鎘在煙草中的積累分配及其對煙草生長的影響

賀　遠，劉海偉，石　屹，鹿　瑩，常　帥，王樹聲*

（1.農(nóng)業(yè)部煙草生物學(xué)與加工重點實驗室，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所，青島266101；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京 100081）

鎘在煙草中的積累分配及其對煙草生長的影響

賀遠1，2，劉海偉1，石屹1，鹿瑩1，2，常帥1，2，王樹聲1*

（1.農(nóng)業(yè)部煙草生物學(xué)與加工重點實驗室，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所，青島266101；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京 100081）

摘要：為了探明鎘在煙草中的積累分配規(guī)律，采用盆栽試驗，調(diào)查了不同鎘濃度處理下煙草全生育期的生長及鎘在煙草中的分配積累規(guī)律。結(jié)果表明，隨著鎘濃度的提高，同一時期煙草葉片的干物質(zhì)量顯著降低（p＜0.01），莖部干物質(zhì)量先升高后降低，根部干物質(zhì)量在生長前期（30 d和45 d）逐漸降低，生長后期（60 d和75 d）先升高而后降低。各添加鎘處理后，葉片鎘含量均顯著高于莖和根部，而對照鎘含量根＞莖＞葉。煙葉中的鎘含量表現(xiàn)為：下部葉＞＞中部葉＞上部葉。煙草鎘積累速率隨著鎘濃度的增加而升高，煙草各部位的鎘積累規(guī)律為：快速積累—快速降低—緩慢積累。

關(guān)鍵詞：煙草；鎘；干物質(zhì)量；積累速率

在過去的幾十年里，重金屬的毒性和生物有效性受到了極大的關(guān)注。農(nóng)業(yè)土壤中的重金屬污染是一個世界性的環(huán)境問題［1］。植物對重金屬的吸收和積累，導(dǎo)致了植物組織各種形態(tài)及生理生化變化［2］。鎘是土壤毒性最強且研究最多的重金屬污染物之一［3］。鎘是一種非必需元素，可以通過食物鏈對動物和人類產(chǎn)生毒害［4］。土壤中的鎘主要來源于天然形成和人為造成，包括灌溉、施肥、大氣沉降以及礦山開采、城鎮(zhèn)和工業(yè)污水廢物排放和再利用等［5-7］。在我國，隨著現(xiàn)代工農(nóng)業(yè)的發(fā)展，鎘污染已經(jīng)成為食品安全的一大隱患，截止到2010年，至少有1.33×104 hm2的農(nóng)田已受到不同程度的鎘污染［8-10］。

煙草是我國重要的基本農(nóng)作物之一，具有十分重要的社會和經(jīng)濟作用。煙草是富集鎘的植物，并且更易在葉片中積累［11-13］。作為一種非必需、潛在毒性強、高污染性的金屬離子，鎘易被煙草吸收，并通過煙氣進入人體［14］。到目前為止，人們對鎘在煙草中的積累和吸收速率的全生育期系統(tǒng)研究還比較少。因此，本研究以栽培面積較廣的煙草品種K326為試驗材料，采用盆栽的方法探討不同鎘濃度處理烤煙移栽后全生育期的生長變化，為揭示煙草中鎘的分布和吸收速率特點，生產(chǎn)中獲得安全、優(yōu)質(zhì)的煙葉提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1供試材料

煙草品種K326由中國煙草種質(zhì)資源庫提供。試驗所用的土壤取自山東省諸城市，土壤質(zhì)地為棕壤，其基礎(chǔ)養(yǎng)分含量為：有效氮97.29 mg/kg，有效磷8.84 mg/kg，有效鉀216.98 mg/kg，有機質(zhì)1.50%，pH值為7.06。土壤經(jīng)過消毒處理后，過篩，然后噴施不同濃度的醋酸鎘溶液，溶液以分析純醋酸鎘［（CH3COO）2Cd·3H2O，分析純］配制［0（CK），0.6，1.2，2.4和4.8 mg/kg］?；靹蚝蟮耐寥涝跍厥抑欣匣?個月后備用。

1.2煙草幼苗培養(yǎng)與移栽

煙草種子經(jīng)浸泡、滅菌、消毒后于28 ℃黑暗條件下催芽，發(fā)芽后移入石英砂培養(yǎng)基中在人工氣候箱中培養(yǎng)至6葉1心期，選取大小一致的煙苗，用去離子水沖洗干凈后移至塑料盆中，每盆裝土15 kg，裝土?xí)r配施基肥。5個不同鎘濃度梯度各設(shè)置12盆重復(fù)，以供4個時期取樣，每個時期取樣3株。

1.3測試項目與方法

干物質(zhì)量的測定：取樣后分部位，于105 ℃殺青，75 ℃烘干至恒重。重金屬含量的測定：采用微波消解，ICP-MS測定Cd含量［15］。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)采用SPSS 13.0進行統(tǒng)計分析。

2　結(jié)果

2.1煙草不同部位干物質(zhì)量變化

從表1可以看出，不同濃度鎘處理下煙草不同部位干物質(zhì)量在同一時期均表現(xiàn)為：葉＞莖＞根。在同一時間內(nèi)隨著鎘濃度的提高，煙草葉片的干物質(zhì)量呈現(xiàn)降低的趨勢，處理間的差異達到極顯著水平（p＜0.01）。煙草莖稈的干物質(zhì)重量在同一時期隨著鎘處理濃度的增加而呈先升高后降低的趨勢，0.6mg/kg鎘處理下煙草莖稈的干物質(zhì)量略高于對照，而后干物質(zhì)量隨著鎘處理濃度的增加急劇降低。同一時期處理間的差異達到了極顯著水平（p＜0.01）。煙草根部的干物質(zhì)量在生長前期（30 d和45 d）鎘處理和對照處理條件下，呈現(xiàn)逐步降低的趨勢；在生長后期（60 d和75 d），呈現(xiàn)先略微升高而后急劇降低的趨勢；處理間的差異除移栽后的60 d達到顯著水平外，其他時期Cd濃度處理間煙草根部的干物質(zhì)量差異均達到極顯著水平。

表1　不同鎘濃度下煙草植株各部分干物質(zhì)量g/株Table1　Biomass of different part of tobacco plant with different concentration of Cd at different periods

在同一時期，煙草整株的干物質(zhì)量隨著鎘處理濃度的增加而降低，處理間的差異達到極顯著水平（p＜0.01）；同一鎘濃度處理下，隨著生育期的后移煙草植株的干物質(zhì)量均呈現(xiàn)增加的趨勢。

2.2不同葉位煙葉干物質(zhì)量變化

在煙草生長的后期，煙草的葉片依據(jù)其生長生理以及采摘的需要大致分為上中下3部分，為了更好的顯示在煙草生長的后期鎘對煙草不同葉位的葉片干物質(zhì)量的影響，本研究在移栽后60 d和75 d將煙葉依據(jù)葉位的不同分為3部位，其干物質(zhì)量隨鎘濃度的變化如表2所示。

在移栽后60 d時：上部葉干物質(zhì)量僅在4.8 mg/kg高鎘濃度處理下顯著低于對照，其他處理與對照無顯著差異。各鎘處理中部葉和下部葉干物質(zhì)量與對照均無顯著差異。

在移栽后75 d時：中低鎘濃度（0.6、1.2、2.4 mg/kg）處理，上部葉干物質(zhì)量顯著高于對照和高鎘濃度（4.8 mg/kg）處理；而且高鎘濃度（4.8 mg/kg）處理，上部葉干物質(zhì)量顯著低于對照。中部葉和下部葉干物質(zhì)量基本上隨鎘處理濃度的增加而降低。

表 2 不同鎘濃度處理下各葉位葉片干物質(zhì)量 g/株Table 2 Leaf biomass at different positions of tobacco with different concentration of Cd.

2.3不同時期Cd含量變化

從圖1中可以看出，不同鎘添加水平下葉片鎘含量明顯高于莖和根部。隨著鎘濃度的升高，煙草不同部位的鎘含量在不同時期變化趨勢并不一致。但葉片和莖均在移栽后30 d鎘含量最高，而根部則在高濃度（4.8 mg/kg）處理下隨著生育期的后移一直升高，在移栽后75 d才急劇降低。

從圖1還可以看出，在移栽后30 d，隨著鎘處理濃度的增加，煙草葉片和莖部的鎘含量呈現(xiàn)逐步增加的趨勢，而根部的鎘含量則呈現(xiàn)升高—后降低—再升高的趨勢，處理間差異顯著；在移栽后45 d，莖部的鎘含量呈現(xiàn)升高—后降低—再升高的趨勢，處理間差異顯著；在鎘含量為2.4 mg/kg時，煙草根部的鎘含量顯著低于1.2 mg/kg處理（p＜0.05）；在移栽后60 d和75 d，隨著鎘濃度的升高，葉片、莖和根部的鎘含量均呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢，且處理間差異達到顯著水平（p＜0.05）。

2.4不同葉位煙葉鎘含量的變化

如圖2所示，不同葉位的葉片鎘含量隨著鎘濃度處理的升高而增加，在同一鎘濃度處理下，隨著時期的后移呈現(xiàn)降低的趨勢。不同葉位煙葉鎘含量表現(xiàn)為：下部葉＞中部葉＞上部葉。

上部葉片在鎘濃度為2.4 mg/kg時，隨著生育期的后移，鎘含量呈現(xiàn)先顯著降低再升高的趨勢；在其他鎘濃度處理下，上部葉片的鎘含量均隨著生育期的后移逐漸降低。在同一時期，上部葉片鎘含量表現(xiàn)為隨著鎘濃度處理的提高而升高。

中部葉片在對照和低鎘濃度處理下的規(guī)律并不明顯，但是在高鎘濃度處理下，隨著生育期的后移中部葉片極顯著的降低。下部葉片的鎘含量在各個時期，隨著鎘處理濃度的增加均極顯著上升。而在同一鎘濃度處理下，下部葉片的鎘含量隨生育時期的變化規(guī)律不明顯。

圖1　不同鎘濃度處理下煙草植株Cd含量變化Fig.1　Concentrations of Cd in 3 parts of tobacco plants with different Cd concentration at different periods

2.5不同部位鎘積累速率的變化

從圖3可以看出，移栽后30 d內(nèi)煙草各部位鎘積累速率均為正值，且鎘積累速率隨著鎘處理濃度的提高而增大。在移栽后30 ～45 d內(nèi)各部位鎘積累速率均為負值，鎘在煙草體內(nèi)呈現(xiàn)外排的趨勢。在移栽后45～60d煙草各部位的鎘積累速率再次上升，其中4.8 mg/kg鎘濃度處理下煙草的莖和根部的鎘積累速率顯著高于其他處理。

移栽后60～75 d，高濃度鎘處理下，煙草葉片和莖部的鎘積累速率顯著高于對照；但是根部的鎘積累速率表現(xiàn)為4.8 mg/kg鎘濃度處理極顯著低于其它處理。

從圖3中還看出，在對照和低濃度鎘（0.6 和1.2 mg/kg）處理下，煙草各部位鎘的積累速率均呈現(xiàn)先降低再升高最后略微降低的變化趨勢，但在2.4 mg/kg鎘濃度處理下，煙草葉片和莖部位鎘的積累速率在后期依然有所升高。根部的鎘積累速率在2.4 mg/kg鎘濃度處理下，呈現(xiàn)先升高后急劇降低的變化趨勢，說明高濃度鎘濃度處理下，煙草生長后期鎘遷移到葉片和頸部的量增加。

圖2　不同鎘濃度處理下各部位煙葉中鎘含量變化Fig.2　Cd Concentrationsin 3 leaf positions of tobacco with different Cd concentration at different periods.

圖3　不同鎘濃度處理下各煙株部位中鎘的積累速率Fig.3　Accumulation rate of Cd by 3 parts of tobacco plants with different Cd concentration at different periods.

3　討論

鎘并非煙草生長的必需元素，但卻易于被煙草吸收。鎘脅迫明顯抑制烤煙的生長，且隨濃度增加抑制程度加重。有研究表明，鎘脅迫對作物生長發(fā)育造成嚴重的傷害，能夠顯著的降低作物的生物量［16-17］。本研究指出，在同一時期，煙草整株的干物質(zhì)量隨著鎘處理濃度的增加而降低；同一鎘濃度處理下，隨著生育期的后移煙草植株的干物質(zhì)量均增加，這與吳玉萍等［18］的研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果顯示，隨著鎘濃度的提高，葉片的干物質(zhì)量在低濃度鎘處理時比對照有所增加，在高濃度時均顯著降低。

鎘在煙株地上和地下部的分配模式在不同作物中存在較大差異。Wagner等［19］通過水培試驗發(fā)現(xiàn)，普通煙草主要將鎘儲存在葉片和根部。袁祖麗［20］通過盆栽試驗發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤中鎘的添加量為3～6mg/kg時，根中鎘的含量要略高于葉片中鎘的含量，隨著鎘污染程度的繼續(xù)增加，葉片中的鎘含量才高于根。Clark等［21］通過盆栽試驗研究了16個煙草品種在不同污染條件下鎘的分配情況，發(fā)現(xiàn)在未添加外源鎘的情況下，葉、莖和根中鎘的含量分別為0.7、0.3和0.21mg/kg，當(dāng)向土壤添加 0.25mg/kg鎘后，鎘含量分別增至86.9、14.5和21.2mg/kg。此與本試驗的結(jié)果一致。本研究表明，添加鎘處理，葉片鎘含量顯著高于莖和根部，表現(xiàn)為葉片和根部同時富集的現(xiàn)象。而對照鎘含量為：根＞莖＞葉，雖然這一結(jié)論與Clark的研究不盡相同，但是這一現(xiàn)象在其他作物上得到證明［22-24］，這些作物同樣對鎘有一定的富集現(xiàn)象。說明在環(huán)境中鎘含量較低的情況下，煙草植株中的鎘較多的集中在根部，而當(dāng)環(huán)境中的鎘含量升高以后，煙草全株對鎘的吸收量增加，且較多的富集在葉片中研究表明鎘在煙株不同葉位間的含量表現(xiàn)為下部葉＞中、上部葉［25-27］。Frank［26-27］檢測發(fā)現(xiàn)，加拿大安大略湖附近1971—1985年間烤煙下部葉中鎘含量均高于中、上部葉。本研究結(jié)果表明，在煙草生長的前期，鎘處理對煙草不同葉位的鎘含量差異影響不大，隨著時期的后移，鎘含量表現(xiàn)為下部葉＞＞中部葉＞上部葉，差異顯著，說明鎘主要被積累在下部葉片中，這與前人的研究一致。

Wang等［28］發(fā)現(xiàn)，玉米幼苗體內(nèi)鎘質(zhì)量分數(shù)在10-6～10-5mol/L鎘脅迫15 d內(nèi)持續(xù)增加，而將玉米幼苗置于10-4mol/L鎘濃度下其地上部和根系鎘質(zhì)量分數(shù)均隨鎘脅迫時間的延長呈先增后降的趨勢。Barazani等［29］對細香蔥的研究結(jié)果顯示，細香蔥在鎘處理28 d內(nèi)體內(nèi)鎘質(zhì)量分數(shù)持續(xù)增加。而本研究結(jié)果顯示，鎘在煙草生長的前期，煙草具有較高的鎘積累速率，但在生長的中期會外排鎘，在生長的后期還會有較低的鎘積累速率，但是葉片的鎘積累速率依然較高，這與其他作物的研究不同。

有研究指出，植物對重金屬脅迫的耐受性主要源自于植物本身產(chǎn)生螯合物質(zhì)與之結(jié)合或通過各種途徑將鎘排出體外［30-32］。Dieter等［33］研究表明，在添加鎘處理一定時間后，石竹葉表面上有許多微小的晶體，這是鎘引起特定的鹽腺以溶質(zhì)的形式排出鎘，而其根部表層細胞亦具有很高的鎘含量。Choi等［34］研究指出，暴露在鎘脅迫下的煙草幼苗能通過葉片表面的纖毛和腺體高效的向外排出含的鎘晶體。本研究發(fā)現(xiàn)在煙草生長的中期，煙草各部位的鎘呈現(xiàn)顯著的外排現(xiàn)象，具體原因還有待進一步的研究。

4　結(jié)論

鎘對煙草生長有顯著影響，隨著鎘濃度的提高，煙草植株各部位的干物質(zhì)重極顯著降低，其生長受到明顯的抑制。鎘處理煙草葉片鎘含量顯著高于莖和根部，而對照鎘含量為：根＞莖＞葉。在煙草采收前，煙葉中的鎘含量表現(xiàn)為：下部葉＞中部葉＞上部葉。煙草鎘積累速率隨著鎘濃度的提高而提高，由于煙草植株干物質(zhì)量的增加，對鎘的含量存在一定的稀釋作用，煙草植株鎘含量急劇降低但隨著后期干物質(zhì)量的穩(wěn)定，鎘含量又趨于穩(wěn)定并略微升高，因此煙草各部位的鎘積累規(guī)律為：快速升高-快速降低-緩慢升高。

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中圖分類號：S572.06

文章編號：1007-5119（2015）02-0099-06

DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2015.02.018

基金項目：國家煙草專賣局特色優(yōu)質(zhì)煙葉開發(fā)重大專項“低危害煙葉開發(fā)”（TS-06-20110037）；國家煙草專賣局創(chuàng)新平臺經(jīng)費專項（201304）；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項（22060302）

作者簡介：賀遠，男，在讀博士，研究方向為植物生理與作物營養(yǎng)。E-mail：heyuan818@163.com。*通信作者，E-mail：wss620128@126.com

收稿日期：2014-02-16 修回日期：2015-01-20

Effects of Cadmium on the Growth of Tobacco and the Characteristics of Cadmium Accumulation by Tobacco

HE Yuan1，2， LIU Haiwei1， SHI Yi1， LU Ying1，2， CHANG Shuai1，2， WANG Shusheng1*
（1. Key Laboratory of Tobacco Biology and Processing， Ministry of Agriculture， Tobacco Research Institute， CAAS， Qingdao 266101， China； 2 Graduate School of CAAS， Beijing 100081， China）

Abstract:Tobacco is one of the most important crops in China. Pot experiments were carried out to study the effects of different concentrations of Cd （0， 1.2， 2.4 and4.8 mg/kg） on the tobacco growth and the characteristics of Cd distribution and uptake by tobacco. The results show that， the dry matter weight of tobacco leaves significantly decreased with the increase of the Cd concentration at the same growth stages （p＜ 0.01）. The dry matter weight of stem increased firstly and then sharply decreased. The dry matter weight of root gradually decreased at the early growth stage （30 d and 45 d）， while it slightly increased at first and then decreased rapidly at the later growth stage （60 d and 75 d）. The Cd content of leaves significantly higher than that of stems and roots except the control treatment. The Cd content of control performed as： root ＞ stem ＞ leaf. The content of Cd in tobacco leaves showed as： lower leaf ＞＞ middle leaf ＞ upper leaf. The accumulation rate of Cd increased in different parts of tobacco with the increase of the Cd concentration. Cd accumulation rate of tobacco showed as： rapid accumulation- quick reduction -slow accumulation.

Keywords:tobacco； cadmium； dry matter weight； accumulation rate