nóng)藝性狀 通過(guò)考察，比較野生型與突變體的主要農(nóng)藝性狀，發(fā)現(xiàn)突變體比野生型始穗推遲20 d左右，在海南陵水種植依然可推遲15～25 d。由表1可知，其他主要農(nóng)藝性狀上的差異都沒(méi)有達(dá)到顯著水平，但突變體材料各項(xiàng)指標(biāo)都略微偏高。

2.2 粳稻晚花突變體的特征特性 由于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期延長(zhǎng)，植株有所增高，分蘗未見(jiàn)增多，葉片數(shù)增加。在嘉興和海南，種植野生型和突變體的雜交F1的自交后代群體。通過(guò)對(duì)F2群體中372株有效個(gè)體統(tǒng)計(jì)，有290個(gè)與野生型生育期相近，82個(gè)與突變體生育期相近。結(jié)果表明，在不同地點(diǎn)和季節(jié)，野生型與突變體的分離比率均符合3∶1，表明該突變性狀由隱性單基因控制。

2.3 突變體的生長(zhǎng)特性 以自然光處理的嘉禾218和突變體為對(duì)照，采取光照3個(gè)時(shí)間點(diǎn)處理，播種92 d后，10 h處理下嘉禾218開(kāi)始抽穗；同時(shí)，自然光照、12.5 h處理

的嘉禾218也開(kāi)始鼓肚，關(guān)于3 d后開(kāi)始抽出；待到99 d時(shí)，16 h處理的嘉禾218也抽出，而此時(shí)突變體依然處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，未見(jiàn)抽穗；播種后110 d，10 h光照處理后突變體開(kāi)始抽穗；播種后112 d，經(jīng)自然光照及12.5 h光照處理，突變體開(kāi)始抽穗播種后115 d經(jīng)16 h光照處理的突變體也開(kāi)始抽穗。結(jié)果表明，在短日處理下，兩者可以適當(dāng)提前1～2 d抽穗，但未表現(xiàn)出明顯的感光性，說(shuō)明該突變體沒(méi)有明顯的感光性，其生長(zhǎng)期表現(xiàn)的特性主要由基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)性所決定。

2.4 突變體的遺傳分析 突變體與嘉禾218雜交，其F1與嘉禾218生育期相近，并未推遲，但F2代群體分離出2種生育期的材料，一種與嘉禾218相近，另一種與突變體相近。與嘉禾212A保持系的雜交也出現(xiàn)類(lèi)似的情況。由表2可知，F(xiàn)2代分離比例基本符合3∶1，與突變體生育期相近的占少數(shù)。使用嘉禾218與F1雜交，后代未發(fā)生分離，使用突變體與雜交F1回交，BC群體在生育期方面出現(xiàn)1∶1的比例，表明該突變性狀受1對(duì)隱性核基因控制。生育期突變體一般都會(huì)與產(chǎn)量有一定的關(guān)聯(lián)。通過(guò)上述考種數(shù)據(jù)分析，發(fā)現(xiàn)該突變體與產(chǎn)量性狀基因未出現(xiàn)連鎖關(guān)系，應(yīng)是獨(dú)立的新突變體。

2.5 應(yīng)用表現(xiàn) 通過(guò)多年南繁北育，得到穩(wěn)定的晚花突變體三系不育系及其保持系。由于它為隱性基因，與多個(gè)材料配組，生育期均表現(xiàn)與父本類(lèi)同。由此可知，該不育系有效擴(kuò)大配組材料的可選范圍。另外，由突變體及其野生型轉(zhuǎn)化的2個(gè)不育系只在生育期方面有差別，希望可以在生產(chǎn)及制、繁種上有一定的實(shí)用價(jià)值。

3 結(jié)論與討論

在植物完整的生命周期中，由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)換的過(guò)程被稱(chēng)為開(kāi)花誘導(dǎo)。高等植物的開(kāi)花誘導(dǎo)過(guò)程受自身遺傳因子和外界環(huán)境因素兩方面決定，是開(kāi)花基因在時(shí)間和空間上順序表達(dá)的結(jié)果。但，由于其復(fù)雜性的植物在開(kāi)花過(guò)程中受到營(yíng)養(yǎng)條件、光、溫以及植物內(nèi)源信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制等多方面的影響，任何條件的變動(dòng)都會(huì)給植物開(kāi)花誘導(dǎo)過(guò)程帶來(lái)不同程度的影響。

一般認(rèn)為，有關(guān)水稻生育期方面的遺傳性狀主要有兩類(lèi)：其一，播抽期由少數(shù)幾主效基因控制，微效多數(shù)基因修飾[1-4]；其二，由多對(duì)基因控制，后代呈現(xiàn)連續(xù)分布[5-7]。突變體由主效基因控制，符合孟德?tīng)栠z傳，在水稻雜交育種中有著特殊的用途。如果把該隱性的基因轉(zhuǎn)化到雜交親本中，那么在配組方面生育期可不受該基因的影響，另一親本的生育期性狀將決定后代生育期的表現(xiàn)。

通過(guò)正反交、回交等方法，對(duì)各后代群體利用經(jīng)典遺傳學(xué)統(tǒng)計(jì)分析。結(jié)果表明，這個(gè)自然發(fā)生的晚花突變性狀受一對(duì)隱性核基因的控制，其遺傳行為較簡(jiǎn)單。從表型特征來(lái)看，它與野生型沒(méi)有顯著性的差異，說(shuō)明該突變性狀對(duì)植株的生長(zhǎng)發(fā)育沒(méi)有產(chǎn)生明顯的不利影響，與野生型的特征特性基本一致，有利于該突變體在育種中的應(yīng)用。單經(jīng)過(guò)多代南繁北育，現(xiàn)已形成穩(wěn)定的晚花突變系，并且在實(shí)踐中也得到應(yīng)用，后續(xù)將繼續(xù)進(jìn)行研究，以期更好地服務(wù)水稻育種工作。

由于有些非常優(yōu)秀的常規(guī)品種受生育期的影響，其推廣應(yīng)用受到制約。通過(guò)對(duì)生育期相關(guān)突變體及基因的研究，搞清它們的生理機(jī)制，以期在育種實(shí)踐中得到有效的利用，使得優(yōu)秀品種適應(yīng)更多的生態(tài)區(qū)域，獲得更多的、更廣泛的社會(huì)、經(jīng)濟(jì)效益，服務(wù)三農(nóng)，提高科研成果轉(zhuǎn)化利用率。

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