基于APSIM 模型光照與CO2 對(duì)小麥的影響機(jī)制

雷娟娟，閆麗娟，李廣，3，董莉霞，高珍妮

( 1． 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，甘肅蘭州730070; 2． 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅蘭州730070;3． 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅蘭州730070; 4． 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)信息科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅蘭州730070)

政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)在AR5 評(píng)估報(bào)告中指出全球海陸表面平均溫度呈線性上升趨勢，1880 －2012 年升高了0．85 ℃。大氣中溫室氣體濃度也呈上升趨勢，2011 年大氣中CO2比1750年高了40%，達(dá)到391 μmol·mol－1。因此，氣候變化成為公認(rèn)的事實(shí)，且已經(jīng)嚴(yán)重影響著旱作農(nóng)業(yè)區(qū)的作物生產(chǎn)。

黃土高原主要糧食作物小麥(Triticum aestivum)是我國戰(zhàn)略性的主要糧食貯藏以及重要的商品糧［1-2］。CO2濃度和光照強(qiáng)度對(duì)小麥產(chǎn)量響應(yīng)機(jī)制的研究至關(guān)重要。由于CO2濃度的增加，導(dǎo)致全球變暖。小麥產(chǎn)量及生長發(fā)育與生態(tài)生理發(fā)展過程受到大氣中CO2濃度與光照等氣候因素變化的影響［3-4］。研究表明，光合速率會(huì)隨CO2濃度的增加而提高［5］，小麥產(chǎn)量會(huì)增加。光合作用是小麥生長發(fā)育的基礎(chǔ)，光照是植物進(jìn)行光合作用的能量來源，不同光照會(huì)導(dǎo)致葉綠素、光合酶活性和可溶性蛋白含量的變化［5-7］。通過提高光合性能可實(shí)現(xiàn)小麥增產(chǎn)［4］。目前有關(guān)氣候因素對(duì)小麥產(chǎn)量形成的研究較多，但研究光照條件與CO2濃度互作關(guān)系的文獻(xiàn)較少。因此本研究結(jié)合甘肅省定西市的生態(tài)條件和氣候條件，運(yùn)用APSIM 模型模擬了不同光照條件和CO2濃度下的小麥產(chǎn)量，研究光照強(qiáng)度與CO2濃度對(duì)小麥產(chǎn)量的影響機(jī)制，為全面評(píng)價(jià)甘肅中部春小麥?zhǔn)芄庹张cCO2濃度變化的影響提供理論依據(jù)，進(jìn)而減緩光照與CO2濃度變化對(duì)小麥產(chǎn)生的不良影響，同時(shí)提供在氣候變化條件下合理種植小麥的對(duì)策。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省定西市李家堡鄉(xiāng)，屬隴中黃土高原，是典型的旱作雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)，小麥種植面積最大，一年一熟制。海拔2 000 m，年均氣溫為6．4 ℃，≥10 ℃積溫為2 239． 1 ℃·d，≥0 ℃積溫為2 933．5 ℃·d。日照時(shí)數(shù)為2 476．6 h，年均太陽輻射為592．9 kJ·cm－2。年蒸發(fā)量1 531 mm，多年平均降水量390．99 mm，干燥度2．53。試驗(yàn)區(qū)土壤類型為黃綿土，土壤有機(jī)質(zhì)含量12．01 g·kg－1，pH 值8．36，全氮0．76 g·kg－1，土壤容重1．19 g·cm－3［8］。

由研究區(qū)1973 －2012 年的年光照輻射變化(圖1)可以看出，40 年來，年輻射強(qiáng)度總體呈上升趨勢。

1．2 APSIM 模型簡介

圖1 1973 ―2012 年的年光照輻射的變化Fig．1 The change of annual radiation intensity from 1973 to 2012

APSIM 是由昆士蘭州政府的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)研究組與澳大利亞聯(lián)邦科工組織研發(fā)的系統(tǒng)，旨在應(yīng)用模型模擬農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。APSIM 模擬系統(tǒng)包括:管理模塊(允許用戶確定管理決策，反映模擬特征等)、生物物理模塊(可用來模擬農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中的生物以及物理過程)、模擬引擎(控制獨(dú)立模塊中信息的傳輸)、輸入輸出模塊(可調(diào)整輸入?yún)?shù)，修改輸出變量)及驅(qū)動(dòng)模擬過程。APSIM 模型運(yùn)行所需主要參數(shù)為:試驗(yàn)點(diǎn)的海拔高度和經(jīng)緯度、氣象數(shù)據(jù)(光合有效輻射、降水量、逐日最高氣溫、逐日最低氣溫等)、栽培數(shù)據(jù)(播量、播期、播深、品種類型等)、土壤數(shù)據(jù)(土壤類型、土壤碳氮比pH 值、全氮、土壤有機(jī)質(zhì)含量、以及田間持水率和典型土壤的分層飽和含水率等)［9］。

根據(jù)研究區(qū)的小麥、氣候、土壤的屬性資料，建立定西35 號(hào)春小麥、氣候、土壤的屬性模塊，結(jié)合研究區(qū)設(shè)計(jì)的定位試驗(yàn)，修正模塊中相關(guān)參數(shù)，在平臺(tái)中進(jìn)行模擬。模型參數(shù)修正與檢驗(yàn)方法參見文獻(xiàn)［2，10-11］。

1．3 模擬試驗(yàn)設(shè)計(jì)

為了分析光照強(qiáng)度和CO2濃度對(duì)小麥產(chǎn)量的協(xié)同影響，根據(jù)定位試驗(yàn)區(qū)的數(shù)據(jù)資料，有學(xué)者運(yùn)用APSIM 模型原有的小麥模塊修正小麥屬性參數(shù)，并對(duì)模型進(jìn)行有效性檢驗(yàn)［2，10］。結(jié)果表明，此模型適用于模擬小麥產(chǎn)量。

本研究設(shè)計(jì)光照強(qiáng)度和CO2濃度雙因素耦合的模擬試驗(yàn)，其中CO2濃度以370 μmol·mol－1作為計(jì)算起點(diǎn)，設(shè)計(jì)不同CO2濃度梯度變化，光照強(qiáng)度以2000 年逐日實(shí)測光照強(qiáng)度為基準(zhǔn)值，在基準(zhǔn)值基礎(chǔ)上設(shè)計(jì)從－1 到1，以0．5 MJ·m－2為光照強(qiáng)度梯度變化的模擬試驗(yàn)(表1)。因光照強(qiáng)度和CO2濃度量級(jí)和量綱不同，引入編碼因子，對(duì)變量進(jìn)行無量綱編碼處理［10］，然后對(duì)5個(gè)光照水平和5個(gè)CO2濃度水平組合設(shè)計(jì)，采用“極差化”進(jìn)行無量綱化方法處理，令x' =(x－m)/(M－m)．

表1 光照強(qiáng)度和CO2 濃度的模擬試驗(yàn)設(shè)計(jì)Table 1 Simulation design of light intensity and CO2 concentration

式中，m、M 分別為指標(biāo)觀測值x 的最小值和最大值。

1．4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用APSIM 模型模擬2001 ―2010 年不同因素水平組合下的小麥產(chǎn)量并求平均值，采用Excel 做趨勢圖，并用SPSS 軟件進(jìn)行方差、回歸和通徑分析。

1．5 模擬試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析

按模擬試驗(yàn)設(shè)計(jì)，基于驗(yàn)證后的APSIM 模型，運(yùn)用APSIM 模型對(duì)2001 ―2010 年在不同光照強(qiáng)度和CO2濃度耦合條件下小麥的產(chǎn)量進(jìn)行模擬，并對(duì)小麥產(chǎn)量求平均值，分析小麥產(chǎn)量與光照和CO2濃度的關(guān)系。

光照強(qiáng)度與CO2濃度變化對(duì)小麥產(chǎn)量的影響都比較明顯(圖2)。2001 ―2010 年，日光照輻射變化在－1、－0．5、0、+0．5、+1 MJ·m－2的條件下，小麥模擬年均產(chǎn)量分別為2 499．366、2 390． 567、2 285．472、2 235．38 和2 134．993 kg·hm－2，小麥的模擬產(chǎn)量變異系數(shù)最大達(dá)到34．43%;CO2濃度為370、400、500、600 和700 μmol·mol－1條件下小麥的模擬年均產(chǎn)量分別為2 117． 36、2 203． 34、2 293．43、2 418．97和2 512．67 kg·hm－2，變異系數(shù)最大達(dá)到25．71%?？梢钥闯龉庹諒?qiáng)度和CO2濃度對(duì)小麥產(chǎn)量有一定影響，需進(jìn)一步研究。

2 結(jié)果與分析

2．1 小麥產(chǎn)量對(duì)光照強(qiáng)度和CO2 濃度的響應(yīng)

2．1．1 小麥產(chǎn)量與光照強(qiáng)度和CO2濃度的方差分析 在降水、土壤屬性、作物屬性、施肥條件等因素完全相同的情況下，選擇光照強(qiáng)度(X1)和CO2濃度(X2)作為自變量因子，小麥產(chǎn)量(Y)為因變量。運(yùn)用APSIM 模型模擬各因素條件下小麥的產(chǎn)量，然后運(yùn)用SPSS 軟件對(duì)各因素與小麥產(chǎn)量進(jìn)行回歸與方差分析。

結(jié)果表明，不同光照條件對(duì)小麥產(chǎn)量的影響極顯著(P ＜0．01)(表2)。不同CO2濃度對(duì)小麥產(chǎn)量的影響差異也極顯著。由方差分析結(jié)果可知，光照(X1)和CO2濃度(X2)與Y(小麥產(chǎn)量)存在極顯著的線性關(guān)系。

圖2 2001 ―2010 年小麥產(chǎn)量隨CO2 和光照的變化Fig． 2 Wheat production varies with CO2 and illumination from 2001 to 2010

表2 小麥產(chǎn)量與光照和CO2 濃度的方差分析Table 2 Variance analysis of wheat yield and illumination and CO2 concentration

2．1．2 小麥產(chǎn)量與光照和CO2濃度的回歸分析

運(yùn)用SPSS 軟件對(duì)光照強(qiáng)度(X1)和CO2濃度(X2)與Y(小麥產(chǎn)量)進(jìn)行二次回歸分析，得回歸方程:

式中，Y 為小麥產(chǎn)量(kg·hm－2);X1為光照強(qiáng)度(MJ·m－2);X2為CO2濃度(μmol·mol－1)。回歸方程相關(guān)系數(shù)為0．981，F(xiàn) ＞F0．01，表明回歸方程達(dá)到了極顯著水平，該模型可以進(jìn)行產(chǎn)量的變化過程與光照強(qiáng)度和CO2濃度變化的相關(guān)預(yù)測和效應(yīng)分析。

該模擬的回歸過程使用無量綱化后的編碼代碼，式中的偏回歸系數(shù)已標(biāo)準(zhǔn)化，其絕對(duì)值可直接反映各因素對(duì)產(chǎn)量的影響機(jī)制［2］。光照強(qiáng)度(X1)偏回歸系數(shù)為－0．42，為負(fù)效應(yīng);CO2濃度(X2)偏回歸系數(shù)為0．79，為正效應(yīng)。光照強(qiáng)度和CO2濃度對(duì)小麥產(chǎn)量影響為疊加遞減效應(yīng)，并且CO2濃度正效應(yīng)大于光照強(qiáng)度負(fù)效應(yīng)，因此CO2濃度的增產(chǎn)效應(yīng)比光照的減產(chǎn)效應(yīng)大。

將兩因素中任意一個(gè)因素分別固定為零水平，則可得其中一因素對(duì)產(chǎn)量的一元二次子模型，該方程可進(jìn)一步分析單因素對(duì)小麥產(chǎn)量的影響效應(yīng)，即對(duì)回歸模型進(jìn)行降維處理:

在該試驗(yàn)設(shè)計(jì)的不同因素水平值范圍內(nèi)，將編碼值代入方程可得出各因素的產(chǎn)量效應(yīng)關(guān)系(圖3)［2］，從圖中可以看出，不同光照和CO2濃度與小麥的產(chǎn)量效應(yīng)均為拋物線，表明光照增加對(duì)小麥產(chǎn)量的影響為負(fù)效應(yīng)，且呈報(bào)酬遞減效應(yīng)。CO2濃度升高對(duì)小麥產(chǎn)量的影響為正效應(yīng)，且呈報(bào)酬遞減效應(yīng)。

2．2 光照和CO2 濃度對(duì)小麥產(chǎn)量的影響機(jī)制

圖3 光照強(qiáng)度和CO2 濃度單因素效應(yīng)Fig．3 Single effect of light intensity and CO2 concentration on wheat yield

圖4 光照強(qiáng)度和CO2 濃度對(duì)小麥產(chǎn)量的通徑分析Fig．4 Path analysis of wheat yield to light and CO2 concentration

運(yùn)用SPSS 軟件進(jìn)行偏相關(guān)系數(shù)分析及通徑分析，以光照(X1)和CO2濃度(X2)作為自變量因子，Y(小麥產(chǎn)量)為因變量。自變量X1、X2與因變量Y的通徑圖(圖4)表明，X1(光照)→Y(產(chǎn)量)和X1×X1(光照2)→Y(產(chǎn)量)的直接通經(jīng)系數(shù)分別為0．117和0． 044，X2(CO2)→Y(產(chǎn)量)和X1× X2(光照、CO2)→Y(產(chǎn)量)的直接通經(jīng)系數(shù)分別為1．257和－0．776，說明在相同的CO2濃度條件下，小麥產(chǎn)量隨光照強(qiáng)度的增加而明顯增加，當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到一閾值時(shí)光照強(qiáng)度增加，小麥產(chǎn)量急劇下降。根據(jù)模擬結(jié)果，相同光照強(qiáng)度條件下，CO2濃度每升高100 μmol·mol－1，平均增產(chǎn)11．27%，最大增產(chǎn)可達(dá)到22．08%;這是由于CO2濃度升高會(huì)促進(jìn)植物光合作用，增加根際呼吸及其貢獻(xiàn)率，從而增加產(chǎn)量［12-15］。X1(光照)→Y(產(chǎn)量)、X1× X2(光照、CO2)→Y(產(chǎn)量)的直接通經(jīng)系數(shù)分別0． 117、－0．776，X2(CO2)→Y(產(chǎn)量)和X2×X2(CO22)→Y(產(chǎn)量)的直接通經(jīng)系數(shù)分別為1．257 和－0．538，說明當(dāng)光照強(qiáng)度不變時(shí)，CO2濃度升高到一定值小麥產(chǎn)量急劇下降，根據(jù)模擬結(jié)果分析:相同CO2濃度條件下，在本試驗(yàn)設(shè)計(jì)范圍內(nèi)光照強(qiáng)度每升高0．5 MJ·m－2，最大減產(chǎn)幅度高達(dá)17．16%，平均減產(chǎn)9．4%。當(dāng)光照升高到一定值時(shí)小麥產(chǎn)量隨光照強(qiáng)度增加而增加。這主要是因?yàn)樾←溕锪侩S光照強(qiáng)度增加而增加。

光照強(qiáng)度與CO2濃度之間還存在正交互效應(yīng)，即X1、X2對(duì)小麥產(chǎn)量的交互作用，表明當(dāng)一個(gè)因素水平提高時(shí)，有助于另一個(gè)因子效應(yīng)的發(fā)揮，即當(dāng)光照強(qiáng)度增加時(shí)，可以緩減由于CO2濃度升高造成的小麥減產(chǎn)速度。X1→X2→Y 和X1→X1×X2→Y 的間接通徑系數(shù)分別為1．081 02、－0．739 53，說明當(dāng)光照強(qiáng)度增加0． 5 MJ·m－2時(shí)，CO2濃度增加100 μmol·mol－1時(shí)，小麥有顯著減產(chǎn)趨勢，說明光照強(qiáng)度和CO2濃度同時(shí)增加會(huì)引起小麥減產(chǎn)。

3 討論

當(dāng)CO2濃度不變時(shí)，光照強(qiáng)度升高，小麥產(chǎn)量急劇下降。光照強(qiáng)度每升高0．5 MJ·m－2，平均減產(chǎn)9．4%，最大減產(chǎn)幅度高達(dá)17．16%。由于在研究區(qū)光照強(qiáng)度對(duì)春小麥已經(jīng)飽和，而光照長度和強(qiáng)度增加導(dǎo)致輻射量的增加，使春小麥不適宜種植。李花帥等［16］認(rèn)為，光照時(shí)間過長或過短都不利于小麥淀粉糊化品質(zhì)的形成，而淀粉是小麥籽粒的重要組成部分，光合作用是小麥生長發(fā)育以及產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，PSⅡ在植物的光合系統(tǒng)中進(jìn)行水氧化，強(qiáng)光易造成光合機(jī)構(gòu)的破壞，使PSⅡ到的功能遭到損傷，凈光合速率下降，進(jìn)而會(huì)導(dǎo)致小麥產(chǎn)量下降［17］，表明在本試驗(yàn)設(shè)計(jì)范圍內(nèi)，光照已達(dá)到飽和。

當(dāng)光照強(qiáng)度不變時(shí)，大氣CO2濃度增加時(shí)，小麥產(chǎn)量明顯增加。CO2濃度每增加 100 μmol·mol－1，最大增產(chǎn)可達(dá)到22．08%，平均增產(chǎn)11．27%。這是因?yàn)榇髿釩O2升高會(huì)導(dǎo)致植物生長對(duì)水分的高效利用［18］。CO2濃度上升會(huì)使小麥旗葉凈光合作用和葉面積以及干物質(zhì)積累增加［19］，也會(huì)使單位面積穗數(shù)、每穗粒數(shù)提高［20］。

本試驗(yàn)設(shè)計(jì)范圍內(nèi)，CO2濃度上升對(duì)產(chǎn)量的正效應(yīng)雖然大于光照強(qiáng)度增加的負(fù)效應(yīng)，但光照強(qiáng)度和CO2濃度之間存在負(fù)交互作用。這與于顯楓和張緒成［21］的研究結(jié)果一致，即在高大氣CO2濃度，弱光條件下，小麥葉片利用弱光能力較強(qiáng)，有利于有機(jī)物質(zhì)的積累。

本研究在小麥管理、土壤類型、作物品種、降水等要素完全相同的情況下，運(yùn)用APSIM 模型進(jìn)行模擬研究，相較于張緒成等［3］采用開頂式氣室盆栽培養(yǎng)小麥、大棚試驗(yàn)等傳統(tǒng)方式測定小麥各個(gè)指標(biāo)，APSIM 模型能夠更加全面的模擬作物對(duì)氣候、不同基因型以及管理?xiàng)l件的反應(yīng)，有利于研究旱作農(nóng)業(yè)區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)的各組分的動(dòng)態(tài)變化與應(yīng)對(duì)［3-4，17-21］。但該模型在應(yīng)用過程中未考慮病蟲害對(duì)作物的影響，所以對(duì)模型的全面性應(yīng)作進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

當(dāng)CO2濃度不變時(shí)，光照強(qiáng)度升高，小麥產(chǎn)量下降。光照強(qiáng)度(X1)偏回歸一次系數(shù)為－0．42，二次項(xiàng)系數(shù)為0．12，對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，表明光照強(qiáng)度升高對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)呈報(bào)酬遞增效應(yīng)。

當(dāng)光照強(qiáng)度不變時(shí)，大氣CO2濃度增加時(shí)，小麥產(chǎn)量明顯增加。CO2濃度(X2)偏回歸一次項(xiàng)系數(shù)為0．79，二次系數(shù)為－0．12，CO2濃度對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率為正效應(yīng)，CO2濃度未達(dá)到飽和。

CO2濃度上升對(duì)產(chǎn)量的正效應(yīng)大于光照強(qiáng)度增加的負(fù)效應(yīng)，且光照強(qiáng)度和CO2濃度之間存在交互作用。X1×X2的回歸系數(shù)為－0．35，表明二者之間存在負(fù)的互作效應(yīng)。CO2濃度增加導(dǎo)致的增長無法補(bǔ)償由光照強(qiáng)度升高所導(dǎo)致的小麥減產(chǎn)。

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