樊鵬鵬,杜利霞,霍亞迪,董寬虎
(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院,山西 太谷030801)
賴草(Leymus secalinus)屬禾本科早熟禾亞科(Pooideae)小麥族賴草屬,是一種根莖型旱中生禾草,無性繁殖能力強[1]。在山西各地均有零星生長,但主要分布在晉北地區(qū),尤其在一些水分條件較好、鹽漬化程度較輕的地區(qū)(河谷沖積平原荒地或水渠邊沿)已生長成繁茂的株叢,并以強壯的根莖迅速繁衍,成為獨立的優(yōu)勢群落[2-3]。賴草生境極其多樣,在海拔500 ~4 700 m、從濕潤的鹽堿灘地和海濱灘地到干旱高溫的沙土草原、荒漠化草原皆有生長,為草原、草甸的主要成分,具有廣泛的適應(yīng)性和較高的抗逆性[4]。此外,賴草在抽穗前為各種牲畜所喜食,也是一種飼用價值較高的優(yōu)良牧草。
目前,對于賴草的研究從形態(tài)組織結(jié)構(gòu)[5-8]、生理 特 性[9-12]、抗 旱 性[13-15]、種 子 抗 鹽 性[16-17]、分子[18-20]等方面都有報道,但育成的賴草品種卻很少。本試驗以采集于山西省不同地區(qū)的8 個野生賴草居群為研究對象,進行人工栽培。通過對山西不同居群的賴草生產(chǎn)性能及營養(yǎng)價值的分析,進而評價野生賴草引種馴化的潛力及利用價值,為今后選育馴化野生賴草種質(zhì)資源提供科學(xué)依據(jù)。
試驗地設(shè)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院試驗站草業(yè)科學(xué)試驗地(37°25' N、112°23' E,海拔799 m)內(nèi),土壤為石灰性褐土,pH 7.5。年平均氣溫9.5 ~10.5 ℃,最熱月平均氣溫23.5 ~24.0 ℃,最冷月平均氣溫-6.5 ~-5.0 ℃,無霜期160 ~165 d,年平均降水量450 ~573 mm[21]。
2010 年9 月27 日―10 月7 日分別從山西不同地區(qū)采集了8 個自然居群的賴草種子,各居群的地理位置與生境概況如表1 所示。
表1 賴草種子來源及所處生境條件Table 1 The source and habitat of L. secalinus
采用完全隨機區(qū)組設(shè)計,3 次重復(fù),一共24 個小區(qū),每個小區(qū)面積為3.6 m ×1.8 m,小區(qū)間間隔為100 cm。于2010 年4 月中旬播種,播種前后均不施肥,播種前深翻土地并耙平,人工開溝條播,行距30 cm,種植6 行,播深2.5 cm,播種量22.5 kg·hm-2。試驗于2013 年6 月進行。
1.4.1 地上生物量測定 各小區(qū)于成熟期刈割,留茬高度3 ~4 cm。測定時剔除小區(qū)兩側(cè)邊行及兩端50 cm 之內(nèi)的面積,剩余的全部刈割,之后立即稱取鮮草重[22]。將草樣105 ℃殺青30 min,65 ℃烘干2 ~3 d 之后,稱干草重后推算各小區(qū)干草產(chǎn)量,同時對樣品進行營養(yǎng)成分的測定。
1.4.2 種子繁殖性能測定 測定的指標(biāo)有穗數(shù)、穗長、單株小穗數(shù)、單株小花數(shù)、飽滿種子數(shù)。測定方法為每小區(qū)隨機選取1 m×1 m 樣方,數(shù)樣方內(nèi)的生殖枝數(shù),后隨機采集10 株生殖枝條,測定穗長計算平均值,同時計數(shù)每一枝條上的小穗數(shù)、小花數(shù)、飽滿種子數(shù),計算結(jié)實率、千粒重。結(jié)實率(%)=(單株飽滿種子數(shù)/單株小花數(shù))×100%;從成熟種子中隨機測定200 粒種子的重量,重復(fù)3 次,計算千粒重[23]。
1.4.3 營養(yǎng)成分分析 烘干的樣品粉碎后過40 目篩(0.425 mm)用于營養(yǎng)成分測定。按實驗室常規(guī)分析方法[24]分析各樣品中的粗蛋白質(zhì)(Crude protein,CP)、粗灰分(Ash content,Ash)、鈣(Calcium,Ca)、磷(Phosphorus,P)、中性洗滌纖維(Neutral Detergent Fiber,NDF)、酸性洗滌纖維(Acid Detergent Fiber,ADF)、粗脂肪(Ether extract,EE)。
數(shù)據(jù)采用SAS 9.0 軟件對所測數(shù)據(jù)進行單因素方差分析和主成分分析,用Duncan 法對各數(shù)據(jù)進行多重比較,平均值和標(biāo)準誤表示測定結(jié)果;采用Excel 2007 制圖。
不同居群賴草干草產(chǎn)量差異明顯(圖1),最高的是Pop 2,可達9.37 t·hm-2,其次是Pop 6,為7.62 t·hm-2;產(chǎn)量較低的是Pop 1 和Pop 5,分別為5.39 和6.44 t·hm-2。
圖1 不同居群賴草的平均干草產(chǎn)量比較Fig.1 Average hay yield of different L. secalinus populations
Pop 2 的穗長明顯長于其他居群,長21.21 cm,其次是Pop 6,長約19.86 cm;Pop 5 的賴草平均穗長最短,只有15.39 cm(表2)。各居群間生殖枝數(shù)、單株小穗數(shù)、單株小花數(shù)、飽滿種子數(shù)均無顯著差異(P >0.05)。Pop 7 的千粒重最大,為3.33 g,顯著高于千粒重最小的Pop 5(P <0.05),其次為Pop 2、Pop 3。不同居群賴草結(jié)實率以Pop 2 最高,達63.02%,顯著高于結(jié)實率最低的Pop 8。綜合來看,Pop 2 的種子繁殖性狀較好。
CP 含量最高的是Pop 1,為10.99%,其次是Pop 2 和Pop 6,分別為9.93%和9.90%;含量最低的是Pop 3,只有6.64%,Pop 1 顯著高于Pop 3 和Pop 5(P <0.05)。Pop 1 的Ca 含量也最高,可達3.65%,其次是Pop 2,為3.05%,Pop 4 的Ca 含量最低,只有1.70%。但Pop 4 的Ash 含量最高,為7.70%,其次是Pop 1、Pop 6 和Pop 2,含量分別為7.52%、7. 29%和6. 94%。P 含量最高的是Pop 4,約為0.19%;最小是Pop 2,只有0.12%(表3)。另外,Pop 6 的NDF、ADF 含量均最小,分別為62.01%和34.53%;且Pop 6 的EE 含量也較高,為4. 64%,與最高的Pop 8 差異不顯著(P >0.05)。從各營養(yǎng)成分綜合分析,Pop 6 的營養(yǎng)價值較高。
主成分分析表明(表4、表5),前3 個主成分特征值的累積貢獻率達81.10%。第1 主成分的特征值為2.707,貢獻率為38.68%;其中穗長的特征向量最大,為0.487,其次是飽滿種子數(shù)(0.486)、千粒重(0.457);因此,可將第1 主成分稱為穗長因子。第2 主成分的特征值是1.557,貢獻率22.24%;影響第2 主成分的特征向量主要是單株小花數(shù)(-0.605),其次為結(jié)實率(0.463);因此,第2 主成分可以稱為小花數(shù)因子。第3 主成分的特征值為1.413,貢獻率為20.18%;生殖枝數(shù)在第3 主成分中的特征向量最大,為0.666,其次為單株小穗數(shù)(0.515);因此將第3 主成分稱為生殖枝數(shù)因子。
表2 不同居群賴草的種子繁殖性狀Table 2 Seed reproduction traits of different L. secalinus populations
表3 不同居群賴草的營養(yǎng)成分Table 3 Nutrients of different L. secalinus populations %
表4 7 個種子繁殖性狀相關(guān)矩陣的特征值、貢獻率和累積貢獻率Table 4 Eigenvalue,proportion and cumulative proportion of the correlation matrix of 7 seed reproduction traits
表5 選取的主成分對應(yīng)的特征向量Table 5 Eigenvectors of selected principal components
主成分分析結(jié)果(表6 和表7)表明,前3 個主成分的特征值都大于1,累積貢獻率達87.88%。第1 主成分的特征值為3.568,貢獻率為50.97%,其中CP(0. 484)特征向量最高,其次為ADF(-0.464)、NDF(-0.445)、Ca(0.427),因此可將第1 主成分稱為CP 因子。第2 主成分的特征值為1.455,貢獻率為20.78%,特征值較大的有EE(0.696),因此第2主成分可以成為EE因子。第3 主成分的特征值為1.130,貢獻率為16.13%,Ash(0.704)在第3 主成分中的特征向量最大,可將第3 主成分稱為Ash 因子。對于特征向量中存在正負的現(xiàn)象,可能是因為性狀之間有著相互制約的關(guān)系。
表6 7 個營養(yǎng)成分相關(guān)矩陣的特征值、貢獻率和累積貢獻率Table 6 Eigenvalue,proportion and cumulative proportion of the correlation matrix of 7 nutritional components
表7 選取的主成分對應(yīng)的特征向量Table 7 Eigenvectors of selected principal components
不同居群賴草的干草產(chǎn)量和種子繁殖性能均不同,這可能是因為不同賴草居群生長環(huán)境不同,在進化過程中為了適應(yīng)不同的生存環(huán)境條件而產(chǎn)生的形態(tài)學(xué)多樣性。渾源居群(Pop 2)賴草干草產(chǎn)量最大,單株小穗數(shù)、結(jié)實率和千粒重也相對較高,與此相反的是方山居群(Pop 5),該居群賴草干草產(chǎn)量較小,單株小穗數(shù)、結(jié)實率和千粒重也相對較低,這說明賴草的營養(yǎng)繁殖與種子繁殖有一定的相關(guān)性,與武路廣等[23]對白羊草(Bothriochloa ischaemum)主要生產(chǎn)性能構(gòu)成因子的研究結(jié)果一致。此外,本研究還發(fā)現(xiàn)8 個不同居群賴草穗長在15.39 ~21.21 cm,變化幅度不大,這與楊瑞武等[25]對賴草屬11 個物種的形態(tài)學(xué)特征比較研究結(jié)果相同,表明賴草屬物種的穗長在種內(nèi)具有相對的穩(wěn)定性。
新麥草(Psathyrostachys juncea)、羊草(Leymus chinensis)、垂穗披堿草(Elymus nutans)等禾本科牧草的營養(yǎng)成分分析[26]表明,新麥草在成熟期的CP含量為11.29%,EE 含量為4.93%,這兩項指標(biāo)均高于本研究采集的8 個賴草居群;Ash 含量為6.33%,僅高于本研究中古交和方山居群;Ca 含量只有1.33%,低于本研究的8 個賴草居群,表明賴草的礦物質(zhì)含量要優(yōu)于新麥草。桂榮等[27]對采集于內(nèi)蒙古地區(qū)的賴草及羊草的營養(yǎng)動態(tài)進行了研究,發(fā)現(xiàn)成熟期賴草CP 含量只有7.19%,ADF 含量為48.69%,與本研究相比,CP 含量僅高于本研究的古交居群,但ADF 含量高于8 個居群中ADF 含量最高的大同居群,可見本研究采集的大部分居群賴草綜合營養(yǎng)品質(zhì)都要優(yōu)于內(nèi)蒙古地區(qū)的賴草,且適口性也要比內(nèi)蒙古地區(qū)的賴草居群好,這可能是因為賴草生長環(huán)境不同而造成的差異;成熟期羊草CP含量為11.35%,ADF 含量僅37.00%,與本研究相比CP 含量要高于本研究的8 個賴草居群,ADF 含量僅高于朔州、右玉和嵐縣居群,這表明羊草的營養(yǎng)品質(zhì)要優(yōu)于本研究中的大部分賴草居群。馬鳴[28]對垂穗披堿草營養(yǎng)成分分析研究得出,垂穗披堿草CP、EE、Ash 含量分別為6.60%、1.92%、4.78%,相比來說,這3 項營養(yǎng)指標(biāo)均低于本研究的8 個賴草居群,說明賴草綜合營養(yǎng)品質(zhì)要優(yōu)于垂穗披堿草。本研究只對成熟期賴草的生產(chǎn)性能和營養(yǎng)成分進行了研究,之后將對其他不同生育期的賴草作后續(xù)分析。
種子繁殖性狀主成分分析表明,前3 個主成分因子中特征向量最大的分別為穗長、小花數(shù)和生殖枝數(shù),說明這3 項指標(biāo)值越大,種子繁殖性狀越優(yōu)異。對營養(yǎng)成分進行主成分分析,得到累積貢獻率達87.89%的3 個主成分,這3 個主成分因子中特征向量最大的分別是粗蛋白、粗脂肪和粗灰分,粗蛋白是必不可少的營養(yǎng)物質(zhì),粗脂肪是提供熱能的主要原料,粗灰分代表牧草中的礦物質(zhì),因此牧草中這些物質(zhì)含量越高,牧草品質(zhì)也就越好。
通過對8 個不同居群賴草成熟期的生產(chǎn)性能與營養(yǎng)價值綜合分析,右玉居群表現(xiàn)最好,渾源居群較好,這兩個居群可作為今后育種工作的重點選育對象。
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