植物化感作用影響因素研究進(jìn)展

拱健婷，張子龍

(北京中醫(yī)藥大學(xué)中藥學(xué)院，北京100102)

植物化感作用影響因素研究進(jìn)展

拱健婷，張子龍

(北京中醫(yī)藥大學(xué)中藥學(xué)院，北京100102)

化感現(xiàn)象廣泛存在于植物界,植物之間的化感作用對(duì)生態(tài)系統(tǒng)有著不可忽視的影響。綜合近年的文獻(xiàn),試圖對(duì)影響植物化感作用的重要因素進(jìn)行總結(jié),旨在為探究植物化感作用機(jī)制、合理利用化感作用提供一定的理論參考。當(dāng)前研究表明:1)遺傳因素(供體種間差異、供體種內(nèi)品種間差異、受體植物)影響植物的化感作用；2)植物生長(zhǎng)階段、不同營(yíng)養(yǎng)器官化感物質(zhì)的種類含量有差異,化感作用受此因素影響；3)環(huán)境條件,如生境、光照、溫度、水分、土壤結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)條件等在不同程度上影響植物化感物質(zhì)的產(chǎn)生、釋放及其效應(yīng)；4)動(dòng)物侵害導(dǎo)致植物化感物質(zhì)合成、釋放能力增強(qiáng)，以抵御外界干擾環(huán)境，微生物參與化感物質(zhì)的降解過(guò)程，從而影響其最終去向。最后對(duì)植物化感作用的研究進(jìn)行了展望。

植物化感作用;化感物質(zhì);影響因素

植物的化感作用(Allelopathy)是指供體植物產(chǎn)生并通過(guò)揮發(fā)、淋溶、分泌和分解等方式向環(huán)境釋放某些化學(xué)物質(zhì),影響周圍受體植物生長(zhǎng)及發(fā)育的化學(xué)生態(tài)學(xué)現(xiàn)象?；凶饔冒ǚN內(nèi)自感作用和種間他感作用兩方面。植物化感作用具有3個(gè)基本特征：1)相互作用主客體均為植物；2)其化學(xué)物質(zhì)基礎(chǔ)是次生代謝產(chǎn)物；3)化感物質(zhì)會(huì)影響自身及(或)鄰近植物的生長(zhǎng)發(fā)育。

植物的化感作用研究是近年來(lái)興起的熱點(diǎn),植物在不同環(huán)境條件下,其化感物質(zhì)的種類、化感物質(zhì)對(duì)受體植物的作用效果有顯著差異。本文對(duì)影響植物化感作用的遺傳因素、植株生長(zhǎng)狀況、環(huán)境因素、生物誘導(dǎo)等方面的研究進(jìn)展加以概述,旨在為深入探究植物化感作用機(jī)制、合理利用化感作用提供一定的理論參考。

1 化感物質(zhì)與化感作用

1.1化感物質(zhì)

化感物質(zhì)受多基因控制，其種類和數(shù)量由植物自身特性和環(huán)境因素共同決定。化感物質(zhì)是化感作用的化學(xué)物質(zhì)基礎(chǔ),植物體內(nèi)合成的各種化感物質(zhì),首先貯存于不同的植物細(xì)胞中,當(dāng)發(fā)生環(huán)境或生物脅迫時(shí),依據(jù)其化學(xué)性質(zhì)以一定方式釋放。

Rice按照化學(xué)結(jié)構(gòu)把化感物質(zhì)分為14類。但目前認(rèn)為化感物質(zhì)主要分為4類：酚類、萜類、糖和糖苷類、生物堿和非蛋白氨基酸。酚類、萜類、生物堿類等單一化感物質(zhì)作用機(jī)理主要是影響受體植物種子萌發(fā)、物質(zhì)代謝中的關(guān)鍵酶活性、降低光合效率、損傷細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)和膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

酚類物質(zhì)是植物化學(xué)成分的一大類,也是一類主要的化感物質(zhì)。水溶性是化感物質(zhì)能在自然條件下顯示化感效應(yīng)的重要因素,酚類分子具有一定水溶性,且生物活性較高,表現(xiàn)出較強(qiáng)的化感效應(yīng)。林文雄[1]根據(jù)水稻化感物質(zhì)的分離鑒定結(jié)果將其分為3類,即酚酸類、萜類和黃酮類。這3類物質(zhì)對(duì)靶向植物稗草均有抑制作用。孔垂華[2]等發(fā)現(xiàn)揮發(fā)性的單萜和倍半萜是引起灌木化感效應(yīng)的主要物質(zhì)。勝紅薊能向環(huán)境釋放單萜和倍半萜類化感物質(zhì)引起化感效應(yīng)。此外,Stevens[3]等發(fā)現(xiàn)菊科植物生物合成的多炔類次生物質(zhì)也具有化感潛力。

1.2化感作用的濃度效應(yīng)

化感作用具有濃度效應(yīng),化感物質(zhì)的濃度是影響化感效應(yīng)的主要因素之一,植物化感作用性質(zhì)和強(qiáng)度與濃度緊密相關(guān)。一般表現(xiàn)為低濃度促進(jìn),高濃度抑制。如在低濃度厚樸、桔梗、三七水浸液處理下,受體植物的萌發(fā)及生長(zhǎng)總體表現(xiàn)為化感促進(jìn)效應(yīng),而在高濃度處理下則相反；劉鵬[4]等發(fā)現(xiàn)自毒物質(zhì)在低濃度時(shí)能有效促進(jìn)自身幼苗的生長(zhǎng),隨濃度逐漸增高促進(jìn)作用會(huì)逐漸減弱,并在某一濃度下轉(zhuǎn)變成抑制作用,且抑制作用會(huì)隨著濃度的繼續(xù)增大而逐漸增強(qiáng)。

化感物質(zhì)也常常表現(xiàn)出“劑量抑制”效應(yīng),即隨著水浸液質(zhì)量濃度的增大,化感抑制作用增強(qiáng)。陳林[5]等研究發(fā)現(xiàn)小麥、稷和蕎麥幼苗苗高生長(zhǎng)對(duì)中間錦雞兒莖葉水浸液的化感效應(yīng)表現(xiàn)為“劑量抑制”效應(yīng),即隨著水浸液質(zhì)量濃度的增大,其抑制作用有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的增強(qiáng);劉淑霞[6]等發(fā)現(xiàn)同一植物根提取物對(duì)SCN J2毒殺效果隨著濃度的增大而增強(qiáng);另有發(fā)現(xiàn),蘆葦水提物對(duì)喜旱蓮子草的生長(zhǎng)抑制強(qiáng)度隨提取物濃度增加而增加。

2 化感作用影響因素

2.1 遺傳因素

2.1.1 供體種間差異

植物能否分泌化感物質(zhì)首先是由遺傳因素決定的,不同種類植物的化感特性存在較大差異。朱慧[7]等發(fā)現(xiàn)供體植物金合歡對(duì)白菜、蘿卜、萵苣3種作物的綜合化感效應(yīng)指數(shù)明顯高于含羞草。徐高峰[8]等發(fā)現(xiàn)5種供試植物——異型莎草、水蓼、空心蓮子草、三葉鬼針草、紅薯的水提取物對(duì)薇甘菊化感抑制作用彼此間存在一定差異。溫都日呼[9]等發(fā)現(xiàn)4種植物對(duì)烏丹蒿抑制作用由強(qiáng)到弱的順序?yàn)?白沙蒿＞檸條＞烏丹蒿＞羊柴。

2.1.2供體種內(nèi)品種間差異

化感作用與品種顯著相關(guān)。一般而言,同種植物不同品種生存環(huán)境不同，為適應(yīng)生存競(jìng)爭(zhēng)的需要，化感潛力存在差異。不同品種小麥對(duì)同種受體作物大麥Manel、小麥品種Ariana、藕草屬雜草的化感抑制作用不同；李志華[10]等對(duì)10個(gè)品種紫花苜蓿冬季再生草的化感作用進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)品種間對(duì)蘿卜種子的化感作用差異非常明顯;李曉娟[11]等研究表明,栗化感效應(yīng)強(qiáng)于美國(guó)板栗。品種間化感潛力的差異可能是由不同品種產(chǎn)生和釋放化感物質(zhì)的種類和濃度差異造成的。

2.1.3受體植物

植物的化感敏感性存在一定差異,即不同受體植物對(duì)化感作用的反應(yīng)有區(qū)別。余婷[12]等發(fā)現(xiàn)白三葉根系分泌物對(duì)5種受體植物表現(xiàn)出不同程度的化感效應(yīng),其強(qiáng)弱順序?yàn)?紫羊茅＞高羊茅＞草地早熟禾＞黑麥草＞匍匐翦股穎。梁曉華[13]等發(fā)現(xiàn)腫柄菊水浸液在相同濃度條件下對(duì)不同受體植物有不同的化感效應(yīng)。張子龍[14]等發(fā)現(xiàn)白糯1號(hào)對(duì)三七的化感敏感性最強(qiáng),雜交種云瑞1號(hào)和魯三3號(hào)敏感性較弱。尾葉桉揮發(fā)物對(duì)本土植物Acmena acuminatissima,Cryptocarya concinna, Pterospermum lanceaefolium的幼苗化感作用存在明顯差異。

2.2植株生長(zhǎng)狀況

2.2.1發(fā)育時(shí)期

化感物質(zhì)的量一般隨植物年齡的增加而增加,隨植物器官的衰老而減少。王俊峰[15]等發(fā)現(xiàn)苗期紫莖澤蘭的化感作用并不明顯。韓利紅[16]等研究表明,隨著發(fā)育時(shí)間的增加,紫莖澤蘭抑制本地植物生長(zhǎng)發(fā)育的最低葉片提取液濃度減小。彭軍[17]等發(fā)現(xiàn)隨著黃頂菊成熟度的增加,化感物質(zhì)日漸增多,化感效應(yīng)也越來(lái)越強(qiáng)。有研究表明,幼齡桉表現(xiàn)出較強(qiáng)的化感潛力。藍(lán)藻在不同的生長(zhǎng)階段產(chǎn)生化感物質(zhì)的能力存在較大差異,如An[18]等發(fā)現(xiàn)隨著藍(lán)藻細(xì)胞的老化,化感物質(zhì)的分泌量逐漸減少。此外發(fā)現(xiàn),旋鏈角毛藻化感作用也與生長(zhǎng)時(shí)期有關(guān),其指數(shù)期濾液的化感作用強(qiáng)于衰亡期。

2.2.2 組織部位

植物的根、莖、葉、花、果實(shí)和種子在不同生育時(shí)期中都會(huì)產(chǎn)生化感物質(zhì),但含量不同。植物次生物質(zhì)多貯存于液泡、細(xì)胞壁和其他分泌組織中，不同組織在植物生長(zhǎng)過(guò)程中擔(dān)任的角色不同,累積的代謝化感物質(zhì)有差異,對(duì)其化感作用有一定影響。

現(xiàn)已證明,加拿大一枝黃花、薇甘菊、五爪金龍、紫莖澤蘭、馬纓丹、水花生、樹仔菜、辣子草等植物不同組織部位的化感作用存在差異。如在同一濃度下,水花生水浸液對(duì)豇豆種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響強(qiáng)度順序均為莖和葉＞根。

2.3 環(huán)境條件

2.3.1 生境

植物化感物質(zhì)的產(chǎn)生、釋放及其效應(yīng)強(qiáng)弱除了與植物的內(nèi)在特性有關(guān)外,在很大程度上取決于植物的生存環(huán)境?，F(xiàn)已證明，環(huán)境條件影響化感物質(zhì)高粱醌的產(chǎn)生及其生物合成相關(guān)基因的表達(dá)。植物的化感作用強(qiáng)度與其生境條件及分布狀況存在顯著相關(guān)性。于興軍[19]等發(fā)現(xiàn),紫莖澤蘭處于不同生存環(huán)境中其化感效應(yīng)存在顯著差異,具體為:公路邊＞落葉闊葉林下＞常綠闊葉林下。劉振迪[20]等發(fā)現(xiàn)海南地區(qū)的假臭草水提液對(duì)受試作物的化感作用明顯強(qiáng)于廣東地區(qū)的。

2.3.2光照

光的性質(zhì)、強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間對(duì)化感物質(zhì)的合成有重要的調(diào)節(jié)作用。離子輻射、紫外線、紅外和遠(yuǎn)紅外照射都能刺激植物體內(nèi)毒物的產(chǎn)生;低光照強(qiáng)度下,有利于植物化感物質(zhì)的產(chǎn)生;長(zhǎng)日照提高了植物酚酸和萜的含量;Utkilen[21]等發(fā)現(xiàn)光能制約微囊藻毒素的產(chǎn)生;胡飛[22]等發(fā)現(xiàn)遮光條件下勝紅薊揮發(fā)油對(duì)蘿卜根長(zhǎng)和苗高的抑制的化感抑制作用增強(qiáng)。

2.3.3溫度

溫度過(guò)高或過(guò)低都可能引起抑制性化感物質(zhì)的產(chǎn)生,且氣溫升高有利于揮發(fā)性的小分子物質(zhì)和擴(kuò)散。白車軸草水浸液對(duì)蠶豆根尖細(xì)胞的化感作用在溫度脅迫后明顯增強(qiáng),表現(xiàn)為低溫(5℃)＞高溫(35℃)＞常溫(25℃)?？状谷A等[23]發(fā)現(xiàn)，在高溫季節(jié)，萬(wàn)壽菊中有較強(qiáng)化感作用的萜類物質(zhì)釋放量明顯增高,化感作用顯著增強(qiáng)。Einhellig[24]也發(fā)現(xiàn),在高溫條件下,阿魏酸對(duì)作物產(chǎn)生化感效應(yīng)的最低濃度顯著降低。

2.3.4水分

水分是植物生理生化過(guò)程的重要參與者,水分可以通過(guò)影響土壤生態(tài)條件、土壤養(yǎng)分狀況、化感物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)等間接影響植物的化感作用。在降水多、濕度高的條件下,化感物質(zhì)的主要釋放方式是淋溶,水溶性的化感物質(zhì)可以從活體植物的莖、葉等器官表面淋溶出來(lái)。而隨供水水平的提高,脂溶性丁香酚對(duì)小麥根系形態(tài)的化感效應(yīng)呈減弱趨勢(shì)。

缺水脅迫也會(huì)影響植物化感作用。Einhellig[24]等發(fā)現(xiàn),在缺水脅迫時(shí),化感物質(zhì)活性增強(qiáng)。如隨著巨桉生長(zhǎng)土壤水分的減少,對(duì)紫花苜蓿的發(fā)芽指數(shù)降低作用增強(qiáng)。

2.3.5土壤結(jié)構(gòu)

化感物質(zhì)釋放到土壤中,要經(jīng)過(guò)遷移、轉(zhuǎn)化、吸附、解吸等作用,待遷移到達(dá)鄰近植物時(shí),未必能顯出化感效應(yīng)。植物釋放的化感物質(zhì)需要達(dá)到一定的濃度,并且要在有利的環(huán)境條件下才能表現(xiàn)出化感作用。這與土壤的物理結(jié)構(gòu)緊密相關(guān),土質(zhì)、土壤濕度會(huì)對(duì)化感物質(zhì)的擴(kuò)散產(chǎn)生重要影響。李玉占[25]等發(fā)現(xiàn),在土質(zhì)緊密、缺水條件下的下,苜蓿自毒作用持續(xù)時(shí)間較砂壤土灌溉良好條件下的長(zhǎng)。Oleszek等[26]發(fā)現(xiàn),處于4種不同類型土壤中的皂苷對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)的抑制作用具有極顯著差異,以壤質(zhì)砂土最為嚴(yán)重,主要原因是松散土質(zhì)難以吸收皂苷類化感物質(zhì)。

2.3.6營(yíng)養(yǎng)條件

在營(yíng)養(yǎng)逆境條件下,植物的生存能力取決于其對(duì)資源的利用能力,對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力及自身的調(diào)節(jié)能力。在逆境條件下植物通常會(huì)產(chǎn)生和釋放化感物質(zhì)來(lái)抵御環(huán)境的脅迫。

營(yíng)養(yǎng)條件影響化感物質(zhì)產(chǎn)生和釋放。植物生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)條件影響著多種化感物質(zhì)的產(chǎn)生,間接影響著植物的化感潛力。Hall[27]等發(fā)現(xiàn)向日葵酚類物質(zhì)的含量與營(yíng)養(yǎng)脅迫程度正相關(guān)。何華勤[28]等發(fā)現(xiàn)在低磷營(yíng)養(yǎng)脅迫下,化感水稻釋放出更多的化感物質(zhì)。人參根系分泌物的有機(jī)酸和酚酸類化合物,在氮、鉀及微量元素脅迫處理后增多,磷元素缺失處理后減少。Lukae[29]等研究發(fā)現(xiàn),降低鐵、鋅的濃度則會(huì)明顯提高微囊藻毒素的產(chǎn)生。劉潔生[30]等發(fā)現(xiàn),營(yíng)養(yǎng)鹽限制可促進(jìn)塔瑪亞歷山大藻化感物質(zhì)的合成和釋放,抑制東海原甲藻生長(zhǎng)。趙衛(wèi)紅[31]等發(fā)現(xiàn),中肋骨條藻藻液對(duì)其自身的促進(jìn)作用順序?yàn)?營(yíng)養(yǎng)鹽充足＞S限制＞N限制＞P限制。土壤氮素對(duì)環(huán)烯醚萜苷含量的影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,增加氮的可用性,植物環(huán)烯醚萜苷濃度下降。最新研究表明,營(yíng)養(yǎng)元素的豐缺狀況能刺激南瓜向環(huán)境釋放不同的化感物質(zhì);富營(yíng)養(yǎng)化提高Prymnesium孢子蟲的生長(zhǎng),增加化感物質(zhì)生產(chǎn)。

營(yíng)養(yǎng)條件影響化感物質(zhì)作用強(qiáng)度。Williamson[32]等發(fā)現(xiàn),在低K、低N條件下,肉桂酸對(duì)受試植物Schiachyrium scoparium的抑制作用顯著增強(qiáng)。徐濤[33]等發(fā)現(xiàn),勝紅薊揮發(fā)油對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)水平下植物的化感作用強(qiáng)度，隨著受試作物營(yíng)養(yǎng)水平的降低其化感作用強(qiáng)度增加。Luu[34]等研究發(fā)現(xiàn),巨羊茅葉片的浸提液對(duì)其自身的毒害作用隨著氮素水平的提高而增強(qiáng)。Mulderij[35]等發(fā)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)鹽脅迫下沉水植物化感作用明顯。

2.3.7除草劑

化學(xué)除草劑在目前的農(nóng)田雜草管理中廣泛應(yīng)用,作為一種環(huán)境脅迫因子，會(huì)對(duì)植物的化感作用產(chǎn)生一定影響。研究發(fā)現(xiàn),施用除草劑影響植物蟛蜞菊、飛機(jī)草、假臭草的化感作用。不同除草劑對(duì)同種植物化感作用強(qiáng)度達(dá)到最大的時(shí)間有差異,如百草枯作用于飛機(jī)草較草甘膦快,在施藥第10天飛機(jī)草化感作用達(dá)到最強(qiáng)。化感作用經(jīng)最大作用時(shí)間后逐漸開始恢復(fù),但恢復(fù)的結(jié)果不盡相同。值得注意的是,植物的化感成分不隨施藥與否、施藥濃度高低、生長(zhǎng)階段而改變。還有研究發(fā)現(xiàn),高粱、向日葵水提物與少量除草劑共同使用能更好地控制雜草潛力,結(jié)合率低的除草劑效果更佳。

2.4生物因素

2.4.1動(dòng)物侵害

昆蟲的取食可以誘導(dǎo)植物的化學(xué)防御,通過(guò)分泌更多的次生物質(zhì),增強(qiáng)植物的抗性,同時(shí)影響植物化感作用。甲蟲、蚜蟲侵食苜蓿時(shí),皂苷類物質(zhì)增加,緩解害蟲危害;蚜蟲取食處理后,紫莖澤蘭對(duì)受體植物化感抑制作用顯著增加,根系分泌物中酮類和酯類化感物質(zhì)含量顯著改變。Jang[36]等發(fā)現(xiàn),當(dāng)銅綠微囊藻與其他浮游動(dòng)物共同培養(yǎng)時(shí),藻毒素的釋放量明顯增加;浮游動(dòng)物也會(huì)影響藍(lán)藻的化感效應(yīng)。劉少群[37]等發(fā)現(xiàn),斜紋夜蛾誘導(dǎo)植物釋放的幾種揮發(fā)物對(duì)蘿卜幼苗具有化感抑制作用。

2.4.2 微生物誘導(dǎo)

微生物通過(guò)參與各種物理、化學(xué)的降解過(guò)程,從而影響土壤中化感物質(zhì)的去向。微生物主要是通過(guò)改變化感物質(zhì)的存在狀態(tài)、可利用性、活性間接影響植物的化感作用。化感物質(zhì)在土壤中滯留吸附、釋放流動(dòng)，與土壤微生物活動(dòng)密切相關(guān)，微生物由此間接地影響化感物質(zhì)的轉(zhuǎn)化。如Aspergirlus niger及許多細(xì)菌均能降解化感物質(zhì);張議文等發(fā)現(xiàn)細(xì)菌能引起旋鏈角毛藻化感物質(zhì)的降解;土壤微生物也能減少土壤中的酚類混合物的毒性,Oleszek[26]發(fā)現(xiàn),真菌侵染后苜蓿體內(nèi)的皂苷含量大幅度升高。入侵雜草的強(qiáng)化感作用與微生物有很大關(guān)系,有微生物存在的水浸提液化感作用強(qiáng)度明顯強(qiáng)于除菌液。

植物內(nèi)生真菌與化感物質(zhì)產(chǎn)生具有密切關(guān)系。如內(nèi)生真菌可影響大戟中萜類物質(zhì)的產(chǎn)生;銀杏萜類內(nèi)酯含量的提高與接種VAM真菌密切相關(guān);雷公藤內(nèi)生真菌主要是通過(guò)影響化感物質(zhì)濃度來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)宿主化感作用的影響。孫文浩等發(fā)現(xiàn),土壤中的真菌能將某些化感物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)橹虚g產(chǎn)物,通過(guò)中間產(chǎn)物對(duì)有機(jī)體的毒性使化感作用得以持續(xù)。

3 展望

植物化感作用是植物在進(jìn)化過(guò)程中產(chǎn)生的一種對(duì)環(huán)境適應(yīng)性機(jī)制?；凶饔糜芯薮蟮难芯繚摿?但同時(shí)化感效應(yīng)受到諸多因素的影響,增加了研究的復(fù)雜性及難度。

當(dāng)前對(duì)化感物質(zhì)作用機(jī)理的研究主要集中于以下4方面:1)單體化感物質(zhì)的作用機(jī)理;2)多種化感物質(zhì)交互作用機(jī)理;3)不同植物化感作用機(jī)理的差異;4)植物化感作用遺傳機(jī)理研究?，F(xiàn)有研究表明,化感物質(zhì)主要從破壞膜系統(tǒng),損傷細(xì)胞膜、線粒體、葉綠體;影響植物激素水平;影響植物體內(nèi)酶活性及種類等3個(gè)方面影響植物代謝。今后對(duì)于化感物質(zhì)作用機(jī)理的研究應(yīng)更加深入,重點(diǎn)從細(xì)胞、分子、基因水平上尋找化感作用的具體作用途徑,深入探討化感物質(zhì)的作用過(guò)程。

目前多數(shù)化感作用試驗(yàn)均在室內(nèi)可控條件下完成,而自然界中化感物質(zhì)對(duì)受體植物的作用受多種條件影響。因此,要全面、客觀評(píng)價(jià)植物的化感作用,不僅要考慮供試植物自然釋放到環(huán)境中的化感物質(zhì),還要考慮外界環(huán)境條件脅迫對(duì)植物化感物質(zhì)形成、釋放及作用的影響。隨著氣候變化研究的不斷深入,探討氮沉降、增溫、CO2濃度增加及紫外輻射增強(qiáng)等單因素、多因素脅迫條件下植物化感物質(zhì)及化感作用的變化具有重要意義。

化感作用在可持續(xù)農(nóng)業(yè)以及環(huán)境保護(hù)領(lǐng)域具有重要作用及應(yīng)用前景。隨著化感作用研究的不斷深入,對(duì)化感作用作為信息傳遞形式、化感物質(zhì)作為信息載體在生態(tài)系統(tǒng)中扮演的角色會(huì)有更加科學(xué)和完善的認(rèn)識(shí)。如分離出化感物質(zhì),測(cè)定供體化感物質(zhì)作用濃度、有效濃度、臨界濃度、濃度效應(yīng)等有利于指導(dǎo)合理利用化感作用。如小麥、大麥、向日葵等與其他作物間作,從而控制雜草生長(zhǎng),減少除草劑的用量就是利用了它們分泌的化感物質(zhì)可以抑制某些雜草生長(zhǎng)的化感作用原理。此外,隨著越來(lái)越多學(xué)者對(duì)影響植物化感作用環(huán)境因子的關(guān)注,化感作用與環(huán)境因子的互作規(guī)律及其機(jī)理必將被揭示,而且這一存在于植物生態(tài)系統(tǒng)中的自然調(diào)控規(guī)律也必將被利用于實(shí)踐。例如,生產(chǎn)實(shí)踐中利用這些影響因素對(duì)化感作用進(jìn)行合理調(diào)控,進(jìn)行合理輪作、間作、施肥等。

植物化感作用在生產(chǎn)實(shí)踐中具有重要的應(yīng)用前景,各界學(xué)者也越來(lái)越重視這一領(lǐng)域的研究。化感作用研究在中國(guó)仍是一個(gè)相對(duì)較新的研究領(lǐng)域,今后需進(jìn)一步對(duì)植物化感物質(zhì)種類、化感作用的機(jī)制、化感作用影響因素、化感作用應(yīng)用等方面進(jìn)行深入研究。

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Research advanceon influencing factorsof p lantallelopathy

GONG Jian-ting,ZHANG Zi-long

(Schoolof ChineseMateriaMedica,Beijing University of ChineseMedicine,Beijing 100102,China)

A llelopathy universally exists in theworld,itwould have a negligible impactamong plants in the ecosystem.The current studies showed that plantallelopathy was genetic affected by the factors such as donor species difference,donor intraspecific differences between species,receptors plant.A llelopathy was also affected by those like species of plant grow th stage and the content of different vegetative organs of allelochemicals.Environmental conditions,such as habitat,illumination,temperature,moisture,soil structure and nutrient conditions affected the level,release and effect of plant allelochemicals in different extent.Animal invasion could cause the plant to synthesize and release the allelochemicals for enhancing ability to resistexternal interference.Themicrobial activities could control the pathway of the allelochemicals degradation.Also,the prospect of allelopathy research were discussed at last.

allelopathy;allelochemical;influencing factor

Q945.79

A

2095－1736（2015）03－0073－05

10.3969/j.issn.2095-1736.2015.03.073

2014-06-11；

2014-09-08

國(guó)家自然科學(xué)基金(81102751)

拱健婷,女,碩士研究生,主要從事中藥資源的研究，E-mail:gongxiaolele@126.com；

張子龍,男,博士,副研究員，主要從事中藥資源生態(tài)、中藥材規(guī)范化生產(chǎn)與質(zhì)量控制方面研究，E-mail:zhangzilong76@163.com。