鹽堿、干旱脅迫下甜高粱能源性狀及抗逆機理研究進展

趙艷云，許 卉，陸兆華 ，夏江寶

(1.濱州學院/山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點實驗室，山東 濱州 256603;2.中國礦業(yè)大學 (北京)化學與環(huán)境工程學院恢復生態(tài)學研究所，中國 北京 100083;3.山東省黃河三角洲野生植物資源開發(fā)利用工程技術(shù)研究中心，山東 濱州256603)

生物質(zhì)能源產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展是解決當前能源供求失衡的一條重要途徑［1-2］?？稍偕w維素類作物由于具有緩解因生產(chǎn)燃料乙醇導致糧食危機的優(yōu)勢，近幾年引起學者們的普遍關(guān)注［3-4］。甜高粱(Sorghum bicolor［L.］Moench)是發(fā)展較快的一類纖維素類能源作物，除與其秸稈多汁富含糖分，可作為制取燃料乙醇的重要原材料有關(guān)外［5-9］，還與甜高粱具有較高的抗逆性有很大關(guān)系［4，10-11］。

隨著全球氣候變暖和人類活動的加劇，缺水、土壤鹽漬化和次生鹽堿化成為很多學者關(guān)注的熱門話題［12-14］。在我國，有近一半的國土面積處于干旱、半干旱地區(qū)［15］，同時，鹽堿土面積約有 1.16×108hm2［16］，人口基數(shù)大，人均能源少，迫切需要開發(fā)能在干旱鹽堿地區(qū)生長，并取得高產(chǎn)的生物質(zhì)能作物。有研究表明，甜高粱耐旱性較強，在高溫33℃干旱條件下，柱頭和花粉生活力相比玉米(Zea mays)可多維持近2 h［17］，除此之外，當土壤鹽濃度在 0.5%～0.9%，pH 值界于 5.0～8.5 時，甜高粱均可種植［18］，因此，甜高粱是干旱地區(qū)和鹽堿類土地上最有發(fā)展?jié)摿Φ哪茉醋魑铩Ｎ覈?0世紀80年代初，開始將甜高粱作為能源作物列入科技發(fā)展規(guī)劃進行研發(fā)［19］。很多學者也在甜高粱的種質(zhì)資源引入、分子生物學、遺傳學以及酒精工藝探討方面投入了很大精力［17，20-23］。為推動我國鹽堿、干旱地區(qū)甜高粱生物質(zhì)能源產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，本文就當前國內(nèi)外關(guān)于甜高粱在兩類生境下的能源性狀及抗逆機理研究現(xiàn)狀進行了對比綜述，并對今后的研究前景進行了展望，以期對今后的工作提供借鑒。

1 甜高粱能源性狀

1.1 干旱、鹽堿脅迫對莖桿產(chǎn)量的影響

甜高粱莖桿產(chǎn)量是決定乙醇產(chǎn)出率的重要能源性狀，一般而言，單位面積(667 m2)土地平均可產(chǎn)甜高粱鮮莖稈2 000～4 000 kg［24］。無論是土壤水分匱缺還是鹽堿化，都會對甜高粱的生長產(chǎn)生顯著影響［25-28］。Mastrorilli等［29］發(fā)現(xiàn)，缺水會導致甜高粱的莖和葉生長受到抑制。在成熟收獲期，干旱地區(qū)的甜高粱秸稈產(chǎn)量顯著低于濕潤地區(qū)［30］。但是，也有學者表明，中度干旱脅迫條件會激發(fā)甜高粱的伸長生長，莖稈產(chǎn)量相比低度干旱脅迫和對照高［31］。這種結(jié)果的差異可能與不同品系甜高粱對水分條件的適應閾有關(guān)。而鹽堿脅迫會引起植物生理干旱以及離子毒害，抑制植物組織器官的生長分化，造成植物發(fā)育遲緩［32］。大量對幼苗生長狀況的研究表明，鹽堿脅迫下，甜高粱的相對生長率降低［32-33］。因此，在鹽堿地種植甜高粱，其秸稈產(chǎn)量會下降［34］。然而，脅迫條件對甜高粱秸稈產(chǎn)出的影響并不僅僅如此，由于甜高粱各生育期對逆境的耐受性存在差異，脅迫發(fā)生時間對甜高粱莖稈產(chǎn)量的影響不同。Massacciet等［13］發(fā)現(xiàn)，如果花期之前受到干旱脅迫，甜高粱生長不受影響，但如果旱季發(fā)生在花期后，莖伸長率降低，產(chǎn)量下降。Dercas＆Liakatas［35］的研究也證實了這一點。而對于鹽堿脅迫而言，有學者表明，中性鹽脅迫下，營養(yǎng)生長期是甜高粱的生長最為敏感的階段［36］，花期后受到脅迫時，對甜高粱秸稈產(chǎn)量影響不大［37］。因此，鹽堿、干旱脅迫合并發(fā)生時的生育期對有些品系甜高粱秸稈生產(chǎn)的影響有待深入研究。

1.2 干旱、鹽堿脅迫對出汁率(榨汁率)和莖桿錘度的影響

出汁率是榨汁占莖桿重量的比率，高的榨汁率對于延緩糖分損失、轉(zhuǎn)化和霉變具有正向效應，是甜高粱的重要能源性狀［38］。甜高粱不同品系莖桿含水量不同［24］，有的出汁率可達70%，有些卻在45%以下［24-25］。缺水干旱條件下往往導致甜高粱莖稈出汁率下降［4］，同時，隨著儲藏時間延長和莖桿含水量下降，出汁率也會下降并伴隨糖分組成及含量的轉(zhuǎn)化［39］。

甜高粱莖稈中可溶性糖(蔗糖、棉子糖、葡萄糖、果糖、麥芽糖等)的總量(又叫錘度)，在實踐中是評價甜高粱能源作物選育的重要經(jīng)濟指標［8，40］。多數(shù)研究表明，有效水分資源較少(干旱)時，莖桿含糖量會升高［30，41］，但在伊比利亞半島中部地區(qū)和亞利桑那圖森市的研究卻發(fā)現(xiàn)，不同灌溉管理措施或干旱脅迫處理對甜高粱莖桿錘度影響的差異不顯著［42-44］。莖桿糖的組分影響發(fā)酵條件的難易，進而影響了乙醇的產(chǎn)出率［45］。少量已有的研究表明，干旱誘導下，甜高粱莖桿中蔗糖和淀粉含量會升高［4，13，43］。中性鹽脅迫會導致蔗糖和葡萄糖降低，果糖增加［27］。至于各類組分的配比隨脅迫條件的轉(zhuǎn)化以及品系間差異的研究不多。此外，隨著甜高粱酒精生產(chǎn)工藝的漸趨成熟，莖桿或糖渣中的纖維素、半纖維素以及木質(zhì)素也可以通過發(fā)酵或水解技術(shù)轉(zhuǎn)化成糖，繼續(xù)作為制取燃料乙醇的原料來源［46-47］。但纖維素類物質(zhì)的乙醇制取代價相對昂貴［48］。因此，酒精制取技術(shù)落后和當前經(jīng)濟水平也限制了莖桿各組分在鹽(堿)旱脅迫下轉(zhuǎn)化的研究。

2 甜高粱抗逆性及其機制研究

2.1 鹽堿和干旱脅迫下甜高粱種子萌發(fā)行為

種子萌發(fā)是植物生活史的關(guān)鍵時刻，是決定植物能否種植的重要一環(huán)［32］。干旱和鹽堿脅迫對甜高粱種子萌發(fā)的影響不盡相同。以前大部分研究認為，隨水分脅迫的增加，甜高粱種子發(fā)芽率下降［26］。但隨著研究的深入，有學者發(fā)現(xiàn)，水分脅迫條件差異往往會導致甜高粱的萌發(fā)行為不同［49］。例如，Patanèet等［49］發(fā)現(xiàn)，在受到水勢 ψ＜－0.6 MPa的水分脅迫時，甜高粱栽培種“90-5-2”和“凱勒”種子發(fā)芽率開始有所降低，在水勢ψ=－0.4 MPa時，初始發(fā)芽時間延遲。鹽堿脅迫對種子萌發(fā)的影響目前也存在爭議。有學者認為，中性鹽(NaCl)脅迫會導致植物種子內(nèi)外環(huán)境水勢差異，滲透效應下具高水勢的種子吸水會受到限制甚至發(fā)生失水現(xiàn)象，因而種子萌發(fā)率降低［33］。Almodares等［27］通過研究就表明了甜高粱(Soave，Rio，Sofra和Keller)種子的發(fā)芽率隨外界鹽濃度的升高而降低。但Patanè等［49］則認為，中性鹽脅迫僅僅延長了種子的發(fā)芽時間，對甜高粱發(fā)芽率影響不明顯。還有學者認為，短時間內(nèi)種子對無機鹽離子的吸收會降低內(nèi)部水勢，使水分吸收增加，有利于種子萌發(fā)，低濃度的鹽脅迫對甜高粱萌發(fā)具有一定的促進作用［50］。由此可見，甜高粱各品系鹽耐受閾值、鹽濃度試驗梯度設置差異等可能是出現(xiàn)甜高粱種子萌發(fā)行為迥異的原因。隨著研究的深入，近幾年，蘇打鹽堿土或堿性鹽(NaHCO3、Na2CO3、NaOH)對甜高粱種子萌發(fā)的影響也開始引起了學者的研究興趣［28，33］。而在實際的野外條件下，土壤中性鹽、堿性鹽和干旱現(xiàn)象往往相伴而生，因此，3類逆境脅迫的耦合作用研究就更有現(xiàn)實意義［14，32］。

2.2 鹽堿、干旱脅迫下葉片行為、結(jié)構(gòu)及光合作用

甜高粱遇旱時葉片能自行卷縮以減少水分蒸發(fā)［51］，提高葉片保水能力［52］，因此具有較強的耐旱能力。而在蘇打鹽堿脅迫下，葉片面積、厚度、中脈厚度和最大導管直徑減小，葉片上下角質(zhì)層及下表皮厚度增加［28］。此外，鹽堿、干旱脅迫還會導致葉片氣孔關(guān)閉、蒸騰耗水下降等行為，這顯然會降低甜高粱的光能利用效率［35，53］，從而對光合作用產(chǎn)生不利影響。研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的增加，有些甜高粱品種幼苗的葉片光補償點(LCP)增加，光飽和點(LSP)、表觀量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)下降，葉片出現(xiàn)午休現(xiàn)象［31］。而隨著鹽濃度的增加和處理時間的延長，甜高粱凈光合速率(Pn)、光化學效率(Fv/Fm)、光化學猝滅(qP)、實際光系統(tǒng)效率(ΦPSII)都降低，而非化學猝滅(NPQ)大大增加，但令人驚訝的是，在100 mmol/L鹽濃度，Pn、Fv/Fm、qP和ΦPSII卻有緩解的趨勢［53］，這些生理生態(tài)特征體現(xiàn)了甜高粱幼苗在低鹽濃度下的生理耐鹽性。此外，Zhao等［32］認為葉片中葉綠素a和葉綠素b含量以及比值的變化也表征了甜高粱幼苗的耐鹽堿生理特征。但是，甜高粱在各生育期遭受鹽堿和干旱脅迫時是否均有此生理表現(xiàn)?在經(jīng)受脅迫并得到緩解后，甜高粱能否也會出現(xiàn)與其他作物類似的生理激勵效應?等問題亟待學者深入研究，這對于指導制定適宜的大田管理措施如適時灌溉等工作將具有重要意義。

2.3 甜高粱抗逆機理研究

植物的抗逆機理體現(xiàn)在各生育期行為、形態(tài)、生理等很多方面，體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加和能清除體內(nèi)活性氧的各種抗氧化酶活性提高是植物抗逆性強的兩種表現(xiàn)［32］。其中，植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)包括有機組分如各種酯類、甘氨酸、脯氨酸、甜菜堿、可溶性蛋白、可溶性糖等，無機組分其中以無機離子居多［54］。各種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和酶活性在逆境過程中或不同物種中發(fā)揮的作用不同［54］。目前已有的研究表明，在鹽堿、干旱脅迫下，甜高粱幼苗葉片脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量、保護酶活性(超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶等)會顯著增加，從而提高甜高粱的脅迫調(diào)控能力［32，52］。但其他的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(酯類、甘氨酸、甜菜堿、體內(nèi)離子等)研究較少，且哪種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在甜高粱抗逆中起關(guān)鍵作用至今鮮有報道。隨著研究的進展，分子機制也成為探討植物抗逆的一種手段，但多集中于擬南芥等模式植物［54］，在甜高粱的抗逆研究上尚未有人做出大膽嘗試。

3 甜高粱研究存在問題及展望

自能源危機以來，人們對具高產(chǎn)、高抗、高糖優(yōu)勢的新興能源植物-甜高粱寄予厚望。但由于技術(shù)條件和資源的限制，我國甜高粱生物質(zhì)能源產(chǎn)業(yè)的發(fā)展一直滯后。干旱和鹽堿地在我國占有很大的面積，如何充分利用這部分土地和促進生物質(zhì)能產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，保證雙贏，是當前學者關(guān)注的熱點。本文通過綜述目前鹽堿、干旱脅迫下甜高粱莖桿產(chǎn)量、出汁率和含糖量等能源性狀以及其抗逆機制可以看出，目前甜高粱研究系統(tǒng)性不強，距離其作為能源植物在干旱和鹽堿地區(qū)的大力推行尚存在很大差距。今后應加強以下幾個方面的研究:

(1)鹽堿、干旱脅迫下甜高粱各生育期能源性狀研究。獲得高產(chǎn)抗逆的新型種質(zhì)是各國甜高粱育種研究的重要目標。截至目前，甜高粱能源性狀的研究多集中于不同品系間的差異性比較，鹽堿和干旱脅迫的研究也多集中于種子萌發(fā)期和幼苗期，而幼苗期之后的生長期，脅迫條件對甜高粱能源性狀的影響對于生物質(zhì)能源產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有重要意義。

(2)甜高粱抗逆機理研究。從物種的生活史、器官行為、結(jié)構(gòu)特征以及逆境調(diào)節(jié)機制出發(fā)，國內(nèi)外學者在植物鹽堿、干旱抗逆機理方面已取得了很多豐碩成果。但是截至目前，甜高粱抗逆機理研究多集中于幼苗期甜高粱葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和保護酶活性的變化方面，在今后的研究中，應該加強分子機制、生理代謝等方面來詮釋其抗逆性，而這對于鹽(堿)旱地區(qū)的甜高粱物種選育工作和挖掘超能品系將具有重要借鑒意義。

(3)大田試驗有待加強。當前，大部分實驗仍集中于室內(nèi)培養(yǎng)和栽培試驗。野外大田條件更接近實際，且往往干旱、鹽堿交互而生，適時了解野外多變氣候條件下脅迫發(fā)生規(guī)律及能源性狀變化，對于選育良種和制定合理有效的灌溉管理措施，促進生物質(zhì)能的快速發(fā)展具有重要推動意義。

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