金川牦牛胸、腰椎組型變異及其與產(chǎn)肉性能的相關分析*

楊建梅，文勇立，馮正平，柯明英，高曉云，安德科

(1.金川縣畜牧獸醫(yī)局，四川 金川 624100；2.西南民族大學 生命科學與技術學院，四川 成都 610041)

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金川牦牛胸、腰椎組型變異及其與產(chǎn)肉性能的相關分析*

楊建梅1，文勇立2*，馮正平1，柯明英1，高曉云1，安德科1

(1.金川縣畜牧獸醫(yī)局，四川 金川 624100；2.西南民族大學 生命科學與技術學院，四川 成都 610041)

調查牦牛胸椎T+腰椎L不同組型與凈肉重相關性，為金川牦牛的選育和生產(chǎn)應用提供參考。通過屠宰抽樣調查301頭5.5～6.5歲牦牛的脊椎構成，測量了眼肌面積、凈肉重及胸腰椎長度。結果顯示，金川牦牛群體中存在4種椎骨組型T15L5、T15L4、T14L6和T14L5，其比例分別為51.58%、3.16%、8.42%和36.84%；4種椎骨組型公牦牛胸腰椎總長度(T+L)分別為112.77 cm，97.4 cm，110.89 cm和103.58 cm；金川牦牛中63.16%個體胸椎T+腰椎L為20節(jié)，普通牦牛的胸椎T+腰椎L為19節(jié)；當牦牛多1節(jié)胸椎或多1節(jié)腰椎時，脊椎平均加長約7.6 cm，眼肌面積增大8.29 cm2；T15L5最后一對肋骨為弓肋的個體約占60%以上；成年公牦牛各種組型凈肉重T15L5>T14L5>T14L6>T15L4，分別為152.58 kg，135.29 kg，128.29 kg和121.31 kg，T15L5較T14L5公牦牛多產(chǎn)肉17 kg左右(P<0.05)；成年母牦牛各種組型凈肉重T14L6>T15L5>T14L5，分別為120.75 kg，86.19 kg和81.2 kg，T15L5較T14L5母牦牛多產(chǎn)肉5 kg左右(P>0.05)。多胸椎或多腰椎是金川牦牛的重要遺傳特征，其產(chǎn)肉性能明顯優(yōu)于普通牦牛,多胸椎、腰椎性狀與產(chǎn)肉性能正相關關系，建議加強對這類牦牛的選育。

金川牦牛；多椎骨特性；產(chǎn)肉性能；相關分析

脊椎動物基因組中有一組在進化過程中屬于同源關系的主軸骨調控基因，稱為Homeobox基因，位于4條染色體上，總數(shù)為39個，分成13個對位組。這些基因控制主軸骨的形成和發(fā)育，決定椎骨的形態(tài)和數(shù)量，調控全身骨骼肌肉的發(fā)育[1-2]。例如，HoxC8 基因的突變可導致脊椎上多1節(jié)胸椎和1對肋骨[3]，HoxD11基因的突變可導致脊椎上多1節(jié)腰椎或1節(jié)薦椎[4]。

一般牦牛有14節(jié)胸椎、5節(jié)腰椎，其組型記為T14L5。解剖試驗及調查表明，金川牦牛中約有52%的個體具有15節(jié)胸椎和15對肋骨[5]，比一般牦牛多出1節(jié)胸椎和1對肋骨[6-7]。其繁殖率達90%以上，而其他地區(qū)牦牛僅70%左右[5-8]；其乳、肉產(chǎn)量和品質，以及抗逆性等均優(yōu)于其他地區(qū)牦牛[8-10]。金川多肋骨牦牛種群數(shù)量有3萬余頭，主要分布于四川省阿壩州金川縣的毛日鄉(xiāng)、阿科里鄉(xiāng)等地，東經(jīng)101°13'～102°29'，北緯31°08'～31°58'，面積600～700 km2，海拔4 200～4 600 m[4]。分布區(qū)地處青藏高原東南緣橫斷山脈大雪山北段，川西北高原北部，大渡河與雅礱江之間，放牧草場為高山草甸草原，牧草以禾本科、莎草科為主。

除此前經(jīng)解剖試驗驗證存在T15L5組型個體外，近來還陸續(xù)發(fā)現(xiàn)有T15L4、T14L6組型個體存在。為全面了解金川牦牛的椎骨組型情況，在前期研究基礎上，本試驗擴大樣本量，統(tǒng)計胸、腰椎組型，同時測定相應的產(chǎn)肉性能。研究結果將有助于解釋金川牦牛的椎骨發(fā)育生物學特性及其與產(chǎn)肉性能的關系，為椎骨變異機制研究以及選育等提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗動物

于2013年8月～11月，在金川縣牛羊定點屠宰場，對年齡為成年(5.5～6.5歲)的試驗牦牛進行屠宰和解剖學測定。試驗牦牛來自四川省阿壩州金川縣(中心區(qū)：毛日鄉(xiāng)、阿科里鄉(xiāng)；一般分布區(qū)：二嘎里、俄熱、太陽河鄉(xiāng)等)及毗鄰縣(阿壩州的馬爾康縣、壤塘縣、小金縣、紅原縣；甘孜州的丹巴縣、道孚縣)(見表1)。

表1 試驗牦牛統(tǒng)計表

1.2測定方法

按常規(guī)法對試驗牦牛進行屠宰，參照文獻[10-11]進行以下測定和統(tǒng)計：(1)產(chǎn)肉性能測定指標：凈肉重、眼肌面積；(2)解剖學測定指標：胸椎、腰椎的長度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0軟件對試驗結果進行t檢驗、χ2檢驗、方差分析和相關分析。

2 結果與分析

2.1 不同地區(qū)不同椎骨組型牦牛的頻率

從表2可見，金川牦牛存在4種胸、腰椎組型，3種椎骨變異牦牛(T15L5、T15L4、T14L6)和普通牦牛(T14L5)，椎骨變異牦牛集中存在于牦牛的中心產(chǎn)區(qū)(毛日鄉(xiāng)、阿科里鄉(xiāng))，占調查數(shù)的63.16%；調查顯示T15L5牦牛中約60%的牦牛最后1對肋骨為弓肋(見圖1)，約25%的牦牛最后1對肋骨為浮肋(見圖2)，所謂弓肋是指位于真肋之后的肋骨，肋骨下端軟骨之間相互連接在一起，形成肋弓的肋骨；浮肋是指位于弓肋之后，其下端處于游離狀態(tài)的肋骨，約14%的牦牛肋骨不對稱且多數(shù)第15胸椎左測連接肋骨、右測為腰椎橫突；T15L5和T14L6型牦牛胸腰椎總數(shù)都是20節(jié),普通牦牛T14L5的胸腰椎總數(shù)為19節(jié)，T15L4與普通牦牛比胸椎多1節(jié)、腰椎少1節(jié)，胸腰椎總數(shù)相同都是19節(jié)，但比例僅占3.16%。

經(jīng)過SPSS19.0卡方檢驗金川縣多椎骨牦牛比例較周邊地區(qū)存在極顯著差異(P<0.01)。

表2 牦牛胸、腰椎組型統(tǒng)計表

注：肩標園括號外字母為同行比較，園括號內字母為同列比較。肩標字母不同，表示差異極顯著(P<0.01，X2檢驗)，相同表示差異不顯著(P>0.05)。

Notes:Superscripts in brackets mark comparison in the same line, while those outside mark comparison in same columns. Different superscripts indicate significant differece(P<0.01, Chi square test.)and same ones for insignificant difference(P>0.05).

2.2 不同椎骨組型牦牛的胸、腰椎長度與眼肌面積、凈肉重

從表3看出，公牦牛T15L5胸椎長度、凈肉重與T15L4、T14L6、T14L5存在顯著差異(P<0.05)，公牦牛胸椎T+腰椎L長度 T15L5與T14L6差異不顯著(P>0.05)，T15L5、T14L6與T14L5存在顯著差異(P<0.05)；母牦牛胸椎T+腰椎L長度T15L5與T14L5存在顯著差異(P<0.05)；T15L5眼肌面積大于T14L5的眼肌面積，但差異不顯著(P>0.05)。

圖1 T15L5牦牛最后一對肋骨為弓肋

圖2 T15L5牦牛最后一對肋骨為浮肋

脊椎組型Classform性別Sex數(shù)量/nNo．胸椎T長/cmTlength腰椎L長/cmLlength胸椎T+腰椎L/cmT+L眼肌面積/cm2Eyemusclearea凈肉重/kgNetbeefT15L5♂4680．25a±7．3032．52±2．99112．77a±9．5960．61±10．56152．58±33．29♀1368．57(a)±2．4427．29±2．7595．86(a)±3．1345．56±5．0386．19(a)±11．79T15L4♂872．84b±6．4524．56±0．7397．40b±7．1154．10±8．69121．31b±33．76T14L6♂1175．56b±4．2235．33±3．67110．89b±7．3658．77±10．76128．29b±28．18T14L5♂9573．77b±8．0329．25±2．57103．58b±10．5755．19±9．31135．29b±40．55♀5864．22(a)±5．7229±2．5993．22(a)±6．3141．37±9．6981．2(a)±17．98

注：肩標字母為同列雄性間比較，園括號內字母為同列雌性間比較。肩標字母不同，表示差異顯著(P<0.05)，字母相同表示差異不顯著(P>0.05)。

Notes:Superscripts in brackets mark comparison in the same line, while those outside mark comparison in same columns. Different superscripts indicate significant differece(P<0.05)and same ones for insignificant difference(P>0.05).

2.3 牦牛胸腰椎長度與眼肌面積、凈肉重相關分析

從表4可見，胸、腰椎長度與眼肌面積呈顯著相關(P<0.05)，胸椎長度及胸椎+腰椎總長度與凈肉重呈極顯著相關(P<0.01)。

3 討 論

解剖學統(tǒng)計表明，金川及周邊地區(qū)牦牛椎骨組型有1種正常型T14L5和3種變異型即T15L5、T15L4、T14L6，椎骨組型變異的牦牛集中存在于金川牦牛的中心產(chǎn)區(qū)(毛日鄉(xiāng)、阿科里鄉(xiāng))。另外，還存在肋骨及腰椎橫突不對稱現(xiàn)象即第15胸椎的一側為肋骨、另一側為腰椎橫突，其中多數(shù)第15胸椎左側連接肋骨，右測為腰椎橫突。這種對稱和不對稱椎骨性狀的形成機制尚有待進一步研究。

表4 牦牛胸腰椎長度與眼肌面積、凈肉重相關分析

注：**表示在0.01水平顯著相關，*表示在0.05水平顯著相關。

Notes:** indicates significant difference at 0.01 level, while * at 0.05 level.

關于脊椎動物中軸骨變異機制研究，有報道認為調控中軸骨早期發(fā)育的遺傳基礎是Hox基因家族，共有39個基因，因此又稱為同源異型盒基因(paralogous box genes)[12]。胚胎發(fā)育早期，Hox基因包含調控動物中軸骨發(fā)育的重要遺傳信息[13]。有研究顯示，Hox基因的表達具有時空性，在染色體上呈簇狀分布[14]。在4條染色體上，分為A、B、C和D四個組，按表達的時間順序分為Hox1～Hox13共13個組[15-16]，每組包含2～4個基因[16-17]。Hox中的C8和D8以及D11基因[4]，調控胸椎和腰椎的發(fā)育構型[18]。Hox8基因組的表達范圍由胸椎下部延伸到腰椎，Hox中的B8、C8和D8表達產(chǎn)物的改變，會導致胸椎下部及腰椎的數(shù)量和形態(tài)變異[19]。而金川牦牛中軸骨變異的遺傳機制是否也與這些“Hox8”有關，先期的研究提供了重要的借鑒。目前可對這些目標基因的結構和功能給予關注，同時還有必要從遺傳組學角度，應用高能量技術進行全基因組掃描和定位。

調查中首次發(fā)現(xiàn)T14L6這種組型，共計13頭，占多椎骨牦牛調查數(shù)的(13/95)13.68%；T14L6公牦牛的產(chǎn)肉性能與普通牦牛差異不大，但T14L6母牦牛的凈肉重較高；T14L6牦牛利用體外觸摸法鑒別時，可以觸摸到5個腰椎(有1個腰椎藏于腰角內，體外觸摸不到)[7]，將來在選育時，建議盡可能選留T14L6母牦牛；腰椎多一節(jié)，可能腹腔、盆腔體積增大，有利于牦牛的妊娠，有待進一步探討。

T15L5組型中，最后1對肋骨為弓肋的約占60%，其形態(tài)結構與T14L5牦牛的最后1對肋骨無明顯區(qū)別，提示在牦牛的選育過程中，在沒有熟練掌握體外觸摸法[7]鑒別牦牛肋骨類型方法(3)、方法(4)時，應結合體型外貌特征(被毛呈束細卷、角間距較寬)、體重體尺等生長發(fā)育指標慎重進行綜合判斷，避免將具有優(yōu)良性狀的15肋牦牛誤判為14肋牦牛而錯誤淘汰，導致具有優(yōu)良性狀的多肋牦牛遺傳資源的喪失。

來自周邊縣的9頭多椎骨牦牛中，4頭牦牛來自甘孜州丹巴縣丹東鄉(xiāng)麥哈村，麥哈村與金川縣毛日鄉(xiāng)熱它村草場毗鄰，兩村的牦牛常混群放牧；來自馬爾康縣、壤塘縣、小金縣的多椎骨牦牛分別為3頭、1頭、1頭；地理位置遠離金川縣的紅原縣未見多椎骨牦牛，這可以解釋為是金川牦牛向周邊地區(qū)擴散。提示，在金川縣的中心產(chǎn)區(qū)通過選種，增加15肋骨牦牛個體數(shù)量，發(fā)展15肋骨牦牛的種源生產(chǎn)，向牧區(qū)推廣，同時進行金川牦牛本品種培育，提高生產(chǎn)性能和草場的利用率，對維護草原生態(tài)平衡具有重要意義。

4 結 論

金川牦牛的胸、腰椎組型有T15L5、T15L4、T14L6 、T14L5共4種，多脊椎牦牛集中存在于金川牦牛的中心產(chǎn)區(qū)；多胸、腰椎性狀與產(chǎn)肉性能具有正相關關系，建議加強對這類牦牛的選育。

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Correlation Analysis for Beef Performance and Multi-vertebra Properties of Jinchuan Yak

YANG Jian-mei1, WEN Yong-li2*, FENG Zheng-ping1, KE Ming-ying1, GAO Xiao-yun1, AN De-ke1

(1.JinchuanAnimalHusbandryandVeterinaryBureau,Jinchuan,Sichuan624100,China; 2.CollegeofLifeScienceandTechnology,SouthwestUniversityforNationalities,Chengdu,Sichuan610041,China)

To investigate correlation among different types of vertebra Thoracic + Lumbar with net weight of yak and provide the reference for breeding and production application of Jinchuan yak, the study observed and measured comparatively 301 heads of 5.5～6.5 year old yak's vertebra compose and the length of the thoracic and lumbar, eye muscle area, net weight by randomly sample slaughter investigating. Results showed that Jinchuan yak consists of 4 types of vertebra Thoracic + Lumbar: T15L5, T15L4, T14L6 and T14L5, respectively accounted for 51.58%, 3.16%, 8.42% and 36.84% of total, length of thoracic and lumbar vertebrae (T+L) were 112.77±9.59 cm,97.4±7.11 cm,110.89±7.36 cm and 103.58±10.57 cm, in Jinchuan yak,63.16% individuals had 20 parts of vertebrae Thoracic + Lumbar while conventional yak had 19 parts; when yak has one more Thoracic or Lumbar,the length of vertebra has increased about 7.6cm on average,and the eye muscle area increased 8.29 cm2; In the T15L5 yaks,about 60% individual yak with the last pair of rib were costaerum arch. In adult male yaks, the net weight for all kinds revealed that of T15L5>T14L5>T14L6>T15L4, 152.58±33.29, 135.29±40.55,128.29±28.18,121.31±33.76 in number; the net weight of T15L5 was around 17 kg (P<0.05) more than T14L5; In adult female yaks, the net weight for all kinds revealed that of T14L6>T15L5>T14L5,120.75±32.17, 86.19±11.79,81.2±17.98 in numbers; the net weight of T15L5 are around 5 kg (P>0.05)more than that of T14L5 yak; dispalying that more thoracic or lumbar parts were important genetic traits of Jinchuan yaks in producing superior meat. There reveals a positive correlation between thoracic-lumbar traits and beef performance.

Jinchuan yak；multi-vertebra properties；beef performance；correlation analysis

2014-11-07

2014-12-30 [基金項目] 國家科技支撐計劃(2014BAD13B03);四川省應用基礎計劃(2010JY0071); 四川省科技支撐計劃(2011FZ0054); 四川省科技支撐計劃(2011JZ0001)

楊建梅(1964-)，女，四川金川人，高級獸醫(yī)師，研究方向：家畜解剖生理。E-mail：775197228@qq.com

*[通訊作者] 文勇立(1959-)，男，四川小金人，教授 ，博士生導師 ，研究方向：家畜環(huán)境與生態(tài)、動物遺傳育種與繁殖。 E-mail：wansit@163.com

S811.6

A

1005-5228(2015)09-0026-05