羊痘病毒研究綜述

高珊，孟克巴依爾，烏力吉，張智文

（1.內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善盟畜牧研究所，內(nèi)蒙古阿拉善 750306；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善盟畜牧獸醫(yī)工作站，內(nèi)蒙古阿拉善 750306）

羊痘病毒研究綜述

高珊1，2，孟克巴依爾2，烏力吉2，張智文2

（1.內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善盟畜牧研究所，內(nèi)蒙古阿拉善 750306；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善盟畜牧獸醫(yī)工作站，內(nèi)蒙古阿拉善 750306）

山羊痘、綿羊痘和牛結(jié)節(jié)性疹塊都是由羊痘病毒引起的急性傳染病。通過(guò)對(duì)羊痘病毒病原學(xué)、流行病學(xué)、臨床癥狀、基因組學(xué)、診斷技術(shù)、免疫與疫苗等方面進(jìn)行綜述，以期為我國(guó)羊痘病毒的防治提供參考。

山羊痘；綿羊痘；牛結(jié)節(jié)性疹塊；臨床癥狀；流行病學(xué)；研究

羊痘是由羊痘病毒（Capripoxvirus，CPV）引起的一種急性接觸性傳染病，許多國(guó)家暴發(fā)過(guò)該病。越南、蒙古、希臘均爆發(fā)過(guò)山羊痘和綿羊痘［1］，牛結(jié)節(jié)性疹塊在埃塞俄比亞、埃及和以色列等地均有報(bào)道［2］。我國(guó)的江蘇、寧夏、內(nèi)蒙古、山東、湖南、青海、甘肅、黑龍江、云南等地均有羊痘的發(fā)生［3］，有的地區(qū)呈流行性。

山羊痘、綿羊痘和牛結(jié)節(jié)性疹塊被世界動(dòng)物衛(wèi)生組織（OIE）列為法定通報(bào)的傳染性疫病，對(duì)家畜及畜產(chǎn)品貿(mào)易造成了巨大障礙，極大地影響了發(fā)展中國(guó)家畜牧業(yè)的發(fā)展，被美國(guó)農(nóng)業(yè)部立法列為潛在的經(jīng)濟(jì)恐怖主義病原體，被美國(guó)疾病控制中心（CDC）列為Ⅱ類危險(xiǎn)病毒［4］。我國(guó)將其列為Ⅰ類動(dòng)物疫病［1］。

1 病原學(xué)

山羊痘病毒（Goat pox，GTPV）、綿羊痘病毒（Sheep pox，SPPV）和牛結(jié)節(jié)性疹塊病毒（Lumpy skindisease，LSDV）均為痘病毒科（poxvirdae ）脊椎動(dòng)物痘病毒亞種（chordopoxvirdae）羊痘病毒屬（Capripoxvirus）的成員。羊痘病毒與正痘病毒從形態(tài)學(xué)上很難區(qū)分，他們的基因組DNA也有許多共同之處，包括他們的目的基因組末端封閉的發(fā)夾循環(huán)結(jié)構(gòu)。不同痘病毒引起的臨床癥狀有驚人的相似之處，都是以皮膚表面的痘疹為特征。

2 流行病學(xué)

2.1 特異性宿主

羊痘只感染反芻動(dòng)物，并且只感染特定的細(xì)胞型，不感染人類。該病的命名主要由發(fā)病國(guó)家和分離物種（綿羊、山羊、綿羊和山羊）所組成。山羊痘、綿羊痘、山羊綿羊痘的命名基于是否感染山羊、綿羊的觀察。病毒的大小和編碼的復(fù)雜程度很可能決定宿主的特異性，目前沒(méi)有分子學(xué)標(biāo)注用于菌株的命名，在山羊或綿羊上引起嚴(yán)重的癥狀，但在其他物種上僅表現(xiàn)溫和或亞臨床癥狀。

牛結(jié)節(jié)性疹塊只感染牛。研究表明，LSDV在試驗(yàn)條件下能感染與牛親緣關(guān)系較近的動(dòng)物如長(zhǎng)頸鹿、黑斑羚、阿拉伯大羚羊，但是沒(méi)有該病在野生物種中爆發(fā)的報(bào)道。對(duì)非洲野生動(dòng)物的大規(guī)模血清學(xué)調(diào)查表明，長(zhǎng)頸鹿、黑斑羚、跳羚、條紋羚、非洲大羚羊血清陽(yáng)性率很低（1%～10%），而在小葦羚、非洲水牛和牛羚上進(jìn)行的病毒中和試驗(yàn)中呈陰性。Davies對(duì)阿拉伯大羚羊的239份血清進(jìn)行檢測(cè)，有2份對(duì)LSDV抗體呈陽(yáng)性反應(yīng)［5］，顯示野生動(dòng)物不是傳播擴(kuò)散牛結(jié)節(jié)性疹塊病毒的主要原因，目前沒(méi)有明顯的數(shù)據(jù)表明野生動(dòng)物是羊痘的存儲(chǔ)器。然而感染了牛結(jié)節(jié)性疹塊病毒的野生動(dòng)物很難幸存下來(lái)，他們有可能是潛在的攜帶者，但病畜死亡或被捕食從而被剔除，有可能使其他動(dòng)物的血清陽(yáng)性率很低。

山羊痘、綿羊痘和牛結(jié)節(jié)性疹塊病毒的地理分布有明顯差異，在過(guò)去50 a里，山羊痘和綿羊痘一直局限于亞洲和非洲，包括非洲赤道以北蔓延至中東地區(qū)和俄羅斯的亞洲的地區(qū)，以及土耳其、印度、中國(guó)［6］。1984年山羊痘和綿羊痘蔓延至孟加拉國(guó)，后又傳播到越南、蒙古，在歐洲東部的希臘也有該病反復(fù)爆發(fā)的報(bào)道［7］。

與此相反，牛結(jié)節(jié)性疹塊病毒是1929年在撒哈拉以南的非洲地區(qū)被發(fā)現(xiàn)，在過(guò)去70 a里傳播到非洲北部和南部，雖然在埃及偶有爆發(fā)，但是它目前的分布范圍仍然局限于非洲。2006 年埃及爆發(fā)牛結(jié)節(jié)性疹塊是由于引進(jìn)了來(lái)自埃塞俄比亞患口蹄疫的家畜，并傳播至以色列，蔓延到亞洲和歐洲。

牛結(jié)節(jié)性疹塊病毒在從未發(fā)生過(guò)山羊痘和綿羊痘的地區(qū)分離出來(lái)，至今仍然是個(gè)謎，山羊痘和綿羊痘沒(méi)像牛結(jié)節(jié)性疹塊一樣傳播到赤道以南地區(qū)，很可能是牛結(jié)節(jié)性疹塊對(duì)山羊痘和綿羊痘提供異源交叉保護(hù)作用，從而阻止了山羊痘和綿羊痘向南擴(kuò)散。

羊痘的傳播主要是通過(guò)非法的動(dòng)物貿(mào)易和誤診。未發(fā)生過(guò)羊痘的國(guó)家通常根據(jù)OIE的標(biāo)準(zhǔn)制定法規(guī)限制進(jìn)口畜產(chǎn)品，試圖阻止該病傳播。但是，全球氣候的改變影響了昆蟲(chóng)傳播媒介，建立LSD （Limited Slip Differential）傳播路線，從而可以推測(cè)山羊痘病毒和綿羊痘病毒傳播路線，這些病有進(jìn)一步傳播到其它地區(qū)的風(fēng)險(xiǎn)。如1989 年在以色列爆發(fā)的牛結(jié)節(jié)性疹塊就是通過(guò)蒼蠅叮咬傳播的［8］。目前羊痘尚未在北美、中美、南美、東南亞以及澳大利亞等地發(fā)現(xiàn)［9］。

2.2 傳播途徑

綿羊痘和山羊痘病毒傳染性強(qiáng)，通過(guò)唾液傳播或近距離接觸感染動(dòng)物，或間接傳染，如傷口污染和擦傷［10］。從丘疹出現(xiàn)，病毒就開(kāi)始從鼻、口腔和結(jié)膜排出，其數(shù)量和持續(xù)時(shí)間取決于分離出的病毒和宿主物種，在長(zhǎng)達(dá)30 d 的治療期內(nèi)持續(xù)從病畜體內(nèi)分離出病毒的DNA，包裹在痂中的病毒可在外界環(huán)境中存活數(shù)個(gè)月，病毒A包涵體蛋白可能保護(hù)著病毒粒子，盡管還沒(méi)有被證實(shí)。病毒含量與臨床癥狀的嚴(yán)重程度有關(guān)，溫和臨床癥狀的綿羊和山羊比有嚴(yán)重臨床癥狀的排出的病毒少。病毒在皮膚也可能通過(guò)昆蟲(chóng)媒介進(jìn)行綿羊痘和山羊痘的傳播［11］。有足夠的先例證明粘液瘤病毒、雞痘病毒和牛結(jié)節(jié)性疹塊病毒由昆蟲(chóng)叮咬傳播［12～14］。

牛結(jié)節(jié)性疹塊病毒與綿羊痘和山羊痘病毒相比，主要的物理傳播途徑是昆蟲(chóng)的叮咬［14］，而不是通過(guò)直接接觸傳播。在實(shí)驗(yàn)條件下，SPA（Salus Per Aquam）動(dòng)物與患病家畜沒(méi)有昆蟲(chóng)作為媒介［15］，SPA動(dòng)物沒(méi)有明顯臨床癥狀，在口腔、鼻腔或結(jié)膜拭子上未檢測(cè)出病毒［16］，但可以在受感染動(dòng)物的精液內(nèi)分離出來(lái)［17］，由此可見(jiàn)精液也可能是傳播途徑之一。

3 臨床癥狀和病理學(xué)

山羊痘和綿羊痘在流行地區(qū)導(dǎo)致病畜產(chǎn)奶量下降，體重減輕，母畜流產(chǎn)率升高，皮毛損壞。發(fā)病率和死亡率非常高，在幼畜中接近100%，造成了重大的經(jīng)濟(jì)損失。感染綿羊痘和山羊痘病毒后，發(fā)燒的同時(shí)伴隨皮膚疹塊、鼻炎、結(jié)膜炎，嚴(yán)重時(shí)會(huì)發(fā)生流涎，斑點(diǎn)擴(kuò)大，發(fā)展成丘疹［18］，然后結(jié)痂。痘疹對(duì)皮膚的損傷普遍超過(guò)皮膚表面積的50%。然而，在流行地區(qū)更常見(jiàn)的病灶僅限于羊尾部少數(shù)結(jié)節(jié)，因此只有仔細(xì)檢查才能發(fā)現(xiàn)。通過(guò)病毒定量分析和實(shí)時(shí)PCR檢測(cè)，SPPV和GTPV病原體在各自宿主皮膚病變中病毒含量較高［11］。內(nèi)臟器官如肺和胃也會(huì)發(fā)生典型性痘狀病變，淋巴結(jié)增大，然而，淋巴結(jié)腫大并不是伴隨著大量病毒的復(fù)制、轉(zhuǎn)載［11］。癥狀嚴(yán)重的會(huì)發(fā)生呼吸困難，甚至死亡。天花、羊痘的發(fā)病機(jī)理與病毒和宿主兩者都有關(guān)［19］，宿主可能決定了臨床癥狀。

牛結(jié)節(jié)性疹塊是一種低致命性疾病，平均發(fā)病率為10%，死亡率為1% ，也有報(bào)道顯示其死亡率高達(dá)75%［20］。對(duì)畜產(chǎn)品造成的危害與山羊痘和綿羊痘相似，主要為體重減輕、產(chǎn)奶量下降和皮毛損傷。牛結(jié)節(jié)性疹塊的死亡率范圍很寬，造成這一情況的原因尚不明確，但可能由眾多因素造成，如飼養(yǎng)條件、細(xì)菌的二次感染、家畜本身的健康狀況、傳播媒介等，也有可能是把牛結(jié)節(jié)性疹塊和皰疹病毒、牛潰瘍性乳頭炎病毒引起的疾病混淆了。

某些品種的牛比其他牛更易感，尤其是那些皮薄的品種，例如澤西牛、Guernsey奶牛和非洲桑格牛。牛結(jié)節(jié)性疹塊最明顯的臨床特征是皮膚丘疹，甚至可以覆蓋整個(gè)身體［5］。一旦這些皮膚損傷愈合，會(huì)留下疤痕，造成永久損害。發(fā)病的主要特征是發(fā)熱、淋巴結(jié)腫大和皮膚結(jié)節(jié)發(fā)展為坐鞧瘤時(shí)可以存留數(shù)個(gè)月。自然感染的發(fā)病率從3%～85%，明顯跨度表明不同因素的組合可能會(huì)影響臨床疾病的轉(zhuǎn)歸［21］。并不是所有的牛所表現(xiàn)的臨床癥狀和實(shí)驗(yàn)感染牛結(jié)節(jié)性疹塊的發(fā)病癥狀是相同的［15］，不同的病毒分離物可以表現(xiàn)出從輕微到嚴(yán)重不同程度的臨床癥狀。

4 基因組學(xué)

羊痘病毒是雙鏈DNA病毒，大約有150 kb大小。羊痘病毒基因組共有147 個(gè)開(kāi)放閱讀框［22］。牛結(jié)節(jié)性疹塊病病毒基因組與羊痘病毒基因組相比多出了9 種基因，這些基因可能和病毒致病力的強(qiáng)弱及宿主專一性（只感染牛）有關(guān)［23］。羊痘病毒序列極為保守，SPPV、GTPV和LSDV的基因組同源性可達(dá)96%［22］。

5 診斷

羊痘病毒造成的特征性病變?yōu)槠つw和內(nèi)臟痘病變，但確診還需要實(shí)驗(yàn)室檢測(cè)。經(jīng)典方法如電子顯微鏡可以識(shí)別山羊痘病毒粒子。然而，該方法并不能區(qū)分SPPV、GTPV和LSDV之間的差別［24］。電子顯微鏡也不能分辨羊痘病毒與正痘病毒，除非應(yīng)用特異性免疫熒光染色法進(jìn)行分辨。

對(duì)羊痘病毒發(fā)病機(jī)理的研究表明，皮膚損傷以及鼻腔和口腔拭子樣本進(jìn)行病毒分離是最有效的［11］，痘病毒培養(yǎng)可以使用各種綿羊、山羊、牛的細(xì)胞［25］，目前，羔羊腎或羔羊睪丸細(xì)胞是用于分離最常見(jiàn)的細(xì)胞［26］。原代細(xì)胞有幾個(gè)缺點(diǎn)，包括需要不斷傳代培養(yǎng)、細(xì)胞大量變異和外源污染。羔羊睪丸次生細(xì)胞（OA3.Ts）從而被作為原代細(xì)胞的替代品，通過(guò)使用抗羊痘病毒血清進(jìn)行免疫染色對(duì)羊痘病毒分離可確診該?。?7］，但并不能區(qū)分SPPV、GTPV和LSDV，因?yàn)樗麄冇泄餐难逍停?0］。免疫組化染色更容易看見(jiàn)羊痘病毒斑［27］。目前羊痘抗體的監(jiān)測(cè)標(biāo)準(zhǔn)試驗(yàn)是病毒中和試驗(yàn)，雖然該試驗(yàn)敏感，但它速度慢，勞動(dòng)強(qiáng)度大。重組羊痘病毒表達(dá)熒光蛋白在檢測(cè)中的應(yīng)用使病毒中和試驗(yàn)檢測(cè)所需的時(shí)間從6 d下降到2 d。使用Western印跡測(cè)定具有特異性和敏感性，但是它們難以操作［28］。目前，沒(méi)有有效的酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)（ELISA ）檢測(cè)SPPV、GTPV或LSDV［29］，雖然以重組P32 蛋白為基礎(chǔ)建立的酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定（ELISA ）方法具有高度的特異性，且與正痘病毒和副痘病毒沒(méi)有交叉反應(yīng)，但由于在ELISA 中的反應(yīng)性最好的P32 蛋白表達(dá)量低，所以至今未被商業(yè)化［4］。

現(xiàn)已嘗試使用滅活全山羊痘作為ELISA抗原，然而，病毒培養(yǎng)勞動(dòng)量大，需要生物防護(hù)設(shè)施。如果研究出羊痘病毒其他特異性強(qiáng)且表達(dá)量高的功能基因應(yīng)用在ELISA方法中，將是一個(gè)重大的進(jìn)步，試驗(yàn)的敏感性和特異性至少堪比病毒中和試驗(yàn)。

聚合酶鏈反應(yīng)（PCR）確實(shí)提供了一種對(duì)于羊痘基因組檢測(cè)快速、靈敏的診斷技術(shù)，通常使用傳統(tǒng)PCR 或?qū)崟r(shí)PCR進(jìn)行羊痘病毒的遺傳物質(zhì)的檢測(cè)［27，29］。實(shí)時(shí)PCR的優(yōu)勢(shì)是它的速度，它的定量性質(zhì)和控制檢測(cè)反應(yīng)抑制劑的能力。此外，已經(jīng)研究出可同時(shí)識(shí)別山羊痘和水泡病毒（Parapoxvirus）的PCR檢測(cè)方法［26］。

6 免疫與疫苗

從羊痘感染中康復(fù)的家畜會(huì)產(chǎn)生終身免疫力，保護(hù)家畜不再感染其余羊痘病毒［10］。通過(guò)羊痘病毒抗血清的治療，可以預(yù)防羊痘病毒感染［30］。從感染中康復(fù)的病畜產(chǎn)生的終生免疫很可能主要是由細(xì)胞介導(dǎo)免疫產(chǎn)生的，疫苗接種檢測(cè)不到特異性抗體的存在。使用現(xiàn)有的血清學(xué)檢測(cè)時(shí)，對(duì)綿羊痘、山羊痘或牛結(jié)節(jié)性疹塊目前使用的疫苗是活的野毒株，通過(guò)細(xì)胞培養(yǎng)和絨毛膜尿囊膜經(jīng)由多次傳代降低毒力［5］?？夏醽喚d羊痘和山羊痘疫苗（KS-1）為自然減毒株，其特征介于SPPV、GTPV和LSDV［10］，雖然多數(shù)情況下這些減毒疫苗免疫效果較好，但免疫效果持續(xù)時(shí)間短，抗體誘導(dǎo)水平低，需要進(jìn)一步改進(jìn)［15］。中國(guó)獸醫(yī)藥品監(jiān)察所將山羊痘病毒通過(guò)組織細(xì)胞培養(yǎng)，制成的細(xì)胞弱毒疫苗對(duì)山羊安全有效，免疫效果確實(shí)［31］。有效地全基因組序列為研制涉及毒力和宿主特異性靶基因的疫苗提供基礎(chǔ)，致命SPPV突變體缺失了KELCH-like基因片段，毒力在羔羊上顯著減弱，表明它可以作為實(shí)驗(yàn)疫苗［29］，其它基因也可能被用于減弱羊痘病毒毒力。羊痘病毒作為其他病毒基因的載體已被廣泛用于各種病毒病原體，如狂犬病、小反芻疫和裂谷熱病毒［26］，產(chǎn)生保護(hù)性免疫應(yīng)答反應(yīng)。

對(duì)牛結(jié)節(jié)性疹塊病毒病毒胸苷激酶（TK）基因的研究已經(jīng)表明，TK的活性對(duì)病毒生長(zhǎng)很重要的，該基因可被用于重組基因疫苗的一個(gè)插入位點(diǎn)［32］，但目前這些重組疫苗沒(méi)有合適的檢測(cè)方法用來(lái)區(qū)分感染是否由疫苗造成。由于羊痘病毒的保守，疫苗可產(chǎn)生持久的免疫力［33］，并提供保護(hù)。羊痘病毒血清型不造成持續(xù)性感染，在一定的宿主范圍，疫苗可以提供終身免疫［34］。

7 結(jié)束語(yǔ)

羊痘真正的威脅通過(guò)患病動(dòng)物及其產(chǎn)品（如羊毛和皮革貿(mào)易）以及昆蟲(chóng)媒介傳播到其它無(wú)疫區(qū)，將會(huì)造成幼畜的發(fā)病和死亡。當(dāng)前清除該病的首選方法是撲殺感染者和接觸者。推廣PCR為基礎(chǔ)的檢測(cè)技術(shù)以及重組蛋白酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)檢測(cè)方法，才能夠快速的對(duì)羊痘病毒診斷和監(jiān)測(cè)。

目前羊痘的防控主要依靠接種疫苗。隨著分子生物學(xué)研究的飛速發(fā)展，在不久的將來(lái)，關(guān)于羊痘病毒基因組的結(jié)構(gòu)特征、重要蛋白的功能研究會(huì)不斷深入，科研工作者將通過(guò)改善現(xiàn)有的診斷技術(shù)，使羊痘這種危害性疾病得到有效的控制，鑒于此，進(jìn)行羊痘病毒診斷應(yīng)用研究將具有很大的意義。

［1］BHANUPRAKASH V，INDRANI B K，HOSAMANI M，et al.The current status of sheep pox disease［J］.Comp Immunol Microbiol Infect Dis.，2006，29（1）：27-60.

［2］ACHOUR H A，R BOUGUEDOUR.Epidemiology of sheep pox in Algeria［J］.Rev.Sci.Tech.，1999，18：606-617.

［3］顏新敏，吳國(guó)華，李健，等.羊痘在中國(guó)的流行現(xiàn)狀分析［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010（24）：6-9.

［4］陳軼霞.羊痘診斷技術(shù)研究進(jìn)展［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（34）：15 008-15 009.

［5］DAVIES F G.Lumpy skin disease，an African capripox virus disease of cattle［J］.Br.Vet.，1991，147：489-503.

［6］KITCHING R P.Passive protection of sheep against capripoxvirus［J］.Res.Vet.Sci.1986，41：247-250.

［7］BHANUPRAKASH V，MOORTHY A R，KRISHNAPPA G，et al.An epidemiological study of sheep pox infection in Karnataka State，India［J］.Rev.Sci.Tech.，2005，24（3）：909-920.

［8］GARNER M G，M B LACK.Modelling the potential impact of exotic diseases on regional Australia［J］.Vet.，1995，72：81-87.

［9］BHANUPRAKASH V，MOORTHY A R，KRISHNAPPA G，et al.An epidemiological study of sheep pox infection in Karnataka State，India［J］.Rev.Sci.Tech.，2005，24（3）：909-920.

［10］KITCHING R P.Vaccines for lumpy skin disease，sheep pox and goat pox［J］.Dev.Biol.，2003，114：161-167.

［11］BOWDEN T R，S L BABIUK，G R PARKYN，et al. Capripoxvirus tissue tropism and shedding：A quantitative study in experimentally infected sheep and goats［J］.Virol.2008，371：380-393.

［12］FERRIS R D，W PLOWRIGHT.Simplified methods for the production of monolayers of testis cells from domestic animals and for serial examination of monolayer cultures［J］.Path.Bact.，1958，75：313-318.

［13］BABIUK S，BOWDEN T R，BOYLE D B，et al. Capripoxviruses：Anemergingworldwidethreatto sheep，goats and cattle［J］.Transbound Emerge.Dis.，2008，55（7）：163-172.

［14］MONDAL B，M HOSAMANI，T K DUTTA，et al.An outbreak of sheep pox on a sheep breeding farm in Jammu，India［J］.Rev.Sci.Tech.2004，23：943-949.

［15］CHIHOTA C M L F RENNIE，R P KITCHING，et al.，Mechanical transmission of lumpy skin disease virus by Aedes aegypti（Diptera:Culicidae）［J］.Epidemiol.Infect.2001，126：317-321.

［16］CARN V M，R P KITCHING.An investigation of possible routes of transmission of lumpy skin disease virus（Neethling）［J］.Epidermal.Infect.1995，114：219-226.

［17］IRONS P C，E S TUPPURAINEN，E H VENTER.Excretion of lumpy skin disease virus in bull semen［J］. Theriogenology.2005，63：1 290-1 297.

［18］蔡家祥.家畜傳染病學(xué)［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2007：143-145

［19］STANFORD M M.，G MCFADDEN，G KARUPIAH，et al.Immunopathogenesis of poxvirus infections:forecasting the impending storm［J］.Immunol.Cell Biol. 2007，85：93-102.

［20］BALINSKY C A.，C DELHON，C L AFONSO，et al. Sheeppox virus kelch-like gene SPPV-019 affects virus virulence［J］.Virol.，2007，81：11 392-11 401.

［21］WOODS J A.Lumpy skin disease-areview［J］.Trop. Anim.Health Prod.1988，20：11-17.

［22］TULMAN E R，C L AFONSO，Z LU，et al.Genome of lumpy skin disease virus［J］.Virol.，2001，75：7 122-7 130.

［23］TULMAN E R，C L AFONSO，Z LU，et al.The genomes of sheeppox and goatpox viruses［J］.Virol.，2002，76：6 054-6 061.

［24］JASSIM F A，B S KESHAVAMURTHY.Cytopathic changes caused by sheep pox virus in secondary culture of lamb testes cells.Bull.Off［J］.Int.Epiz.，1981，93：1 401-1 410.

［25］BINEPAL Y S，F(xiàn) A ONGADI，J C CHEPKWONY. Alternative cell lines for the propagation of lumpy skin disease virus Onderstepoort［J］.J.Vet.Res.，2001，68：151-153.

［26］ZHENG M，Q.LIU，N.JIN，et al.A duplex PCR assay for simultaneous detection and differentiation ofCapripoxvirus and Orf virus［J］.Mol.Cell.Probes.，2007，21:276-281.

［27］BALINSKY C A，G DELHON，G SMOLIGA，et al. Rapid preclinical detection of sheeppox virus by a realtime PCR assay［J］.Clin.Microbiol.，2008，46：438-442.

［28］CHIHOTA C M L F RENNIE，R P KITCHING，et al. Attempted mechanical transmission of lumpy skin disease virus by biting insects［J］.Med.Vet.Entomol.，2003，17：294-300.

［29］HEDGER R S，C HAMBLIN.Neutralising antibodies to lumpy skin disease virus in African wildlife［J］.Comp Immunol Microbiol Infect Dis.，1983，6：209-213.

［30］BHANUPRAKASH V，B K IIDRANI，M HOSAMANI，et al.The current status of sheep pox disease.Comp Immunol Microbiol［J］.Infect Dis.，2006，29：27-60.

［31］HAMMARLUND E，M W LEWIS，M K Slifka，et al. Duration of antiviral immunity after smallpox vaccination.［J］.Nat.Med.，2003，9：1 131-1 137.

［32］BINEPAL Y S.，F(xiàn) A ONGADI，J C CHEPKWONY. Alternative cell lines for the propagation of lumpy skin disease virus.Onderstepoort［J］.Vet.Res.，2001，68: 151-153.

［33］GULBAHAR M Y.，W C DAVIS，H YUKSEL，et al. Immunohistochemical evaluation of inflammatory infiltrate in the skin and lung of lambs naturally infected with sheeppox virus［J］.Vet.Pathol.，2006，43：67-75.

［34］KARA P D，C L AFONSO，D B WALLACE，et al. Comparative sequence analysis of the South African vaccine strain and two virulent field isolates of Lumpy skin disease virus［J］.Arch.Virol.，2003，148：1 335-1356.

（本文責(zé)編：鄭立龍）

Research Summary on Capripoxvirus

GAO Shan1，2，Mengkebayier2，Wuliji2，ZHANG Zhi-wen2
（1. Animal Husbandry Research Institute in Alashan League of Inner Mongolia，Alashan Inner Mongolia 750306，China；2. Animal Husbandry and Veterinary Station in Alashan League of Inner Mongolia，Alashan Inner Mongolia 750306，China）

Goat pox，sheep pox and lumpy skindisease caused by Capripoxvirus.The paper reviewed the pathogenesis，epidemiology，clinical signs and pathologic lesions，laboratory diagnosis，immunology and vaccines and comprehensive control measures so that it could provide references for prevention and control of Capripoxvirus in China.

Goat pox；Sheep pox；Lumpy skindisease；Clinical symptoms；Epidemiologica；Study

S825.65

A

1001-1463（2015）01-0045-05

10.3969/j.issn.1001-1463.2015.01.018

2014-09-22

高珊（1986—），女，內(nèi)蒙古阿拉善人，助理畜牧師，主要從事家畜改良研究工作。聯(lián)系電話：（0483）8770560。E-mail：oso51888@126.com