不同供氮水平對(duì)飼料桑樹(shù)幼苗生長(zhǎng)以及光合特性的影響

許 楠， 倪紅偉， 鐘海秀， 沙 威， 伍一寧， 刑軍會(huì)， 孫廣玉

(1.黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所/濕地與生態(tài)保育國(guó)家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室/黑龍江省濕地與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱150040; 2.東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱150040)

氮是植物生長(zhǎng)所必需的最重要的營(yíng)養(yǎng)元素之一，同時(shí)也是影響植物生長(zhǎng)和光合作用的重要因素。土壤中的氮可以限制植物的產(chǎn)量并且植物氮素的缺乏會(huì)限制植物的生長(zhǎng)以及引起變色病( 植物葉片逐漸變成黃色) ，降低植物葉片的健康水平和產(chǎn)量，甚至可以引起葉片的死亡［1］。氮通常是谷類植物產(chǎn)量的最重要的限制因素［2］，然而，在氮素對(duì)飼料桑樹(shù)等木本植物的生長(zhǎng)和葉片光合性能影響方面，國(guó)內(nèi)外研究甚少。桑樹(shù)( Morus alba L. ) 是中國(guó)栽培最早而且用途最廣的栽培植物之一，依據(jù)桑樹(shù)的用途可分為蠶桑、食用桑、果桑、飼料桑和綠化桑等。桑樹(shù)葉片的營(yíng)養(yǎng)豐富，蛋白質(zhì)含量與苜蓿相仿，比禾本科牧草 高 80% ～100%，比 豆 科 牧 草 高 40% ～50%［3］，桑樹(shù)葉片富含多種氨基酸且比例適宜，其中谷氨酸的含量最高，因此，桑葉蛋白是一種優(yōu)良的蛋白質(zhì)資源，加入桑葉的飼料可提高飼料的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值［4］。隨著中國(guó)南桑北移策略的實(shí)施，東北地區(qū)桑樹(shù)的種植面積逐年擴(kuò)大，尤其是桑樹(shù)具有耐鹽堿和干旱的特點(diǎn)［5-7］，在松嫩平原鹽堿土地區(qū)和以畜牧業(yè)為主的草原地區(qū)桑樹(shù)種植面積較大，種植桑樹(shù)的目的主要是恢復(fù)退化的草地植被，增加牧草的承載量。但是，在黑龍江省西北部的鹽堿和干旱地區(qū)種植桑樹(shù)，由于春季低溫少雨，加之桑樹(shù)自身的生長(zhǎng)特點(diǎn)，在7 月份之前生長(zhǎng)緩慢。為了加快桑樹(shù)前期的生長(zhǎng)，適當(dāng)增加氮肥可促進(jìn)桑樹(shù)生長(zhǎng)。黑龍江省是中國(guó)最適宜發(fā)展蠶桑生產(chǎn)的地區(qū)之一，桑蠶業(yè)已成為黑龍江省西部干旱半干旱地區(qū)脫貧致富的支柱產(chǎn)業(yè)，青龍桑是桑農(nóng)廣泛栽種的品種，有較強(qiáng)的抗寒與抗旱能力。但是在實(shí)際生產(chǎn)中為了獲得較高的桑樹(shù)葉片產(chǎn)量，一些桑農(nóng)未能根據(jù)桑樹(shù)需肥規(guī)律而無(wú)限制地增加氮肥的施用量，這不但不能提高飼料桑樹(shù)的產(chǎn)葉量，反而加大了投入成本。因此，為了解氮肥對(duì)青龍桑幼苗葉片生長(zhǎng)、光合器官效率以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，探討青龍桑幼苗光合作用以及產(chǎn)量形成對(duì)不同供氮水平的響應(yīng)規(guī)律，為青龍桑苗期栽培合理施用氮肥提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料為飼料桑樹(shù)( Morus alba L.) 品種青龍桑。種子取自黑龍江省桑蠶研究所。試驗(yàn)采用水培法，于2011 年7 月－2011 年8 月在東北林業(yè)大學(xué)植物營(yíng)養(yǎng)培養(yǎng)室內(nèi)進(jìn)行。2011 年6 月下旬，將青龍桑種子經(jīng)3%的NaCl 進(jìn)行表面消毒20 min，無(wú)菌水洗凈后，用滅菌的飽和CaSO4溶液處理6 h，置于恒溫箱中37 ℃催芽。種子露白后，播種到培養(yǎng)基質(zhì)中育苗。培養(yǎng)基為一定比例的蛭石，并經(jīng)過(guò)高溫滅菌。育苗期間，觀察基質(zhì)的干濕程度及幼苗發(fā)育情況，適當(dāng)澆無(wú)菌水。培養(yǎng)25 d 左右，種子萌發(fā)的主胚根長(zhǎng)到3 cm 左右時(shí)，挑選生長(zhǎng)大小一致的幼苗，移入到10 L、pH 值為6.0 ±0.1 的Hogland 營(yíng)養(yǎng)液的水培箱中培養(yǎng)，水培箱用黑色波軟片避光紙包裹，用電動(dòng)氣泵連續(xù)通氣。每個(gè)處理播種5 株幼苗，供氮水平為每株施氮0 mg、7.5 mg、15.0 mg 和22.5 mg，分別用CK、NL、NM、NH表示。青龍桑幼苗生長(zhǎng)室晝夜溫度為25 ℃/20 ℃，光照度為220 ～250 μmol/( m2·s) ，各處理營(yíng)養(yǎng)液中除氮水平不同外，其他各種營(yíng)養(yǎng)元素濃度完全相同。每個(gè)處理3 次重復(fù)。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 生長(zhǎng)參數(shù)測(cè)定 選擇各處理生長(zhǎng)相對(duì)一致的桑樹(shù)測(cè)量單株葉片數(shù)，并測(cè)量桑樹(shù)主干的高度以及與地面接觸處直徑，分別記為株高和地徑，測(cè)量桑樹(shù)幼苗主干上倒數(shù)第2 ～3 片完全展開(kāi)葉的葉片長(zhǎng)度和葉片寬度，并計(jì)算其葉面積，公式為: 葉長(zhǎng)×葉寬×0.634 5，其中0.634 5為葉面積指數(shù); 每個(gè)處理各收獲長(zhǎng)勢(shì)均勻的3 株桑樹(shù)待測(cè)，將根系洗凈，分別將根和地上部105 ℃殺青30 min、60 ℃烘干30 h 至恒質(zhì)量后稱其干質(zhì)量，即得到地下生物量和地上生物量，并計(jì)算總生物量( 地下生物量和地上生物量之和) 、根冠比( 地下生物量/地上生物量) 。

1.2.2 光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 選擇長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致的桑樹(shù)幼苗主干上倒數(shù)第2 ～3 片完全展開(kāi)葉，利用CIRAS-1 便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)( 英國(guó)PPsystem 公司生產(chǎn)) 于上午9∶ 00開(kāi)始測(cè)定桑樹(shù)葉片的凈光合速率( Pn) 、氣孔導(dǎo)度( Gs) 、蒸騰速率( Tr) 和胞間CO2濃度( Ci) ，根據(jù)凈光合速率( Pn) / 蒸騰速率( Tr) 計(jì)算水分利用效率，用光合儀分別記錄大氣溫度、葉面溫度和光合有效輻射等參數(shù)。在測(cè)定光合參數(shù)指標(biāo)的同時(shí)，利用便攜式脈沖調(diào)制熒光儀FMS-2( 英國(guó)Hansatch 公司生產(chǎn)) 測(cè)定經(jīng)過(guò)0.5 h 暗適應(yīng)后倒數(shù)第2 ～3 片完全展開(kāi)葉片的最大熒光( Fm) 和最大光化學(xué)效率( Fv/Fm) 以及自然光照條件下的實(shí)際光化學(xué)效率( ΦPSⅡ) 和電子傳遞速率( ETR) ，測(cè)定方法參照文獻(xiàn)［8］，每次測(cè)定重復(fù)3 次，每一葉片的測(cè)定部位選擇在葉片的第3 與第4 葉脈之間，距離主葉脈1 cm 左右處，為減少因測(cè)定時(shí)間引起的差異，每個(gè)測(cè)定時(shí)間提前15 min 開(kāi)始測(cè)定，并且每一處理的3 次重復(fù)采用循環(huán)測(cè)定方法進(jìn)行。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 運(yùn)用Excel 和DPS 軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，圖中數(shù)據(jù)為3 次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，采用單因素方差分析法和最小顯著差異法進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 供氮水平對(duì)飼料桑樹(shù)幼苗葉片全氮含量、全磷含量和葉綠素含量的影響

由表1 可知，飼料桑樹(shù)幼苗葉片的全氮、全磷含量均隨著供氮水平的升高而增加，且差異極顯著( P ＜0.01) ，其中NH處理飼料桑樹(shù)幼苗葉片的全氮、全磷含量最高，是對(duì)照處理的2.25 倍、2.20 倍。不同供氮水平青龍桑幼苗葉片葉綠素含量變化趨勢(shì)與供氮水平正相關(guān)，NH的葉綠素含量最高，分別是對(duì)照處理、NL處理、NM處理的4.6 倍、2.7 倍、1.4倍，差異極顯著( P ＜0.01) 。

表1 不同供氮水平對(duì)飼料桑樹(shù)幼苗葉片氮含量、磷含量和葉綠素含量的影響Table 1 Effects of different nitrogen application levels on leaf nitrogen，phosphorus and chlorophyll content of mulberry

2.2 供氮水平對(duì)飼料桑樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響

表2 顯示，飼料桑樹(shù)幼苗株高、地徑、葉片數(shù)量、葉面積和根長(zhǎng)均隨供氮水平的升高呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)，其中對(duì)照處理的各個(gè)指標(biāo)值最低，各供氮水平處理下飼料桑樹(shù)幼苗株高和葉片數(shù)量差異顯著( P ＜0.05) 。NM處理的株高、地徑、葉片數(shù)、葉面積、根長(zhǎng)均為最高值，與對(duì)照處理差異極顯著( P ＜0.01) 。

表2 不同供氮水平對(duì)飼料桑樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響Table 2 Effects of different nitrogen application levels on physiological characteristics of mulberry

2.3 供氮水平對(duì)飼料桑樹(shù)幼苗生長(zhǎng)量的影響

不同供氮水平對(duì)飼料桑樹(shù)幼苗生長(zhǎng)量的影響如表3 所示。飼料桑樹(shù)幼苗葉生物量、莖生物量、根生物量、總生物量均隨供氮水平的升高呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)，各供氮水平處理下飼料桑樹(shù)幼苗生物量差異極顯著( P ＜0.01) ，其中對(duì)照處理的各指標(biāo)最低，NM處理的各指標(biāo)最高，其次是NH。根冠比隨著供氮水平的增加呈遞減趨勢(shì)，NM處理根冠比最低 對(duì)照處理根冠比最高，差異極顯著( P ＜0.01) 。

表3 不同供氮水平對(duì)飼料桑樹(shù)生物量的影響Table 3 Effects of different nitrogen application levels on biomass of mulberry

2.4 供氮水平對(duì)飼料桑樹(shù)幼苗葉片光合特性的影響

葉片凈光合速率( Pn) 、氣孔導(dǎo)度( Gs) 、水分利用率( WUE) 、蒸騰速率( Tr) 均隨施氮量的增加而呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)( 表4) ，各供氮水平處理下飼料桑樹(shù)幼苗葉片凈光合速率( Pn) 、氣孔導(dǎo)度( Gs) 、水分利用率( WUE) 差異極顯著( P ＜0. 01) ，其中NM處理的各指標(biāo)最高，其次為NH和NL處理，對(duì)照處理的各指標(biāo)最低。NM處理蒸騰速率( Tr) 最高，與其他處理差異極顯著( P ＜0. 01) 。

表4 不同供氮水平對(duì)飼料桑樹(shù)葉片光合指標(biāo)的影響Table 4 Effects of different nitrogen application levels on leaf photosynthetic characteristics of mulberry

2.5 供氮水平對(duì)飼料桑樹(shù)幼苗葉片熒光特性的影響

不同供氮水平對(duì)桑樹(shù)幼苗熒光特性的影響如表5 所示。桑樹(shù)幼苗PSII 最大光化學(xué)量子產(chǎn)量( Fv/Fm) 、光化學(xué)猝滅系數(shù)( qp) 、PSII 實(shí)際光化學(xué)效率( ΦPSⅡ) 、電子傳遞速率( ETR) 均隨著施氮量的增加而升高，非光化學(xué)猝滅系數(shù)( NPQ) 隨著施氮量的增加而降低，NH和NM處理的PSII 最大光化學(xué)量子產(chǎn)量( Fv/Fm) 、光化學(xué)猝滅系數(shù)( qp) 、PSII 實(shí)際光化學(xué)效率( ΦPSⅡ) 和電子傳遞速率( ETR) 極顯著高于對(duì)照，但2 個(gè)處理間差異不顯著。對(duì)照處理的非光化學(xué)猝滅系數(shù)( NPQ) 最高，NL、NM和NH極顯著低于對(duì)照( P ＜0.01) 。

表5 不同供氮水平對(duì)飼料桑樹(shù)葉片熒光指標(biāo)的影響Table 5 Effects of different nitrogen application levels on leaf chlorophyll fluorescence characteristics of mulberry

3 討論

黑龍江省桑樹(shù)栽培的歷史較短，雖然近些年桑樹(shù)生產(chǎn)得到了較大發(fā)展，但在實(shí)際生產(chǎn)中飼料桑樹(shù)栽培仍然處于粗放管理的狀態(tài)，飼料桑樹(shù)產(chǎn)葉量水平普遍偏低，其中主要原因是氮肥施用量不合理。許多研究結(jié)果表明，葉片的含氮量與光合能力呈線性正相關(guān)［9-10］，不同植物的光合作用與生長(zhǎng)對(duì)氮素的需求量及對(duì)氮肥施用量的反應(yīng)不同，因此植物氮素需求和氮素施用的有效性已成為植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)家或生理學(xué)家關(guān)注的重點(diǎn)。麻瘋樹(shù)( Jatropha curcas L. )［11］、落葉松( Larix gmelini)［12］、日 本 赤 松( Pnus densiflora)［13］、西 南 樺( Betula alnoides)［14］和黑云杉( Picea mariana)［15］幼苗分別在施氮量為288 kg/hm2、8 mmol/L、113 kg/hm2、每株200 mg N 和340 kg/hm2時(shí)光合能力最強(qiáng)，植株生長(zhǎng)勢(shì)最好。在本試驗(yàn)中，青龍桑幼苗葉片Pn隨施氮量的增加而升高，當(dāng)施氮量達(dá)到每株22. 5 mg 時(shí)Pn反而下降。青龍桑幼苗葉片Pn隨施氮量的增加而升高可能是由于葉綠體光化學(xué)活性增強(qiáng)、氣孔導(dǎo)度增加和葉肉細(xì)胞羧化能力提高共同作用的結(jié)果。研究結(jié)果表明，光合電子傳遞不依賴于葉片氮素的量，也發(fā)現(xiàn)Fv/Fm不受氮素虧缺的影響［16-17］。青龍桑幼苗葉片各熒光參數(shù)均對(duì)施氮處理反應(yīng)明顯( P ＜0. 05) ，葉片F(xiàn)v/Fm、F'v/F'm、ΦPSⅡ和ETR 均隨施氮量的增加而升高，且各處理各熒光參數(shù)值均顯著高于對(duì)照( P ＜0. 05) ，表明施氮能顯著提高青龍桑幼苗光化學(xué)效率，促進(jìn)光合電子傳遞。但當(dāng)施氮量達(dá)到每株22. 5 mg 時(shí)各熒光參數(shù)值增長(zhǎng)較慢。青龍桑幼苗葉片qp隨施氮量的增加而升高，同時(shí)伴隨著NPQ 的降低，表明在一定范圍內(nèi)增施氮肥能提高光能轉(zhuǎn)化效率，增加PSII 反應(yīng)中心的開(kāi)放程度，PSII 吸收的光能更多地用于光合電子傳遞，提高光能利用率，同時(shí)也有利于保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受破壞。因此，適量增施氮肥可以提高光能轉(zhuǎn)化效率及PSII 的潛在活性，增強(qiáng)葉片光捕獲能力和光化學(xué)反應(yīng)效率，為碳同化提供更充足的能量( ATP) 和同化能力( NADPH) ，有利于光合作用的進(jìn)行和光合同化物的積累［18］。在本研究中，通過(guò)提高供氮水平使青龍桑幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度、葉片碳同化所需CO2和植株蒸騰速率增加，顯著促進(jìn)植物的生長(zhǎng)及生物量的積累，其中，施氮對(duì)青龍桑幼苗地上部分( 尤其是葉片) 生長(zhǎng)的促進(jìn)作用遠(yuǎn)大于地下部分，施氮后根冠比顯著降低。這表明氮素對(duì)植株地上部分生長(zhǎng)的促進(jìn)作用比地下部分更為明顯，氮素的增加使苗木將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)更多地分配至地上部分。

有研究結(jié)果表明，過(guò)量供氮引發(fā)負(fù)面效應(yīng)的原因是多方面的，一方面可能是由于氣孔限制的結(jié)果，氣孔細(xì)胞的水分( 滲透勢(shì)) 狀況，NH處理下植株體內(nèi)氮素濃度較高，細(xì)胞液滲透壓的降低迫使植株在低氣孔導(dǎo)度下運(yùn)作［19］。此外，氮代謝、碳同化對(duì)光合作用光反應(yīng)產(chǎn)生的同化力( 即ATP 和NADPH) 的競(jìng)爭(zhēng)也可能是導(dǎo)致碳同化速率降低的原因之一［20-22］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著施氮量的增加，桑樹(shù)葉片中的葉綠素、全氮與全磷含量也隨之增加，說(shuō)明氮肥有利于桑樹(shù)光合作用的增強(qiáng)和光合產(chǎn)物的積累，施用適量的氮肥有利于桑樹(shù)葉片對(duì)全氮和全磷的積累。增加施氮量雖然能夠提高桑樹(shù)葉片的氮素含量，但植株凈光合指標(biāo)的提高并不完全依賴于施氮量的增加，氣孔導(dǎo)度的響應(yīng)表現(xiàn)更為明顯。本研究中，過(guò)量供氮引發(fā)的負(fù)面效應(yīng)中氣孔限制因素占了很大比重。

綜上所述，合適的供氮水平能明顯提高青龍桑幼苗的光合能力、促進(jìn)植株生長(zhǎng)和干物質(zhì)的積累，過(guò)高供氮水平下氮肥的促進(jìn)效應(yīng)降低。在本試驗(yàn)條件下，青龍桑幼苗的最適供氮水平為每株15.0 mg。

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