間伐對杉木人工林土壤理化性質(zhì)的季節(jié)影響

王 東, 王艷平, 陳信力, 關(guān)慶偉

(南京林業(yè)大學(xué) 森林資源與環(huán)境學(xué)院, 南京 210037)

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間伐對杉木人工林土壤理化性質(zhì)的季節(jié)影響

王 東, 王艷平, 陳信力, 關(guān)慶偉

(南京林業(yè)大學(xué) 森林資源與環(huán)境學(xué)院, 南京 210037)

以南京市溧水林場實(shí)施了4種間伐強(qiáng)度(CK:0%、LIT:30%、MIT:50%、HIT:70%)的25 a生杉木人工林為研究對象，探討了間伐7 a后0—20 cm土層的土壤溫度、含水率、土壤全C、全N、全P，C/N和N/P的季節(jié)變化。結(jié)果表明，間伐對土壤理化性質(zhì)的影響存在明顯的季節(jié)差異性。春季，間伐對土壤溫度、含水率和全C均無顯著影響，MIT顯著降低了土壤全N和全P的22%和26%，HIT顯著降低了土壤全N的11%。夏季，間伐對土壤溫度、全N、全P和N/P無顯著影響，但3種間伐強(qiáng)度均顯著提高了土壤含水率，平均為22%，MIT和HIT均顯著降低了土壤全C和C/N。秋季，間伐對土壤理化性質(zhì)的各個指標(biāo)均有不同程度的顯著影響。其中，3種間伐強(qiáng)度均顯著提高了土壤溫度、含水率、N/P，但顯著降低了全P。冬季，間伐對土壤理化性質(zhì)影響較小，除MIT顯著降低了土壤溫度而提高了土壤C/N及HIT顯著提高了土壤全P外，間伐對其余指標(biāo)均無顯著影響。這些結(jié)果表明，在評價間伐對土壤理化性質(zhì)影響時應(yīng)考慮季節(jié)差異。間伐7 a后林內(nèi)土壤全N和全P在一定程度上有所降低，尤其是土壤全P，建議在春季對LIT施適量的氮肥，對MIT施適量的氮肥和磷肥，在秋季對3種間伐處理施適量的磷肥，以提高土壤肥力促進(jìn)林木生長。從土壤N和P年平均值來看，HIT最有利于保持林地的氮磷養(yǎng)分，LIT次之，MIT最差。

土壤理化性質(zhì); 季節(jié)影響; 間伐強(qiáng)度; 杉木人工林

長期以來，杉木人工林連栽引起嚴(yán)重的地力衰退，在一定程度上成為制約我國林業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的重要因素，引起我國廣大林業(yè)工作者的高度重視[1-3]。如何通過合理有效的經(jīng)營措施，改善杉木人工林土壤肥力，提高林地生產(chǎn)力，顯得尤其重要。間伐作為杉木人工林經(jīng)營的最重要措施，被認(rèn)為是促進(jìn)林下植被更新，提高土壤肥力的重要途徑[4-5]。間伐初期，由于林分密度的減小，林內(nèi)光照和土壤溫度顯著提高[6]，土壤有機(jī)質(zhì)分解加快[7]，土壤微生物多樣性和數(shù)量的提高等[5]，均會在不同程度上加速土壤養(yǎng)分的循環(huán)，從而提高土壤養(yǎng)分。一般而言，土壤質(zhì)量隨著林下植被的增加而增加[8]。但隨著間伐期的延長，林下植被和保留木的迅速生長會從土壤中吸收較多的營養(yǎng)物質(zhì)，同時從林內(nèi)移出的間伐木也帶走了大量的養(yǎng)分，減少了枯落物的歸還，而作為杉木人工林土壤養(yǎng)分重要來源的枯落物和細(xì)根分解通常較慢[9]，難以在短期內(nèi)向土壤中輸送足夠的營養(yǎng)元素。因此，間伐后期，由于杉木人工林土壤養(yǎng)分的“取”和“給”的平衡的改變，很可能出現(xiàn)“取”多“給”寡，反而引起地力衰退。通過了解間伐7 a后杉木人工林土壤理化性質(zhì)的變化對于正確評價林地土壤養(yǎng)分的長期變化，以及在后期經(jīng)營中是否采取適當(dāng)?shù)氖┓蚀胧┚哂幸欢ㄖ笇?dǎo)意義。

據(jù)全國第7次森林資源清查結(jié)果，我國杉木人工林面積達(dá)1 239.1萬hm2，蓄積量為47 357.33萬m3，分別占全國人工林面積和蓄積量的26.55%和46.89%，在我國林業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)建設(shè)中占有重要地位。當(dāng)前，有關(guān)間伐對杉木人工林土壤理化性質(zhì)的影響的報道主要集中于短期[5-6]，而中期間伐的研究相對較少，間伐如何影響不同季節(jié)土壤理化性質(zhì)，有待深入。筆者以間伐7 a后的25 a生杉木人工林為研究對象，探討了杉木人工林土壤理化性質(zhì)的動態(tài)變化，旨在了解土壤理化性質(zhì)對間伐響應(yīng)的季節(jié)差異性，為杉木人工林的可持續(xù)經(jīng)營提供一定理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于江蘇省南京市溧水林場，該區(qū)域隸屬于無想寺國家森林公園(31°36′N，119°01′E)的秋湖生態(tài)風(fēng)景林區(qū)，地處丘陵崗地，平均海拔約100 m，主峰無想山最高海拔209.8 m。景區(qū)內(nèi)巖石由石英粗石巖、粗安巖及砂巖組成，山地土壤多屬地帶性“黃棕壤”，厚度10—100 cm，微酸性，局部地段巖石裸露較多。氣候?qū)賮啛釒驕貛н^渡的氣候帶，年平均氣溫15.5℃，年均日照2 146 h，年平均降水1 005.7 mm，無霜期220 d，四季分明。土壤均為結(jié)構(gòu)疏松的黃棕壤，含石量約為20%，枯枝落葉層厚度11.5～21.5 cm。植被以人工林和通過封山育林形成的次生林為主。林分類型有馬尾松、杉木、麻櫟+小葉櫟、杉木+麻櫟、馬尾松+麻櫟等。

與間伐前相比，更新層侵入樹種主要有刺楸、茅栗、山核桃、烏桕、樸樹、鹽膚木、臭椿、短柄枹、山胡椒等，灌草層主要侵入種有菝葜、豆腐柴、懸鉤子、拓樹、海金沙、鐵線蕨、豆腐柴、商陸等。

1.2 樣地設(shè)置

本試驗(yàn)樣地為2006年設(shè)置的12塊標(biāo)準(zhǔn)固定樣地。按坡位(上、中、下)設(shè)置了3個區(qū)組，每個區(qū)組隨機(jī)設(shè)置4種處理，采用單株間伐方式，按間伐株數(shù)所占比率分為對照(CK，0%)、弱度間伐(LIT，30%)、中度間伐(MIT，50%)、強(qiáng)度間伐(HIT，70%)，每種處理重復(fù)3次，每塊樣地面積20 m×20 m，且不同區(qū)組之間、同一區(qū)組不同處理之間的間隔均為5 m。間伐7 a后，試驗(yàn)樣地基本狀況如表1所示。

表1 試驗(yàn)樣地的基本狀況

1.3 土壤取樣

于2012年4，8，10，12月中旬，在每塊固定樣地內(nèi)，用土鉆(內(nèi)徑為6 cm)隨機(jī)鉆取20 cm深的土柱。每塊標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)采取9個點(diǎn)，每個處理共27個點(diǎn)。挖取的土柱分別放入相應(yīng)的自封袋內(nèi)，自封袋置于裝有冰塊的儲存箱內(nèi)，并及時將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室用于土壤理化性質(zhì)的測定。

1.4 土壤理化性質(zhì)的測定

土壤溫度：采用溫度傳感器(DS1921G-F5#，Maxim，USA)對土壤10 cm處溫度進(jìn)行連續(xù)測定，每隔1 h記錄1次。每塊標(biāo)準(zhǔn)樣地按上、中、下坡位依次設(shè)置3個采樣點(diǎn)，每個處理共12個觀測點(diǎn)，采樣周期2012年1月—12月。各間伐處理內(nèi)，土壤春、夏、秋、冬四季的土壤溫度分別為溫度傳感器記錄的12—1月、3—5月、6—8月及9—11月溫度的平均值。

土壤含水率采用傳統(tǒng)烘干法測定，土壤全C、全N采用元素分析儀測定(Vario Element Ⅲ，German))，全磷含量用NaOH燒融鉬銻抗比色法測定

1.5 林下植被生物量與豐富度指數(shù)

取樣與計算方法見王祖華等[10]。

1.6 統(tǒng)計分析

采用Excel 2003計算數(shù)據(jù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤，SigmaPlot 10.0制圖，Spass 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。先利用單因素方差分析不同處理間的差異，再用LSD法進(jìn)行多重比較(p≤0.05)。將每塊標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)的土壤理化性質(zhì)數(shù)據(jù)求平均，得到1個平均值，調(diào)查樣地內(nèi)全年共有48個樣本數(shù)，用Person相關(guān)分析法比較各指標(biāo)間的顯著相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 間伐對土壤理化性質(zhì)的影響

2.1.1 間伐對土壤溫度和含水率的影響 間伐對土壤溫度和含水率的影響見表2。

從表中可知，間伐對土壤溫度和含水率的影響存在明顯的季節(jié)差異性，且不同的間伐強(qiáng)度對其影響不一致。春季，間伐對土壤溫度和含水率無顯著影響；夏季，間伐對土壤溫度無顯著影響，但3種間伐強(qiáng)度分別極顯著提高了土壤含水率的21.97%，23.12%，24.54%；秋季，3種間伐強(qiáng)度均顯著提高了土壤溫度，平均為0.85℃，LIT顯著提高了土壤含水率的9%；冬季，僅MIT顯著降低了土壤溫度，而間伐對土壤含水率無顯著影響。從年平均來看，僅LIT顯著提高了土壤溫度和含水率，分別為0.23℃和4%，而MIT和HIT對其沒有顯著影響。

表2 不同間伐強(qiáng)度內(nèi)土壤理化性質(zhì)的季節(jié)變化

注：同一列不同小寫字母表示0.05水平差異顯著。

2.1.2 間伐對土壤全C、全N、全P的影響 由表2可知，間伐對土壤全C、全N及全P的影響也因季節(jié)的不同而不同。春季，間伐對土壤全C無顯著影響，MIT和HIT分別顯著降低了土壤全N的22%和11%，MIT顯著降低了土壤全P的42%；夏季，LIT和MIT分別顯著降低了土壤全C的22%和19%，而間伐對土壤全N和全P沒有顯著影響；秋季，3種間伐強(qiáng)度均顯著提高了土壤全C，分別提高了11%，10%，8%，但分別顯著降低了土壤全磷的15%，17%和13%，僅HIT顯著提高了土壤全N；冬季，間伐對土壤全C和全P均無顯著影響，僅HIT顯著增加了土壤全P的22%。從年平均值來看，間伐對土壤全C無顯著影響，LIT顯著降低了土壤全P的16%，MIT分別顯著降低了土壤全N和全P的9%和14%，HIT對土壤全C、全N和全P均沒有顯著影響。

2.1.3 間伐對土壤C/N和N/P的影響 由表2可知，間伐對各個季節(jié)的C/N或N/P均有顯著影響，而對年平均值沒有顯著影響。春季，HIT和MIT分別顯著提高了土壤C/N和N/P的17%和32%，而LIT沒有影響。夏季，LIT和MIT均顯著降低了土壤C/N，均為9%，但間伐對土壤N/P沒有顯著影響；秋季，LIT和MIT均顯著提高了秋季土壤C/N和N/P，C/N分別提高了15%和8%，N/P分別提高了20%和30%；冬季，間伐對土壤C/N和N/P均無顯著差異。綜上，間伐顯著增加了春秋季土壤C/N和N/P，但顯著降低了夏季土壤C/N，而對冬季土壤C/N和N/P均無顯著影響。

2.2 土壤溫度和含水率與土壤化學(xué)性質(zhì)的相關(guān)性

由 表3 可知，土壤溫度和含水率均與土壤全N和全P呈顯著的負(fù)相關(guān)性(p≤0.05)，而與土壤C/N呈極顯著的正相關(guān)性(p≤0.01)，但與土壤全C和N/P沒有顯著相關(guān)性(p>0.05) 。

表3 土壤溫度、含水率與土壤全C、全N、全P 、C/N和N/P的相關(guān)性

注：*表示差異顯著，**表示差異極顯著，在0.05水平差異顯著。

3 討論與結(jié)論

3.1 間伐對杉木人工林土壤溫度和含水率的影響

土壤溫度是土壤理化性質(zhì)的重要生態(tài)因子之一，土壤溫度的改變會直接影響到土壤有機(jī)質(zhì)的分解[9]和植物根系的生長[11]，進(jìn)而影響林木對土壤資源的吸收和利用[12]。通過了解間伐對土壤溫度影響的動態(tài)變化，對于進(jìn)一步揭示杉木林土壤養(yǎng)分和林木生長的變化具有重要意義。當(dāng)前，由于間伐期、間伐強(qiáng)度和研究土層及季節(jié)的不同，有關(guān)間伐對土壤溫度的影響難以得到一致的研究結(jié)果。López等[13]對間伐2 a后的橡樹林研究發(fā)現(xiàn)，土壤溫度隨間伐強(qiáng)度的增加而增加。Tian等[14]對湖南同會杉木人工林研究發(fā)現(xiàn)，間伐2 a后土壤表層溫度(0—5 cm)顯著大于對照，但間伐4～8 a后沒有影響。Jonsson等[15]對白楊木人工林研究發(fā)現(xiàn)，間伐1 a后，中度間伐(50%)土壤溫度(10 cm)沒有影響，強(qiáng)度間伐(80%)增加了春夏季土壤溫度，而對秋冬季沒有顯著影響。

經(jīng)過對杉木人工林土壤溫度(10 cm)1 a的動態(tài)觀測，我們也發(fā)現(xiàn)土壤溫度的變化不僅與間伐強(qiáng)度有關(guān)，同時還受季節(jié)變化的影響，但與Jonsson等[15]的研究結(jié)果相反，本研究表明間伐增加了秋季土壤溫度，而降低了冬季溫度，但春夏季沒有影響，這很可能與間伐后林下植被的生長節(jié)律有關(guān)。林下植被主要由灌木和草本植物組成，在一年四季中具有明顯的消長規(guī)律，即春季開始生長，夏季達(dá)到生長旺季，秋季開始死亡，冬季幾乎殆盡。在之前的研究中，王祖華等發(fā)現(xiàn)該間伐樣地內(nèi)林下灌木和草本生物量提高了4.26倍；物種豐富度指數(shù)分別提高了3.08和2.50倍[10]。春夏季是植物重要生長季，與對照相比，間伐樣地雖然林分密度小，但林下植被茂盛，可以吸收和阻擋部分林下光照，從而減少了到達(dá)地表的熱量，因而間伐對春夏季土壤溫度無顯著影響。秋季來臨，間伐樣地內(nèi)林下植被大量枯死，林分密度也較小，但此時土壤溫度仍然較高(平均15.75℃)，因而間伐樣地可以獲得更多的地表熱量出現(xiàn)秋季土壤溫度顯著提高(0.85℃)這一結(jié)果。冬季溫度最低(4.78℃)，對照林分密度高，林下枯落物較多，可能對土壤具有一定的保溫作用，因而土壤溫度高于間伐樣地。

土壤中的各種生理生化反應(yīng)，微生物的活動，植物的生長，均離不開土壤水分的參與。本研究表明，隨著間伐強(qiáng)度的增加，夏季土壤含水率極顯著地增加，其原因很可能與林下植被及其耗水特性有關(guān)。夏季，間伐樣地內(nèi)林下植被生長旺盛，可以起到涵養(yǎng)土壤水分的作用。同時,不同植物群落對土壤水分的消耗作用不同[16],間伐樣地內(nèi)林下植被主要由灌木和草本組成，其葉面積相對較小，蒸騰作用較弱，減少了土壤水分的耗散。然而，王克勤等[6]對間伐6個月左右的黃土高原土刺槐的研究發(fā)現(xiàn)，盡管間伐樣地增加了整個生長季的林內(nèi)降雨量，但0—20 cm土層土壤含水率反而降低。出現(xiàn)上述差異的原因，很可能是王克勤等研究樣地間伐時間過短，間伐林分地表溫度高，蒸發(fā)量大。此外，3種間伐強(qiáng)度相比，LIT提高了秋冬季及年平均土壤含水率，這很可能與LIT間伐樣地內(nèi)的降雨量較多，蒸發(fā)量較少有關(guān)，這表明間伐30%(LIT)有利于增加土壤水分。

3.2 間伐對杉木人工林土壤全N、全P的影響

營養(yǎng)元素對森林初級生產(chǎn)力和生物化學(xué)過程的限制作用已經(jīng)得到了廣泛的研究，N和P營養(yǎng)常見的限制因子[17]。在一些研究中，土壤N的有效性甚至是限制植物生長的最重要影響因子[18]，土壤全P是我國南亞熱帶森林的限制因子[19]。盛煒彤等[1]對我國南方杉木人工林開展了長期研究，研究表明土壤中的N和P作為杉木人工林的限制因子會影響到杉木人工林的生產(chǎn)力。林下植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，林下植被的撫育被認(rèn)為是改善杉木人林地力衰退的重要途徑[4-5]。然而我們的研究表明，林下植被生物多樣性和生物量均增加[10]，但土壤N，P反而降低。其中，壤全N年平均值在MIT中，顯著降低了9%，土壤全P分別在LIT和MIT中顯著降低了16%和14%。

凋落物和細(xì)根是土壤養(yǎng)分的重要來源，在改善杉木人林地力衰退方面發(fā)揮著重要作用。研究表明，凋落物和細(xì)根周轉(zhuǎn)較慢的林分，其土壤有機(jī)質(zhì)的和全N較低[20]。盛煒彤等[1]認(rèn)為，間伐對土壤肥力的影響主要有以下三方面：間伐因疏開林冠可能會產(chǎn)生水土流失；移走間伐木帶走林地養(yǎng)分；促進(jìn)林下植被發(fā)育。筆者認(rèn)為，本試驗(yàn)中間伐樣地內(nèi)N，P的降低很可能與上述原因中的第2和3點(diǎn)有關(guān)。解釋如下：1) 我們將間伐木整株移除林內(nèi)，而這種收獲方式會帶走間伐木中大量的N，P。另一方面，由于杉木自身速生豐產(chǎn)的特性，養(yǎng)分吸收量多而歸還少[8]。因而，間伐后保留木的快速生長及間伐木的移除，林地土壤養(yǎng)分的“取”多“給”寡，在一定程度上降低土壤全N和全P。2) 間伐后林分密度的急劇減小的同時，林內(nèi)凋落物也隨之減少，通過凋落物分解進(jìn)入土壤的N，P也隨之減少。3) 在此之下，細(xì)根則成為間伐樣地土壤養(yǎng)分的重要來源。但我們在對細(xì)根周轉(zhuǎn)的研究中發(fā)現(xiàn)，間伐顯著減小了細(xì)根(0～2 mm)的年周轉(zhuǎn)率(未發(fā)表數(shù)據(jù))。因而，通過死亡細(xì)根向土壤返還的N，P不足。4) 我們間伐后林下非目的樹種細(xì)根生物量顯著增加了34%(未發(fā)表數(shù)據(jù))，而植物每年用于細(xì)根生產(chǎn)所消耗的N占林木總消耗N的45%～63%[21]，因而林下植被的快速更新，很可能吸收了土壤中大量的N。5) 經(jīng)相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)土壤溫度和含水率與土壤N，P呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(表3)。因此，間伐后土壤溫度和含水率升高很可能促進(jìn)了土壤N，P的分解，使得更多的N，P被間伐樣地內(nèi)更新的林下植被所吸收，從而降低了土壤全N和全P。

本研究還表明，間伐對土壤N，P的影響不僅與間伐強(qiáng)度有關(guān)，還與季節(jié)有關(guān)，這很可能與植物的生長節(jié)律密切聯(lián)系。春季是植物最重要的生長季，與對照樣地相比，間伐樣地內(nèi)植被較多，需要從土壤中獲取較多的資源滿足植物地上部分的生長，從而引起林地土壤全N和全P的降低。夏季，土壤溫度高，土壤有機(jī)質(zhì)分解最快，可以充分滿足植物生長所需，因而間伐樣地內(nèi)未發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分降低。秋季，間伐樣地的較多的林下植被開始大量枯萎，通過凋落物、細(xì)根分解向釋放了豐富的N，P等重要營養(yǎng)元素，使土壤亞表層的全N和全P極顯著增加。然而，以上解釋原因均是作者的一些推論，間伐對土壤養(yǎng)分影響的季節(jié)差異具體是何原因，有待進(jìn)一步從林內(nèi)枯落物、細(xì)根向土壤釋放養(yǎng)分歸還的季節(jié)動態(tài)，植物從土壤吸收養(yǎng)分的季節(jié)動態(tài)方面展開深入研究。

3.3 結(jié) 論

1) 間伐對土壤理化性質(zhì)的影響存在明顯的季節(jié)差異性，不同間伐強(qiáng)度對其影響不一致。

2) 在一定程度上，間伐7 a后杉木人工林土壤全N和全P有所降低，尤其是土壤全P。

3) 從土壤N和P年平均值來看，HIT最有利于保持林地的氮磷養(yǎng)分，LIT次之，MIT最差。

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Seasonal Dynamics of Soil Physical and Chemical Properties after Thinning for 7 Years in Chinese Fir Plantation

WANG Dong, WANG Yanping, CHEN Xinli, GUAN Qingwei

(SchoolofForestryResourcesandEnvironment,NanjingForestryUniversity,Nanjing210037,China)

Seasonal dynamics of soil temperature, soil water content, soil total C, soil total N, soil total P, C/N and N/P at 0—20 cm soil depth among four thinning intensities (CK:0%, LIT:30%, MIT: 50%, HIT: 70%) of Chinese fir (25 years) plantation in Nanjing Lishui Forest Farm were examined. Results showed that the effect of thinning on soil physical and chemical properties varied among seasons. In spring, thinning had no significantly effect on soil temperature, soil water content and soil total C. Compared with control treatment, MIT and HIT significantly decreased soil total N by 22% and 11%, respectively, and MIT also significantly decreased soil total P by 26%. In summer, no any significant difference was observed for soil temperature, soil total N ,soil total P and soil N/P between thinned and control treatments, while all thinned intensities significantly increased soil water content, with an average of 22%, and both MIT and HIT significantly decreased soil total C and soil C/N. In autumn, all studied indexes of soil significantly changed under thinning. Soil temperature, soil water content, soil N/P in all thinned plots were significantly higher than those of control plot, but the changes of soil total P was opposite. In winter, the effect of thinning on soil was not so obvious, except that MIT significantly decreased soil temperature, and MIT and HIT significantly increased soil C/N and soil total P, respectively, no other significantly differences were observed between thinned and control plots. These results showed that it was important to take seasonal differences into consideration in evaluating the effect of thinning on soil physical and chemical properties. After seven years of thinning, soil total N and total P in thinned plots were lower than those of control plot in some degree. Therefore, in order to increase soil nutrient resources in thinned plots, we suggested that nitrogen fertilizer should be applied in LIT plot in the spring, phosphorus fertilizer was highly needed in all thinned plots in the autumn, and both nitrogen and phosphorus fertilizers should be applied in MIT in the spring. From the perspective of annual soil total N and total P, HIT was the best thinning intensity to maintain the soil N and P among three treatments, and then it was followed by LIT.

physical and chemical properties of soil; seasonal difference; thinning intensity; Chinese fir plantation

2013-06-25

2013-07-23

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201104075);國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃(973計劃,2012CB416904)；江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助項目(PAPD)

王東(1986—),男,四川西昌人,碩士生,主要研究方向?yàn)橥寥郎鷳B(tài)學(xué)。E-mail:459289120@163.com

關(guān)慶偉(1964—),男,遼寧沈陽人,教授,主要研究方向?yàn)槌鞘猩鷳B(tài)學(xué)。E-mail:guanjapan999@163.com

S753

1005-3409(2015)02-0069-05