全周期間作模式膠園內(nèi)間作生姜的生長(zhǎng)及抗性生理特征

黃堅(jiān)雄等

農(nóng)業(yè)部儋州熱帶作物科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站 海南儋州 571737）

摘 要 研究南北行向的全周期間作模式膠園寬行間間作生姜的生長(zhǎng)及其抗逆生理變化。結(jié)果表明：在寬行中間12 m寬的區(qū)域內(nèi)，不同位置間作的生姜產(chǎn)量間存在一定差異，以寬行東側(cè)約3 m寬區(qū)域的生姜株高、莖粗和葉片SPAD值表現(xiàn)最好，產(chǎn)量最高，其次為西側(cè)區(qū)域，在寬行中間6 m寬的區(qū)域則不適宜生姜生長(zhǎng)；不同位置間作生姜葉片的游離脯氨酸（Pro）含量、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性總體上無顯著性變化（P>0.05）。綜上所述，在全周期間作模式膠園寬行中靠近橡膠樹的兩側(cè)較適宜生姜種植（特別是東側(cè)），不同位置間作對(duì)生姜抗逆生理的影響不大。

關(guān)鍵詞 農(nóng)林復(fù)合 ；橡膠 ；生姜 ；產(chǎn)量 ；抗逆生理

分類號(hào) S632.5

Abstract Growth and physiology of stress tolerance of ginger intercropped in the wide row of south-west oriented rubber plantation with paired row planting system were investigated in this paper. Results showed that， in the 12-m width area in the wide row， there was significant difference of yield of ginger between different sites. Hight， stem thickness and SPAD of ginger grown in the east 3-m width area performed best. Highest ginger yield also was recorded in this area， followed by the yield of ginger planted in the opposite area. Ginger was not suitable to planted in the middle 6-m with area. Totally， content of Pro and MDA and activity of SOD and POD in different sites of ginger were not significantly different （P>0.05）. Conclusively， ginger could be planted in the area where was close to rubber tree， especially in the east. Performance of physiology of stress tolerance of intercropped ginger didn't differ in each site.

Keywords agro-forest ； rubber ； ginger ； yield ； physiology of stress tolerance

巴西橡膠樹（Hevea brasiliensis） 是重要的產(chǎn)膠植物，是我國(guó)熱帶地區(qū)主要的人工林。到2011年我國(guó)植膠面積已達(dá)107萬hm2，已形成海南、云南和廣東3大基地，具有相當(dāng)規(guī)模[1-3]。目前，常規(guī)橡膠生產(chǎn)中存在土地和光資源利用不足，資源循環(huán)利用率低的問題[4]。間作是一種復(fù)合的種植模式，能提高土地和光資源利用率[5]。因此，開展膠園間作是提高膠園土地和光資源利用率的重要途徑。幼齡膠園的光照較充足，可間作多種作物。由于地上和地下部分競(jìng)爭(zhēng)激烈，適合常規(guī)成齡膠園間作的模式較少[6]。與常規(guī)成齡膠園相比，具有寬窄行特征的全周期膠園間作模式，成齡后寬行中的冠幅約4 m，約有12 m寬的區(qū)域不受橡膠樹垂直遮蔽，從一定程度上緩解了常規(guī)膠園存在的資源競(jìng)爭(zhēng)問題[6-7]，是一種值得推廣的農(nóng)林復(fù)合模式。

農(nóng)林復(fù)合模式在我國(guó)其他地區(qū)已有較多研究[8-12]。在農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中，光照條件是影響間作作物生長(zhǎng)的重要因素之一[11-12]。作物葉片是植物營(yíng)養(yǎng)器官中對(duì)環(huán)境變化最為敏感的器官，其形態(tài)及生理響應(yīng)直接反映了環(huán)境因子的變化及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。許多研究表明，弱光脅迫會(huì)導(dǎo)致作物生理產(chǎn)生變化，影響作物正常生長(zhǎng)，如引起作物葉片丙二醛（MDA）含量升高，超氧化物歧化酶（SOD）活性升高，過氧化物酶（POD）活性和游離脯氨酸（Pro）含量先升高后降低等[13-16]。

姜（Zingiber officinale Rosc）也稱生姜，屬中光性植物，其光合作用的光飽和點(diǎn)為660～876 μmol/m2/s。姜是多年生草本植物，在較陰濕而溫暖的環(huán)境下適宜生長(zhǎng)，一般作一年生栽培，是一種藥食兼用型經(jīng)濟(jì)作物，海南當(dāng)?shù)厣a(chǎn)上種植的生姜品種主要為品質(zhì)較好但產(chǎn)量較低的海南小黃姜[17-18]。與空曠地或常規(guī)膠園林下環(huán)境相比，全周期間作模式膠園寬行的環(huán)境并非均勻一致，其光照時(shí)長(zhǎng)和光照起止時(shí)間亦不同。本研究以海南小黃姜作為全周期間作模式膠園中間作作物，研究全周期間作模式膠園的環(huán)境條件下間作生姜的生長(zhǎng)及其抗逆生理的特性，為推廣膠園間作提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)點(diǎn)概述

本研究于2014年開展，試驗(yàn)點(diǎn)位于中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)場(chǎng)三隊(duì)（19°32′55″N，109°28′30″E），該地區(qū)為典型的熱帶海洋季風(fēng)氣候，每年有旱季和雨季，雨季為5～10月，年均溫為20.8～26.0℃，年降雨量約為1 600 mm，主要集中于7～9月（約占全年的70%）。全周期膠園位于林段7-3，林段坡度約為10°，橡膠樹為寬窄行種植，寬行為20 m，窄行的株行距為2 m×4 m，施肥溝（坑）位于窄行當(dāng)中，寬行中的冠幅約4 m，林段種植方向?yàn)槟媳弊呦蛞苑乐顾亮魇В鹉z樹密度為420株/hm2。膠園于2002年3月定植，2010年8月開割，橡膠樹品種為熱研7-20-59，為直立速生品種。該林段的土壤質(zhì)地均為粉砂黏壤土，試驗(yàn)前0～20 cm土壤pH為4.5，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效磷和速效鉀含量分別為12.15、0.39、31.51和56.41 mg/kg。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在全周期間作膠園寬行中的12 m寬的區(qū)域間作生姜，種植方向與橡膠樹行向相同，間作小區(qū)的面積為16 m×12 m。生姜品種為當(dāng)?shù)氐男↑S姜，播種前進(jìn)行消毒處理后，用消毒的刀切成25～50 g左右的姜塊用于播種，每穴保證至少有兩個(gè)芽。種植行距為50 cm，穴距為15 cm，在間作小區(qū)中共種植25行生姜，3次重復(fù)。生姜種植日期為4月11日，收獲日期為10月23日。生姜的施肥量分別為100 kg P2O5/hm2（過磷酸鈣）、90 kg K2O/hm2（硫酸鉀）和300 kg N/hm2（尿素），其中磷肥、鉀肥在試驗(yàn)整地時(shí)作底肥入，氮肥做追肥用，施肥比例為1∶2，生姜田間管理等均按生產(chǎn)上進(jìn)行操作。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.2.2.1 光照時(shí)長(zhǎng)

選擇晴朗天氣，通過記錄陽光照射試驗(yàn)小區(qū)地面的起止時(shí)間，測(cè)定光照時(shí)長(zhǎng)。由于橡膠樹的遮擋，間作小區(qū)行間西側(cè)接受光照的起止時(shí)間均先于東側(cè)，且存在不同位置光照時(shí)長(zhǎng)不同的特點(diǎn)，故將間作小區(qū)劃分為不同的位置進(jìn)行觀測(cè)。間作種植小區(qū)為12 m寬，從東（E）往西（W）數(shù)，分別觀測(cè)小區(qū)的第0、3、6、9和12 m處的光照時(shí)長(zhǎng)，位置編號(hào)設(shè)為E1、E2、M、W2和W1。該位點(diǎn)對(duì)應(yīng)生姜的第1、7、13、19和25行，觀測(cè)光照時(shí)長(zhǎng)以3次重復(fù)的平均值為準(zhǔn)，具體的測(cè)定時(shí)間為7月24日。

1.2.2.2 株高、莖粗、SPAD和出苗率

于生姜幼苗期、旺盛生長(zhǎng)前期、旺盛生長(zhǎng)后期和收獲期，選取代表作物10株，測(cè)定不同位置作物的株高和莖粗，同時(shí)用SPAD儀（SPAD-502，日本）測(cè)定倒三或四葉片SPAD值表征相對(duì)葉綠素含量，每株1片葉。于幼苗期統(tǒng)計(jì)不同位點(diǎn)的出苗率。以上指標(biāo)測(cè)定的行號(hào)與光照時(shí)長(zhǎng)測(cè)定的位點(diǎn)（行號(hào)）對(duì)應(yīng)。

1.2.2.3 產(chǎn)量和生物量分布

在間作小區(qū)上選擇垂直于種植行向上4×12 m2的小區(qū)，對(duì)小區(qū)內(nèi)所有的生姜進(jìn)行收獲并測(cè)定地上和地下部分鮮重。為探討間作小區(qū)不同離橡膠樹距離的生姜產(chǎn)量分布情況，本研究中在收獲小區(qū)的選取了與測(cè)定光照時(shí)長(zhǎng)相同的位點(diǎn)（行號(hào)）上的20株，用測(cè)定不同位置生姜地上和地下部分生物量，進(jìn)行處理后在85℃下烘干。

1.2.2.4 MDA、Pro、SOD和POD

在生姜旺盛生長(zhǎng)期，在與測(cè)定光照時(shí)長(zhǎng)相同的位點(diǎn)（行號(hào)）上，在上午9：00前采集完整無病蟲害的葉齡相同的葉片后低溫保存，立即送回試驗(yàn)室，冼凈后將葉片剪碎混勻，稱取0.5 g葉片進(jìn)一步處理，用于開展相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定。MDA、Pro和SOD參照李合生[19]的方法，分別采用硫代巴比妥酸比色法、酸性茚三酮法和NBT光化還原法進(jìn)行測(cè)定，POD則參照張志良[20]的方法，采用愈創(chuàng)木酚法進(jìn)行測(cè)定。MDA、Pro、SOD和POD分別用μmol/g FW、μg/g FW、U/g FW·min和△470/ g FW·min表征其含量或酶活性。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析采用excel 2010和spss 17.0軟件，在P<0.05統(tǒng)計(jì)水平上采用LSD法進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照時(shí)長(zhǎng)和出苗率

全周期膠園寬行當(dāng)中不同位置的光照時(shí)長(zhǎng)大概在2～4 h，靠近中間部分光照時(shí)長(zhǎng)顯著比兩邊靠近橡膠樹的位置的時(shí)長(zhǎng)長(zhǎng)（P<0.05）。其中，W1大約在早上9：10左右開始接受陽光照射，而M和E1大約在10：26和13：26左右開始接受陽光照射。見圖1A。

與光照時(shí)長(zhǎng)的變化趨勢(shì)相反，生姜出苗率則表現(xiàn)為靠近橡膠樹的兩邊高，其中以M和W2出苗率最低，低于85.0%，而E1和W1則在98.5%以上（圖1B）。

2.2 株高、莖粗和SPAD

生姜株高、莖粗和SPAD的大小的總體趨勢(shì)表現(xiàn)為東側(cè)高于西側(cè)，中間最小。其中，生姜株高和莖粗不同位置差異較明顯，而SPAD差異較小，靠近橡膠樹東側(cè)的生姜生長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)于西側(cè)和中間區(qū)域。見圖2。

2.3 產(chǎn)量和生物量分布

生姜單位面積地上和地下鮮重和不同位置生姜地上和地下生物量見圖3。

由圖3A可知，生姜鮮姜產(chǎn)量為8.7 t/hm2，而地上部分鮮重為6.5 t/hm2。不同位置間作的生姜產(chǎn)量和地上部分生物量存在差異，以東側(cè)的產(chǎn)量和地上部分生物量高于中間和西側(cè)，其中E1和E2的產(chǎn)量顯著高于M和W1，E1和E2地上部分生物量顯著高于M、W1和W2（圖3B；P<0.05）。

2.4 抗逆生理

不同位置MDA含量、Pro含量、SOD和POD活性如圖4。

從總體上看，MDA含量、Pro含量、SOD和POD活性沒有較明顯的變化趨勢(shì)。除E1位置的Pro顯著高于其他位置和M位置的POD顯著低于其他位置外，其他均無顯著性差異（P>0.05）。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 影響生姜產(chǎn)量的因素和改進(jìn)建議

在農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中，普遍存在光、水分、養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)。在膠園間作中，橡膠樹為優(yōu)勢(shì)作物，其種植方式對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)弱起著重要作用。陰濕的環(huán)境較適宜生姜生長(zhǎng)。本研究得出，南北走向的全周期間作膠園中東側(cè)的生姜的生長(zhǎng)優(yōu)于西側(cè)和中間區(qū)域，總體上與光照時(shí)長(zhǎng)的變化趨勢(shì)相反，光應(yīng)是最主要的影響因素。東側(cè)和西側(cè)的光照時(shí)長(zhǎng)相近，但西側(cè)生姜產(chǎn)量低于東側(cè)，可能的原因是西側(cè)于早上接受照射，其濕度低于東側(cè)而較不利于生姜生長(zhǎng)。全周期膠園靠近中間區(qū)域的光照時(shí)長(zhǎng)為3～4 h，且該區(qū)域內(nèi)接受陽光時(shí)的光強(qiáng)屬于較強(qiáng)的時(shí)間段，導(dǎo)致該區(qū)域內(nèi)的生姜生長(zhǎng)很差，進(jìn)而影響了小區(qū)總體產(chǎn)量。

在橡膠生產(chǎn)上，利用根的趨肥性，通過在行間挖施肥溝（穴）的方式培養(yǎng)龐大的營(yíng)養(yǎng)根體系，可使溝（穴）內(nèi)營(yíng)養(yǎng)根占總營(yíng)養(yǎng)根干重的95%，而溝（穴）外則主要為輸導(dǎo)根，且80%的根系主要分布在0～40 cm土層[21-22]。常規(guī)膠園間作區(qū)域則位于施肥溝（穴）和橡膠樹之間，間作生產(chǎn)（如耕地）將對(duì)橡膠樹表層根系造成破壞。在作物生長(zhǎng)過程，橡膠和間作作物地下根系相互交錯(cuò)，競(jìng)爭(zhēng)較激烈。由于全周期膠園施肥主要在窄行當(dāng)中的進(jìn)行，營(yíng)養(yǎng)根主要在窄行的施肥溝（穴）當(dāng)中，即使間作生產(chǎn)對(duì)寬行當(dāng)中表層橡膠根有所影響，其造成的負(fù)面影響應(yīng)該很小，生產(chǎn)過程當(dāng)中地下部分的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)不激烈。基于生姜的生長(zhǎng)習(xí)性及全周期間作膠園地下根分布和光分布的特點(diǎn)，在生產(chǎn)上種植生產(chǎn)可選擇更靠近橡膠樹的區(qū)域進(jìn)行種植。農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中，間作行中間區(qū)域較適合一些喜光作物生長(zhǎng)[23]。因此，全周期膠園寬行當(dāng)中相對(duì)不適合生姜生長(zhǎng)的區(qū)域，可搭配其他較喜光的作物，充分利用全周期膠園的光和土地資源。

3.1.2 抗逆生理的表現(xiàn)

植物在受脅迫情況下，細(xì)胞內(nèi)氧代謝平衡失調(diào)，活性氧自由基增加并損壞細(xì)胞膜導(dǎo)致MDA含量增加。Pro是細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在逆境下有助于維持細(xì)胞的正常功能[15]。SOD、POD是植物抗氧化酶系統(tǒng)中2種重要的酶，在活性氧自由基的清除和抑制膜脂過氧化等植物抗逆生理方面發(fā)揮重要作用[24-26]。本研究通過對(duì)生姜葉片抗逆生理的觀測(cè)得出，僅E1的Pro含量顯著高于其他位置外，SOD和POD總體上沒有太大變化，且表征細(xì)胞膜損壞程度的MDA含量亦沒有顯著差異（P>0.05）。因此，可推斷出不同位置姜葉片的功能沒有差異。不同位置的葉綠素含量亦沒有明顯差異，亦從側(cè)面反映不同位置的葉片功能上沒有差異。艾希珍等[18]研究了60%遮蔭和不遮蔭條件下午間強(qiáng)光對(duì)姜生理的影響，表明不遮蔭下強(qiáng)光能使姜的MDA含量高于遮蔭處理。該結(jié)果與本研究結(jié)果不同，可能是由于試驗(yàn)條件不同的原因，后者是在相同的光照時(shí)長(zhǎng)、不同的光強(qiáng)下得出的結(jié)論，而本研究則是在不同光照時(shí)長(zhǎng)和光強(qiáng)下得出的結(jié)論。光照時(shí)長(zhǎng)、光強(qiáng)大小均可影響植物內(nèi)源激素水平，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)及產(chǎn)量[27-29]。不同位置的生姜生長(zhǎng)差異很大，但不同位置的葉片生理卻沒有明顯差異，表明姜抗逆生理應(yīng)該不是導(dǎo)致不同位置生姜生長(zhǎng)產(chǎn)生差異的原因，而可能與生姜體內(nèi)內(nèi)源激素水平存在一定的關(guān)系。

3.2 結(jié)論

（1）南北行向的全周期間作模式膠園內(nèi)靠近橡膠樹東側(cè)區(qū)域間作的海南小黃姜的生長(zhǎng)表現(xiàn)良好，產(chǎn)量最高，其次為西側(cè)區(qū)域，寬行中間區(qū)域則不適宜種植。

（2）不同位置的間作的生姜的抗逆生理基本上沒有差異。

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