生殖激素對(duì)綿羊繁殖性能影響的研究進(jìn)展*

狄 冉，郭曉飛，劉秋月，胡文萍，王翔宇，潘章源，儲(chǔ)明星

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 北京畜牧獸醫(yī)研究所，農(nóng)業(yè)部畜禽遺傳資源與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193)

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學(xué)科動(dòng)態(tài)

生殖激素對(duì)綿羊繁殖性能影響的研究進(jìn)展*

狄 冉，郭曉飛，劉秋月，胡文萍，王翔宇，潘章源，儲(chǔ)明星*

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 北京畜牧獸醫(yī)研究所，農(nóng)業(yè)部畜禽遺傳資源與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193)

影響綿羊產(chǎn)業(yè)效益的因素中，繁殖性能最為重要。研究發(fā)現(xiàn)多種生殖激素可以調(diào)控綿羊的繁殖性能。論文綜述了促性腺激素釋放激素、促卵泡素、促黃體素、孕酮、雌二醇、褪黑激素、促甲狀腺素、甲狀腺激素這8種激素對(duì)綿羊繁殖性能影響的新進(jìn)展，為生產(chǎn)實(shí)踐中綿羊繁殖性能的提高提供科學(xué)依據(jù)和新思路。

綿羊；繁殖力；發(fā)情；生殖激素

繁殖性狀是綿羊三大重要經(jīng)濟(jì)性狀(繁殖、肉和毛皮)中所占權(quán)重最大的生產(chǎn)性狀。多羔和常年發(fā)情是養(yǎng)羊業(yè)規(guī)?；?、產(chǎn)業(yè)化和可持續(xù)發(fā)展的保證，但是世界綿羊品種庫中多數(shù)品種表現(xiàn)為季節(jié)性發(fā)情，年產(chǎn)一胎，一胎單羔。因此，如何有效改善綿羊的繁殖性能是養(yǎng)羊業(yè)亟待解決的一個(gè)科學(xué)問題。前期研究發(fā)現(xiàn)多種生殖激素能調(diào)控綿羊的繁殖性能。本文綜述了其中8種激素對(duì)綿羊多羔和季節(jié)性發(fā)情性狀影響的最新研究進(jìn)展。

1 促性腺激素釋放激素

促性腺激素釋放激素(Gonadotropin-releasing hormone，GnRH)是下丘腦分泌的一種十肽分子，其主要功能是促使垂體前葉釋放促卵泡素(Follicle-stimulating hormone，F(xiàn)SH)和促黃體素(Luteinizing hormone，LH)。

Titi等[1]研究表明，GnRH、孕激素和前列腺素三者一起使用能促進(jìn)綿羊同期發(fā)情；與非激素處理組相比，GnRH、孕激素和前列腺素三者聯(lián)合使用組的綿羊產(chǎn)羔率更高；與單純?cè)屑に靥幚斫M和GnRH、前列腺素聯(lián)合使用組相比，GnRH、孕激素和前列腺素三者聯(lián)合使用組綿羊的受孕率更高。GnRH激動(dòng)劑(阿拉瑞林)抗原主動(dòng)免疫可促進(jìn)綿羊體內(nèi)GnRH抗體的生成，促進(jìn)FSH的合成與釋放，抑制母羊GnRH和LH的合成與分泌，且隨著注射劑量和注射次數(shù)的增加，這種作用更加明顯，但對(duì)血清雌二醇無明顯影響[2-3]。同時(shí)，阿拉瑞林免疫可以劑量依賴性地抑制垂體中GnRHR、FSHR和LHR mRNA、卵巢中GnRHR的分布與表達(dá)以及子宮中GnRHR蛋白的表達(dá)，但是可提高卵巢FSHR蛋白的表達(dá)[2，4-6]。綜上，應(yīng)用GnRH可以提高綿羊的繁殖性能，而且與孕激素、前列腺素聯(lián)用時(shí)效果更顯著。

Caraty等[7]研究表明RF9(adamantanecarbonyl-RF-2-NH(2)), 促性腺激素抑制激素受體的一種拮抗劑，可以顯著增加發(fā)情季節(jié)和乏情季節(jié)母羊促性腺激素的分泌；然而對(duì)于這種RF9誘導(dǎo)的LH增加可以通過前期對(duì)每只母羊注射1.3 μmol GnRH拮抗劑-替維瑞克(Teverelix)來進(jìn)行抑制，這暗示GnRH參與了RF9對(duì)促性腺激素分泌的刺激作用。Li等[8]報(bào)道，針對(duì)GnRH對(duì)于kisspeptin的反應(yīng)，乏情季節(jié)母羊高于繁殖季節(jié)黃體期母羊，主要原因是乏情季節(jié)綿羊KiSS1R 水平更高。

2 促卵泡素

FSH是一種糖蛋白激素，由腺垂體分泌，對(duì)于雌性動(dòng)物來說可以促進(jìn)卵巢卵泡的生長(zhǎng)和發(fā)育，對(duì)卵泡內(nèi)膜細(xì)胞分化、顆粒細(xì)胞增生和卵泡液分泌具有促進(jìn)作用，可在促黃體素的協(xié)同作用下刺激卵泡成熟和排卵，此外可以促進(jìn)顆粒細(xì)胞分泌雌激素進(jìn)而刺激子宮發(fā)育。

張英杰等[9]分析了高繁殖力常年發(fā)情綿羊(小尾寒羊)和低繁殖力季節(jié)性發(fā)情綿羊(細(xì)毛羊)的促性腺激素水平，發(fā)現(xiàn)小尾寒羊各月份、四個(gè)季節(jié)和全年的血漿FSH濃度均高于(P<0.0001)低繁殖力和季節(jié)性發(fā)情的細(xì)毛羊；小尾寒羊發(fā)情期血漿FSH的基礎(chǔ)濃度、峰值、谷值、排卵前峰值均高于(P<0.05～P<0.0001)細(xì)毛羊；發(fā)情期間小尾寒羊和細(xì)毛羊FSH分泌呈現(xiàn)兩個(gè)明顯的峰，第1個(gè)峰與排卵前LH峰并存，第2個(gè)FSH峰出現(xiàn)在發(fā)情后1 d；小尾寒羊FSH 2次峰均值高于(P<0.01)細(xì)毛羊。張小輝[10]研究了低繁殖力綿羊品種(灘羊、同羊)與高繁殖力綿羊品種(小尾寒羊)FSH分泌的季節(jié)性變化規(guī)律及品種間的差異，結(jié)果顯示三種羊血液中FSH的水平存在著明顯的季節(jié)性變化，在春分時(shí)較低，在夏至和秋分時(shí)明顯升高；小尾寒羊血液中FSH水平高于同羊、灘羊，因此高水平的FSH可能是造成小尾寒羊高繁殖力的原因之一。賀建寧等[20]檢測(cè)了常年發(fā)情小尾寒羊和季節(jié)性發(fā)情灘羊成年母羊一年四季外周血液中的FSH濃度，結(jié)果表明小尾寒羊血液中FSH在春、夏、秋、冬4個(gè)季節(jié)變化基本穩(wěn)定，而灘羊FSH變化具有顯著的季節(jié)性，秋冬季節(jié)灘羊FSH高于春夏；發(fā)現(xiàn)四個(gè)季節(jié)小尾寒羊FSH含量均高于灘羊，春季和夏季時(shí)差異顯著。祁云霞等[11]采用電化學(xué)發(fā)光免疫測(cè)定法，分析產(chǎn)單羔、雙羔巴美肉羊母羊發(fā)情期內(nèi)血清FSH濃度變化規(guī)律及其與產(chǎn)羔數(shù)的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)巴美肉羊產(chǎn)羔數(shù)增加與血清FSH濃度升高有關(guān)?？梢?，不同季節(jié)、不同繁殖時(shí)期高水平的FSH是影響綿羊高繁殖力的重要因素。

曲楊燕等[12]在綿羊卵母細(xì)胞體外成熟前4 h或前8 h添加FSH，體外成熟后卵母細(xì)胞生發(fā)泡破裂率與不添加FSH組無顯著差異，但在體外成熟的4～24 h或8～24 h添加FSH，其第一極體排出率與不添加FSH組有極顯著差異。這一結(jié)果表明，F(xiàn)SH對(duì)綿羊卵母細(xì)胞體外成熟具有顯著的促進(jìn)作用。Kanakkaparambil等[13]研究了限制成年蘇格蘭黑臉綿羊日糧中維生素B12和甲硫氨酸的添加對(duì)接受FSH刺激的卵巢卵泡發(fā)育的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)日糧對(duì)繁殖力的影響可能是通過增強(qiáng)FSH和BMP信號(hào)來實(shí)現(xiàn)的。彭夏雨等[14]研究表明FSH可能參與綿羊早期卵泡的發(fā)生，動(dòng)態(tài)添加FSH更有利于體外培養(yǎng)卵泡的發(fā)育和組織活性的維持，這與Matos等[15]的研究結(jié)果基本一致。龐鈺瑩等[16]在無血清體外培養(yǎng)條件下，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)液中添加FSH與胰島素可顯著提高綿羊顆粒細(xì)胞的增殖和雌激素的分泌(P<0.01)，當(dāng)FSH濃度為5.0 μg/L時(shí)，雌激素分泌量最高；隨著胰島素濃度增加，顆粒細(xì)胞數(shù)和雌激素分泌量顯著增加，當(dāng)胰島素濃度為10 μg/L時(shí)，顆粒細(xì)胞數(shù)和雌激素分泌量最高。趙駐軍等[17]開展了綿羊卵母細(xì)胞體外成熟過程中FSH適宜添加量的研究，發(fā)現(xiàn)不同濃度FSH對(duì)第一極體排出率影響差異不顯著，體外受精后以0.02 IU/mL組效果最好。李鵬飛等[18]在無血清體外培養(yǎng)條件下，研究FSH和胰島素對(duì)綿羊卵巢卵泡顆粒細(xì)胞增殖和雌激素分泌的影響，發(fā)現(xiàn)胰島素對(duì)FSH誘導(dǎo)的綿羊卵巢卵泡顆粒細(xì)胞增殖和雌激素的分泌有促進(jìn)作用，二者對(duì)顆粒細(xì)胞增殖和雌激素的分泌存在劑量效應(yīng)關(guān)系。de Frutos等[19]研究了綿羊卵母細(xì)胞體外成熟過程中，外源添加重組的牛FSH等促性腺激素對(duì)卵母細(xì)胞卵丘擴(kuò)展以及向有絲分裂中期Ⅱ推進(jìn)的影響，結(jié)果表明重組的牛FSH對(duì)于高密度的羊卵母細(xì)胞體外成熟是必需的，并且單一這一種促性腺激素就可以使羊卵母細(xì)胞成熟。因此，F(xiàn)SH對(duì)綿羊卵母細(xì)胞體外成熟具有顯著的促進(jìn)作用，同時(shí)可顯著提高綿羊顆粒細(xì)胞的增殖和雌激素的分泌。

3 促黃體素

LH是一種糖蛋白激素，由腺垂體分泌，可以促進(jìn)雌性動(dòng)物卵泡成熟、排卵和排卵后顆粒細(xì)胞黃體化，維持黃體細(xì)胞分泌孕酮，刺激卵泡膜細(xì)胞分泌雄激素后被顆粒細(xì)胞攝取而芳構(gòu)化為雌二醇。

張英杰等[9]發(fā)現(xiàn)小尾寒羊各月份、四個(gè)季節(jié)和全年的血漿LH濃度均高于(P<0.0001)低繁殖力和季節(jié)性發(fā)情的細(xì)毛羊；小尾寒羊發(fā)情期血漿LH的基礎(chǔ)濃度、峰值、谷值、排卵前峰值均高于(P<0.05～P<0.0001)細(xì)毛羊。張小輝[10]研究發(fā)現(xiàn)春分、夏至和秋分時(shí)高繁殖力的小尾寒羊與低繁殖力的同羊、灘羊三個(gè)品種間血液LH水平均沒有顯著差異。對(duì)小尾寒羊超排處理后測(cè)定其排卵期間血清LH水平變化，發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)組LH水平雖略高于對(duì)照組，但差異不顯著[21]。祁云霞等[11]發(fā)現(xiàn)巴美肉羊產(chǎn)羔數(shù)增加與血清LH濃度升高有關(guān)。Veiga-Lopez等[22]對(duì)Manchega母綿羊的研究結(jié)果表明LH峰分泌模式不影響排卵數(shù)，但影響胚胎存活力，它有如下兩個(gè)方面的影響：LH峰啟動(dòng)遲，持續(xù)時(shí)間短，胚胎會(huì)有較高的成活率；LH峰發(fā)生早，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，則胚胎成活力降低；相關(guān)分析表明非排卵卵泡的數(shù)量與LH峰持續(xù)時(shí)間成負(fù)相關(guān)，非排卵期的基礎(chǔ)LH濃度與胚胎成活率及受精率成正比，母羊表現(xiàn)遲LH峰時(shí)則有更好的受精率及胚胎存活率，因?yàn)閺呐怕崖雅葸x擇到排卵前LH峰間隔時(shí)間越長(zhǎng)，卵泡發(fā)育越充分和成熟，這可能是LH內(nèi)分泌規(guī)律對(duì)繁殖力影響的機(jī)制。Fair等[23]對(duì)高繁殖力綿羊品種Belclare和低繁品種薩?？诉M(jìn)行同期發(fā)情處理，發(fā)現(xiàn)Belclare羊去除孕酮陰道栓至排卵前LH峰的時(shí)間要延后3.4 h。石國(guó)慶等[24]比較多羔湖羊與單羔新疆細(xì)毛羊妊娠早期生殖內(nèi)分泌的差異后發(fā)現(xiàn)：妊娠13～43 d的湖羊與新疆細(xì)毛羊的血清LH無差異。郭延華等[25]采用梯度LH與雌二醇的作用濃度比較綿羊卵母細(xì)胞的體外成熟率，發(fā)現(xiàn) LH與雌二醇的作用濃度對(duì)非繁殖季節(jié)(5月)和繁殖季節(jié)(12月)的卵母細(xì)胞成熟率影響差異不顯著。因此，LH對(duì)于綿羊多羔性狀的影響可能主要通過LH峰分泌模式影響胚胎存活力來實(shí)現(xiàn)。

賀建寧等[20]報(bào)道小尾寒羊血液中LH在春、夏、秋、冬4個(gè)季節(jié)變化基本穩(wěn)定，而灘羊LH變化具有顯著的季節(jié)性，秋冬季節(jié)灘羊LH高于春夏；四個(gè)季節(jié)小尾寒羊LH含量均高于灘羊，但僅在冬季時(shí)差異顯著。對(duì)30只青春期Barbarine綿羊按發(fā)情排卵狀態(tài)分組進(jìn)行分析，發(fā)情又排卵的綿羊其排卵前LH峰出現(xiàn)時(shí)間也明顯晚于不發(fā)情綿羊，而其大卵泡個(gè)數(shù)及排卵卵泡直徑卻均高于不發(fā)情綿羊[26]。Smith等[27]和Dobson等[28]認(rèn)為處于壓力狀態(tài)的母羊GnRH/LH的脈沖頻率和振幅會(huì)受到抑制，從而影響綿羊的繁殖?？梢奓H水平及分泌模式在常年發(fā)情和季節(jié)性發(fā)情綿羊之間有差異。

4 孕 酮

孕酮由黃體和胎盤分泌，屬于類固醇激素，與雌激素協(xié)同，促進(jìn)生殖道發(fā)育，協(xié)同雌激素使母畜表現(xiàn)性欲及性興奮，使子宮能夠維持胚胎的發(fā)育，刺激乳腺泡系統(tǒng)的發(fā)育，對(duì)垂體促性腺激素具有負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用。

孕酮對(duì)母羊發(fā)情具有“啟動(dòng)”作用，促使乏情母羊從卵巢相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)體活躍狀態(tài)，從而恢復(fù)母羊的正常發(fā)情和排卵，其生理作用通過孕酮受體介導(dǎo)完成[29]。孕酮不僅在受孕也在維持妊娠中起關(guān)鍵作用，同時(shí)也是控制排卵與子宮、乳腺發(fā)育的主要因素[30]。Baby等[31]研究發(fā)現(xiàn)孕酮是一個(gè)重要的內(nèi)分泌信號(hào)，它控制著FSH分泌峰的周期性和母羊的新生卵泡數(shù)量。石國(guó)慶等[24]應(yīng)用EIA和RIA檢測(cè)江蘇湖羊和新疆細(xì)毛羊妊娠早期血清孕酮和瘦素水平時(shí)發(fā)現(xiàn)，湖羊血清孕酮、瘦素水平在妊娠43 d內(nèi)高于新疆細(xì)毛羊，新疆細(xì)毛羊在妊娠后孕酮一直維持在較低水平；而湖羊在17 d時(shí)達(dá)到峰值，23 d降到最低，然后又在妊娠30 d時(shí)達(dá)到較高水平，這為湖羊多羔作用機(jī)制的研究提供了重要參考依據(jù)。通常孕酮的分泌受到其它生殖激素的影響，最近在體外研究顆粒細(xì)胞時(shí)發(fā)現(xiàn)：聯(lián)合添加FSH、LH和雌二醇激素，在24 h時(shí)有促進(jìn)孕酮分泌的作用，但隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，其孕酮分泌總體呈下降趨勢(shì)，單獨(dú)添加 FSH 和 LH 均未有效刺激孕酮分泌[32]。

Brown等[33]發(fā)現(xiàn)綿羊間情期使用激素誘導(dǎo)發(fā)情時(shí)，發(fā)情時(shí)間短是由孕酮分泌低導(dǎo)致的。賀建寧等[20]發(fā)現(xiàn)小尾寒羊血液中孕酮在春、夏、秋、冬4個(gè)季節(jié)變化基本穩(wěn)定，而灘羊孕酮變化具有顯著的季節(jié)性，秋冬季節(jié)灘羊孕酮顯著高于春夏；春季和夏季時(shí)小尾寒羊顯著高于灘羊；秋季時(shí)小尾寒羊高于灘羊，但差異不顯著；冬季時(shí)兩個(gè)品種孕酮含量相近。

5 雌二醇

雌二醇是由卵巢分泌的類固醇激素，可以刺激卵泡發(fā)育，誘導(dǎo)發(fā)情行為，刺激子宮和陰道腺上皮增生利于分娩，泌乳期間可與催乳素協(xié)同促進(jìn)乳腺發(fā)育和乳汁分泌。

馮利君等[34]對(duì)多羔綿羊品種策勒黑羊研究發(fā)現(xiàn)，BMPR-IB不同基因型個(gè)體血清中雌二醇含量無差異，說明BMPR-IB基因的突變沒有影響母羊雌二醇水平。Drouilhet等[35]對(duì)法國(guó)Lacaune綿羊高繁殖力FecL(多羔等位基因)基因的研究表明：與野生型(+/+)母羊相比，純合型(L/L)母羊中超過3 mm囊狀卵泡的個(gè)數(shù)更多；用醋酸氟孕酮陰道海綿栓使成年個(gè)體同期發(fā)情，去除海綿栓時(shí)兩種基因型母羊的雌二醇濃度相近，6 h后L/L母羊的雌二醇濃度比+/+母羊高三倍以上，且卵泡期的前36 h內(nèi)L/L母羊的雌二醇平均濃度也比+/+母羊高三倍以上。楊華等[36]以新疆農(nóng)墾科學(xué)院培育的多羔薩?？搜?yàn)樵囼?yàn)對(duì)象，研究不同BMPR-IB基因型的外周血中生殖激素的水平差異，發(fā)現(xiàn)B+和BB基因型個(gè)體的平均雌二醇水平是++基因型的2倍多且差異顯著，說明BMPR-IB突變可能是導(dǎo)致發(fā)情期多羔薩福克母羊雌二醇分泌增加的原因。祁云霞[37]以發(fā)情期的巴美肉羊?yàn)椴牧希芯窟B續(xù)產(chǎn)單羔和連續(xù)產(chǎn)雙羔母羊的血清生殖激素，通過方差分析發(fā)現(xiàn)各時(shí)間點(diǎn)血清中雌二醇濃度在單羔組和雙羔組間均無差異。賀建寧等[20]研究表明，常年發(fā)情的小尾寒羊和季節(jié)性發(fā)情的灘羊四個(gè)季節(jié)雌二醇分泌量變化基本穩(wěn)定，且兩個(gè)品種間雌二醇含量的差異在四個(gè)季節(jié)均不顯著。綜上，雌激素水平對(duì)于綿羊繁殖性能的影響在不同綿羊品種間是有差異的。

6 褪黑激素

褪黑激素是松果體分泌的一種激素，屬于吲哚雜環(huán)類化合物，化學(xué)名為N-乙?；?5甲氧基色胺。褪黑激素在調(diào)節(jié)動(dòng)物晝夜節(jié)律、季節(jié)節(jié)律以及機(jī)體“睡眠-覺醒”節(jié)律方面發(fā)揮重要的作用，可抑制下丘腦-垂體-性腺軸活性，另外具有神經(jīng)內(nèi)分泌免疫調(diào)節(jié)活性和清除自由基抗氧化能力。

褪黑激素可將光照長(zhǎng)短信號(hào)轉(zhuǎn)化為體內(nèi)內(nèi)分泌信號(hào)，通過作用于下丘腦乳頭體調(diào)控GnRH神經(jīng)元的脈沖活性[38]，繼而影響性腺和發(fā)情行為[39]。Lincoln[40]發(fā)現(xiàn)公羊垂體結(jié)節(jié)部注射褪黑激素影響了FSH和催乳素的周期性分泌，而Goldman[41]認(rèn)為垂體結(jié)節(jié)部位點(diǎn)的褪黑激素只參與調(diào)控催乳素的季節(jié)性變化，而不影響其它性腺激素的分泌。目前褪黑激素的作用機(jī)制仍不清楚，但是通過注射褪黑激素能夠起到類似調(diào)控日照長(zhǎng)短的作用，因此可利用外源褪黑激素來控制羊的季節(jié)性繁殖，使羊的發(fā)情季節(jié)提前到來[42-43]，而且可以通過改善黃體功能和提高胚胎存活率來提高產(chǎn)羔數(shù)[44]。摘除松果體則會(huì)顯著延遲綿羊的發(fā)情季節(jié)，使綿羊黃體面積縮小、孕酮水平降低[45]。

7 促甲狀腺激素和甲狀腺激素

促甲狀腺素(Thyroid stimulating hormone，TSH)是腺垂體分泌的可促進(jìn)甲狀腺生長(zhǎng)和機(jī)能的激素。Hanon等[46]研究表明TSH參與了光照周期對(duì)Soay綿羊季節(jié)性發(fā)情的調(diào)控。甲狀腺激素主要包括四碘甲腺原氨酸(縮寫為T4)和三碘甲腺原氨酸(縮寫為T3)。T4和T3均有生理活性，區(qū)別在于作用時(shí)間和強(qiáng)度：T4活性低、起效較慢，但持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)；T3活性高、起效快，但持續(xù)時(shí)間短。研究表明綿羊切除甲狀腺后，光周期對(duì)性腺系統(tǒng)的影響被阻斷，其季節(jié)性發(fā)情狀態(tài)將一直持續(xù)；若對(duì)其腦室內(nèi)注射T4，則綿羊可恢復(fù)對(duì)光周期信號(hào)的反應(yīng)，繼而進(jìn)入休情狀態(tài)[47]。Yokus等[48]報(bào)道綿羊T3水平可隨季節(jié)不同發(fā)生變化。因此，TSH和甲狀腺激素參與了綿羊季節(jié)性發(fā)情的調(diào)控。

8 結(jié) 語

上述研究揭示了生殖激素對(duì)綿羊繁殖性能的影響，為生產(chǎn)實(shí)踐中提高綿羊繁殖性能提供了科學(xué)依據(jù)和新思路。但是，生殖激素水平差異導(dǎo)致綿羊繁殖性能改變的具體分子機(jī)制大都不明晰。近來，隨著分子水平的深入研究和組學(xué)技術(shù)的飛速發(fā)展，我們獲得了不同繁殖性能綿羊DNA、RNA甚至表觀水平上的眾多差異，這些差異與生殖激素間的差異有怎樣的聯(lián)系？前者如何調(diào)控后者的變化？因此，如何利用這些分子數(shù)據(jù)闡釋生殖激素和繁殖性能表型的差異將成為一個(gè)重要的研究方向。

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Research Progress in Effect of Reproductive Hormones on Ovine Reproductive Performance

DI Ran，GUO Xiao-fei，LIU Qiu-yue，HU Wen-ping，WANG Xiang-yu，PAN Zhang-yuan，CHU Ming-xing*

(MOAKeyLaboratoryofFarmAnimalGeneticResourcesandGermplasmInnovation,InstituteofAnimalScience,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China)

The reproductive performance is the most important factor affecting the economic benefit of sheep industry. The previous studies indicated that many reproductive hormones can modulate ovine reproductive performance. Regarding eight hormones including gonadotrophin releasing hormone, follicle stimulating hormone, luteinizing hormone, progesterone, estradiol, melatonin, thyroid stimulating hormone and thyroid hormone, this paper reviewed the research progress in their effect on ovine reproductive performance to prepare scientific basis and new ideas for improving the reproductive performance of sheep in production.

sheep; fecundity; estrus; reproductive hormone

2015-05-04

2015-05-26 [基金項(xiàng)目] 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(No.31472078、No.31101687和No.31402041)；北京市自然科學(xué)基金項(xiàng)目(No.6144029)；中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程(No.ASTIP-IAS13)；國(guó)家肉羊產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)(No.CARS-39)；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(2013ywf-zd-1、2015ywf-zd-2和2015ywf-zd-8)

狄 冉(1979-)，女，山東泰安人，博士，副研究員，研究方向?yàn)檠騼?yōu)異繁殖性能分子基礎(chǔ)研究。 E-mail:dirangirl@163.com

*[通訊作者] 儲(chǔ)明星(1968-)，男，安徽貴池人，博士，研究員，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)檠騼?yōu)異繁殖性能分子基礎(chǔ)研究。 E-mail: mxchu@263.net

S811.6

A

1005-5228(2015)09-0001-06