我國薔薇屬植物的研究利用綜述

劉樂樂

（蘭州市園林科學(xué)研究所，甘肅 蘭州 730070）

薔薇 （Rosa mutiflora Thumb.） 為薔薇科（Rosaceae）薔薇屬植物（Rosa），屬落葉小灌木，原產(chǎn)于北半球。我國西部地區(qū)是世界優(yōu)秀薔薇原始種群的發(fā)源地，目前有薔薇屬植物95種，其中64種為特有種［1］。與月季相比，薔薇更具耐濕、耐熱、抗寒、抗病特性，并且有獨(dú)特的香味，是現(xiàn)代月季的重要祖先之一，為月季的育種和培育提供了大量優(yōu)秀的種質(zhì)資源。薔薇大多為藤本，具有較好的觀賞特性，開花繁密，色彩鮮艷，香氣濃郁，秋果紅艷，是極好的綠化材料［2］。因此，研究和利用薔薇，對保護(hù)開發(fā)這一珍貴資源具有十分重要的意義。

1 栽培歷史

中國薔薇的栽培歷史可以追溯到2 000年前的漢武帝時代，當(dāng)時宮廷花園內(nèi)即有薔薇栽培［3］。距今1 000多年前，我國己選育出了與現(xiàn)代月季觀賞性狀幾近一致的灌木狀四季開花的月季品種［4］，它們花色豐富、花期不斷、花香濃郁，適應(yīng)性和抗病性強(qiáng)，是重要的文化和自然遺產(chǎn)。在長期自然野生和人工栽培的變異雜交選擇下，薔薇種演化為古代月季，進(jìn)而由古代月季演化為現(xiàn)代月季。中國薔薇約自1 800年前傳入歐洲，“月月紅”、“月月粉”、“彩暈”香水月季、“淡黃”香水月季等4個品種被歐洲人用作雜交育種的重要親本，并用中國月季、薔薇與歐洲原有薔薇雜交回交，創(chuàng)選出許多優(yōu)秀的月季、薔薇的新類型新品種［5］，目前，不同品系的近代薔薇類型有15 000～16 000個。

2 種質(zhì)資源

薔薇屬植物在我國水平分布的區(qū)域十分廣泛，且多呈片狀分布。薔薇屬植物喜陽，多生長在陽光充足的山坡、林緣、河灘等光熱條件較好的地方，耐干旱，對土壤要求不嚴(yán)，分布點(diǎn)垂直變化幅度大，海拔范圍700～3 000 m。不同生境、不同海拔、分布種類、種群數(shù)量有差異。群聚能更好的改變氣候和小生境，或由于小生境的特點(diǎn)有利于個體集中于某一地段生長，或由于繁殖特性（無性繁殖）所決定，或者由于種子傳播的距離很近［6］。對薔薇野生資源來說，野生種群體變異程度高，繁殖能力強(qiáng)，自然狀態(tài)下發(fā)生種間雜交，加大了整理、鑒定的難度。

我國很多地區(qū)開展了對薔薇種質(zhì)資源的調(diào)查與研究工作。西部地區(qū)，包括云南滇西北地區(qū)、四川岷江地區(qū)與新疆天山山脈地區(qū)，都開展了對本土優(yōu)良薔薇物種資源的調(diào)查和園藝觀賞價(jià)值的評價(jià)［7-9］。其中云南大學(xué)通過表型標(biāo)記、染色體標(biāo)記和DNA分子標(biāo)記，對云南的薔薇資源進(jìn)行調(diào)查和收集，從不同層面對云南薔薇植物資源開展系統(tǒng)和全面的遺傳多樣性研究，并探討了薔薇種質(zhì)資源在月季育種中的地位和作用［10］。山東對本地的薔薇品種資源進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查、觀測、記錄，在全面了解山東薔薇品種資源情況的基礎(chǔ)上，通過聚丙烯酰胺凝膠電泳實(shí)驗(yàn)分離過氧化物酶同工酶，分析酶譜，探尋了薔薇各品種之間的親緣關(guān)系［11］。貴州省的調(diào)查研究表明，迄今貴州已知薔薇屬植物25種，6變種，4變型，占中國薔薇屬植物種類的 23.2%［12］。

伍翔宇等的研究表明，中甸刺玫和川滇薔薇是中國西南橫斷山地區(qū)具有代表性的2種薔薇屬植物，并對二者進(jìn)行花形態(tài)觀測、訪花昆蟲觀察和控制性人工授粉試驗(yàn)［13］。李世超等對新疆天山地區(qū)5個彎刺薔薇居群進(jìn)行葉片、果實(shí)、種子等11個表型性狀的多樣性分析，并以5種野薔薇種子為試材，初步分析了影響野薔薇種子萌發(fā)的內(nèi)在生理因素［14］。陳睿等為了研究8種野生薔薇植物的親緣關(guān)系，對其的33個形態(tài)性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并對獲得的信息數(shù)據(jù)運(yùn)用數(shù)量分類學(xué)聚類方法依次進(jìn)行主成分分析、R型聚類和Q型聚類分析，結(jié)果表明以距離系數(shù)0.165為截距時，可將供試野生薔薇種劃分為2組，第1組為金櫻子、小果薔薇、扁刺峨眉薔薇、懸鉤子薔薇；第2組為紫花重瓣玫瑰、無籽刺梨、刺梨［15］。

重要的薔薇野生種主要有以下幾種。

2.1 峨眉薔薇

直立灌木，高3.0～4.0 m，小枝細(xì)弱，無刺或有扁而基部膨大皮刺，幼嫩時常密被針刺或無針刺。小葉9～13枚，偶見17枚，全緣有鋸齒，下面無毛或僅在中脈上有短柔毛?；ò?，白色。果倒卵形或梨形，直徑0.8～1.5 cm，果成熟時果柄膨大，粗肥并與果實(shí)近等長。不同居群果實(shí)變異大，果色從橘紅到朱紅色不等，果色有單色即亮紅色或橘色，雙色即向陽面紅色，背陰面橘黃色，或果實(shí)紅色，果柄黃色等。果柄長0.7～2.5 cm，直徑0.2～0.5 cm。花期5—6月，果期7—9月。峨眉薔薇屬廣布種，適應(yīng)性強(qiáng)，抗病性強(qiáng)［16］。

2.2 川滇薔薇

直立開展灌木，高2.0～4.0 m，枝條開展，圓柱形，常弓形彎曲，無毛。小葉5～9枚，連葉柄長3～8 cm，小葉片橢圓形或倒卵形，長1～3 cm，寬7～20 mm?；ǔ啥嗷▊惴炕ㄐ?，稀有單花頂生，直徑3～4 cm?；üｉL不足1 cm，有小苞片，花梗和萼筒無毛，有時具腺毛。花直徑3.0～3.5 cm，萼片卵形，先端漸尖，全緣，基部帶有1～2裂片，外面有稀疏短柔毛，內(nèi)面密被短柔毛。花瓣黃白色，倒卵形，先端微凹，基部楔形；心皮多數(shù)，密被柔毛，花柱結(jié)合成柱，伸出，被毛，比雄蕊稍長，果實(shí)近球形至卵球形，直徑約1 cm，桔紅色，老熟時變?yōu)楹谧仙?，有光澤，花柱宿存，萼片脫落，果梗長可達(dá)1.5 cm。花期5—7月，果期8—9月［16］。

2.3 大葉薔薇

灌木，高1.5～3.0 m，小枝粗壯，有散生或成對直立的皮刺或有時無刺。小葉7～9枚，偶見11枚，連葉柄長7～15 cm?；▎紊?～3朵簇生，苞片1～2片，長卵形，長1.4～2.5 cm，先端漸尖，邊緣有腺毛，外面沿中脈有短柔毛或無毛，中脈和側(cè)脈明顯突起?；üｉL1.5～2.5 cm，花梗及萼筒密被腺毛，有柔毛或無毛；花直徑3.5～5.0 cm，萼片卵狀披針形，長2.0～3.5 cm，稀達(dá)5 cm，伸出花瓣外方，先端伸展成葉狀，全緣，外面有腺毛和稀疏柔毛或無毛，內(nèi)面密被柔毛；花瓣深紅色，倒三角卵形，先端微凹，基部寬楔形；花柱離生，被柔毛，比雄蕊短很多。果大，長圓卵球形至長倒卵形，長1.5～3.0 cm，直徑約1.5 cm，先端有短頸，紫紅色，有光澤，有或無腺毛，萼片直立宿存。產(chǎn)于我國西藏及云南西北部。生山坡或灌叢中，海拔3 000～3 700 m［16］。

2.4 鈍葉薔薇

直立灌木，高約2.0 m，散生直立皮刺或無刺，小葉3～10枚，連葉柄長5～6 cm，葉緣有尖銳鋸齒，近基部全緣，兩面無毛?；▎紊?～5朵排成傘房花序，花徑2.0～3.5 cm；苞片1～3枚，大，卵形，邊緣有腺毛；花梗長1.5～3.0 cm，花?；蚧ㄍ矡o毛；萼片卵狀披針形，先端葉狀。花瓣粉紅或玫瑰色，先端微凹，短于萼片。果卵圓形，頂端有短頸，長1.2～2.0 cm，熟時深紅色，宿存直立。花期6月，果期8—10月。鈍葉薔薇在全國分布范圍極廣，產(chǎn)自青海東部、甘肅、山西、陜西、河南、安徽、江蘇、浙江、福建、江西、湖北、四川、貴州等省市。本種變異性強(qiáng)，小枝具直、細(xì)皮刺、間或無刺；葉形大小不一。主要特征是葉兩面無毛，具尖銳單鋸齒，花粉紅色，有長尾尖萼片和細(xì)長光滑花梗［16］。

2.5 疏花薔薇

灌木，高1.0～2.0 m，小枝圓柱形，直立或稍彎曲，無毛，有成對或散生、鐮刀狀、淺黃色皮刺?；ǔ?～6朵，組成傘房狀，有時單生；苞片卵形，先端漸尖，有柔毛和腺毛；花梗長1.0～1.8 cm（偶見3.0 cm），萼筒無毛或有腺毛；花直徑約3 cm；萼片卵狀披針形，先端常延長成葉狀，全緣，外面有稀疏柔毛和腺毛，內(nèi)面密被柔毛；花瓣白色（據(jù)記載亦有粉紅色者），倒卵形，先端凹凸不平；花柱離生，密被長柔毛，比雄蕊短很多。果長圓形或卵球形，直徑1.0～1.8 cm，頂端有短頸，紅色，常有光澤，萼片直立宿存?；ㄆ?—8月，果期8—9月。產(chǎn)于新疆。多生灌叢中、干溝邊或河谷旁。海拔500～1 150 m。阿爾泰山區(qū)及西伯利亞中部有分布［16］。

2.6 寬刺薔薇

小灌木，高1.0～2.0 m。枝條粗壯，開展，無毛，皮刺多，扁圓而基部膨大，黃色?；▎紊谌~腋或2～3朵集生；無苞片；花梗長1.0～3.5 cm，通常無毛；花直徑3～5 cm；萼筒、萼片外面無毛，萼片披針形，先端漸尖，全緣，比萼筒長1倍，內(nèi)面被柔毛；花瓣黃色，倒卵形，先端微凹，基部楔形；花柱離生，稍伸出萼筒口外，被黃白色長柔毛，比雄蕊短。果球形至卵球形，直徑約1 cm，暗紅色至紫褐色，有光澤；萼片直立，宿存?；ㄆ?—8月，果期8—11月。產(chǎn)于新疆，生于林邊、林下、灌木叢中較干旱山坡、荒地或水旁潤濕處，海拔 1 100～1 800 m［16］。

2.7 彎刺薔薇

灌木，高1.5～3.0 m。分枝較多；小枝圓柱形，稍彎曲，紫褐色，無毛，有成對或散生的基部膨大、淺黃色鐮刀狀皮刺。小葉5～9，連葉柄長3～9 cm?；〝?shù)朵或多朵排列成傘房狀或圓錐狀花序，極稀單生；苞片1～3（偶見4），卵形，先端漸尖，邊緣有帶腺鋸齒；花梗長1～2 cm，無毛或偶有稀疏腺毛；花直徑2.0～3.0 cm，萼筒近球形，光滑無毛；萼片披針形，先端尾尖，稀擴(kuò)展成葉狀，外面被腺毛，內(nèi)面密被短柔毛；花瓣白色，稀粉紅色，寬倒卵形，先端微凹，基部寬楔形；花柱離生，有長柔毛，比雄蕊短很多。果近球形，稀卵球形，直徑6～10 mm，紅色轉(zhuǎn)為黑紫色，無毛，熟時萼片脫落?；ㄆ?—7月，果期7—10月。產(chǎn)于新疆、甘肅等省區(qū)山坡、山谷、河邊及路旁，海拔 880～2 000 m處［16］。

3 育種與繁育

近200年來，被用于創(chuàng)造新品種的薔薇屬原始種有15種，其中10種原產(chǎn)于中國。薔薇具有耐熱、抗寒、抗病特性，有獨(dú)特的香味，是現(xiàn)代月季、中微型月季，聚花月季、豐華月季、壯花月季的重要親本，是現(xiàn)代月季的重要祖先與來源之一。但在眾多的薔薇品種中，僅有8個原始品種對現(xiàn)代月季的形成做出了貢獻(xiàn)，所以，薔薇的品種還遠(yuǎn)沒有被開發(fā)，諸多的理想特性如抗病、香味等還有待進(jìn)一步研究利用。

我國對薔薇的育種工作從未間斷。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院1983年培育出“冰花”、“紅火”等品種。黃善武等用抗寒、抗旱性均強(qiáng)、連續(xù)開花性好的野生種彎刺薔薇、疏花薔薇等，參與現(xiàn)代月季雜交，培育出了耐低溫、抗病性強(qiáng)、生長健壯的優(yōu)良品種天山之光、天山之星和天香等［17］。新疆石河子地區(qū)園林科學(xué)研究所用高度耐寒的寬刺薔薇、彎刺薔薇與130個優(yōu)良的現(xiàn)代月季品種雜交，對部分薔薇屬種質(zhì)資源親緣關(guān)系進(jìn)行分析及抗白粉病育種，選育出能在-32℃低溫下自然露地越冬、一年三季開花的月季新品系［18］。山東省在2013年成功培育具有優(yōu)良性狀的薔薇新品種魯碩紅。山東農(nóng)業(yè)大學(xué)從新疆、河南、山東日照和泰安等地收集薔薇品種，在泰安建立薔薇品種資源圃，從形態(tài)學(xué)、孢粉學(xué)、數(shù)量分類學(xué)和過氧化物酶同工酶分析等幾方面進(jìn)行了鑒定和親緣關(guān)系的探討［19］，為薔薇在育種過程中品種的形態(tài)觀測記錄、以及分類研究提供了很好的理論參照。

對薔薇的繁育研究，不僅包括播種、扦插、壓條等傳統(tǒng)的繁育方式，還包括對多個品種薔薇的組織培養(yǎng)等快速繁殖體系的研究。尹國等以邯鄲當(dāng)?shù)氐乃N薇枝條為供試材料，研究不同種類激素和稀釋倍數(shù)對扦插生根率的影響，結(jié)果表明，用400 mg/L的特效生根粉（ABT）溶液浸蘸插條1 min，扦插成活率可達(dá)到85%，效果最佳；吲哚丁酸（IBA）處理的插穗成活率低于ABT，達(dá)68%，但高于對照的46%［20］。管幫富等通過引種樹月季砧木狗薔薇的栽培，對其成活率的統(tǒng)計(jì)和生長性狀的隨機(jī)調(diào)查，初步確定了引種的可行性，并為樹月季嫁接和砧木快速繁殖做了充分的資源準(zhǔn)備。同時，對狗薔薇繁殖試驗(yàn)也表明，播種、扦插、組織培養(yǎng)3種技術(shù)途徑都具有可行性［21］。丁雪珍以大馬士革薔薇的當(dāng)年生枝條為外植體，研究了不同濃度6-BA和NAA外源激素配比組合對其離體培養(yǎng)的影響，表明適宜的誘導(dǎo)腋芽培養(yǎng)基為MS+BA 0.4 mg/L+NAA 0.2 mg/L；繼代增殖培養(yǎng)基為MS+BA 0.5 mg/L+NAA 0.2 mg/L；生根培養(yǎng)基為1/2 MS+NAA 0.3 mg/L［22］。邵殿坤等以深山薔薇新生嫩莖段為外植體，應(yīng)用均勻設(shè)計(jì)法對影響深山薔薇嫩莖段腋芽萌發(fā)、伸長、生長同時生根的各主要因素及其水平的作用進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)探討，結(jié)果表明最適合深山薔薇嫩莖段生根的培養(yǎng)基為1/2 DR+IAA 0.06 mg/L+NAA 0.01 mg/L，生根率達(dá)99.4%；在生根培養(yǎng)基中添加赤霉素GA 31.30 mg/L，以再生植株莖節(jié)為材料進(jìn)行快繁試驗(yàn)的結(jié)果表明，在27 d的培養(yǎng)周期內(nèi)，每段增殖倍數(shù)平均達(dá)5，植株再生率為96.0%。再生植株的煉苗栽培成活率達(dá)98.0%以上。成功建立了高效植株再生體系，所建立的高效植株再生體系可應(yīng)用于深山薔薇工廠化育苗［23］。

4 利用現(xiàn)狀

薔薇作為一種蔓性植物，繁花簇錦的觀賞特性深受人們喜愛，可以作花架、花格、綠門、綠廊、燈柱攀附裝飾，或片植于柵欄、山壁石巖和池邊陡坡點(diǎn)綴，亦可作為盆景，體現(xiàn)野趣。在薔薇品種園林應(yīng)用與研究上，山東和北京走到了國內(nèi)的先列。山東培育的薔薇新品種“魯碩紅”已經(jīng)推廣200萬株，北京的一些科研機(jī)構(gòu)對薔薇屬的部分種進(jìn)行了較為全面的抗寒性的研究［28-29］。

對薔薇的應(yīng)用不僅包括其觀賞性的應(yīng)用，還包括對其果實(shí)的開發(fā)利用。新疆地區(qū)對疏花薔薇的果實(shí)進(jìn)行了營養(yǎng)成分分析，對其進(jìn)一步的開發(fā)利用提供了研究基礎(chǔ)［24］。何嵩濤等以貴州2種野生薔薇果實(shí)為材料，對其營養(yǎng)成分進(jìn)行分析。結(jié)果表明，寬刺絹毛薔薇和扁刺峨眉薔薇果實(shí)中含有16種氨基酸，包括7種人體必需氨基酸，氨基酸總量均高于3 500 mg/100 g，且75%氨基酸含量在100～400 mg/100 g，25%氨基酸含量低于100 mg/100 g；果實(shí)中Ca、K、Fe、Zn等礦質(zhì)營養(yǎng)元素含量豐富，其中Ca含量高達(dá)5 000 mg/kg以上。此外，果實(shí)中還含有糖、酸和維生素等營養(yǎng)成分［25］。陳樹思對小果薔薇的開發(fā)利用價(jià)值進(jìn)行了研究與探討，認(rèn)為其抗性與觀賞性佳［26］。包海燕等運(yùn)用色譜方法對小果薔薇中的化學(xué)成分進(jìn)行分離，根據(jù)理化性質(zhì)和波普數(shù)據(jù)分析進(jìn)行結(jié)構(gòu)鑒定，從小果薔薇中首次分離得到β-谷甾醇、2α-羥基烏蘇酸、薔薇酸、胡蘿卜苷、紫云英苷、翻白葉苷 A、6中化合物［27］。

5 應(yīng)用前景

近年來，隨著城市化進(jìn)程日益加快，城市建設(shè)用地趨于緊張，各種建筑物越來越高，建筑的密度越來越大，城市建設(shè)用地與綠化用地的矛盾日益突出，但城市生態(tài)環(huán)境又是衡量一個城市進(jìn)步與發(fā)展的標(biāo)志。薔薇兼具藤本與灌木的特性，占地面積小、綠化見效快、管理粗放；即可觀花，又可觀果，還可以作為起防護(hù)作用的植物圍墻，是非常好的垂直綠化材料和地被鋪裝植物材料。但目前對薔薇資源的種植、利用與開發(fā)還不太充分。隨著園林綠化科技工作者的努力，薔薇在綠化中的角色會越來越重要，有著較為廣闊的應(yīng)用前景。

6 小結(jié)

目前對薔薇的研究已涉及到種質(zhì)資源的分類、分布、群體遺傳多樣性、生化特性、育種繁殖以及植物藥學(xué)和園林應(yīng)用等各方面。其中，薔薇作為觀賞植物在國外得到了較好的資源選育利用，獲得了大量的優(yōu)良品種及其類型，并進(jìn)行了耐旱和耐寒實(shí)驗(yàn)觀測研究。國內(nèi)也進(jìn)行了大量有益的研究。由于中國野生資源研究保護(hù)比較滯后，資源丟失嚴(yán)重，部分種類處于瀕危狀態(tài)。因此，今后應(yīng)在充分利用各種研究成果的基礎(chǔ)上，加強(qiáng)資源清理、收集、保護(hù)、園林綠化利用等方面的工作。

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