蛋白水平調(diào)控瘤胃內(nèi)環(huán)境對粗纖維的利用

王寶亮 程光民 崔曉娜 徐相亭 （山東畜牧獸醫(yī)職業(yè)學(xué)院 山東 濰坊 261061）

蛋白水平調(diào)控瘤胃內(nèi)環(huán)境對粗纖維的利用

王寶亮 程光民 崔曉娜 徐相亭 （山東畜牧獸醫(yī)職業(yè)學(xué)院 山東 濰坊 261061）

反芻動物瘤胃是一個相對穩(wěn)定的發(fā)酵罐，纖維消化受諸多因素的影響，主要有微生物數(shù)量、種類、瘤胃內(nèi)pH及消化物在瘤胃內(nèi)存留時間等，而微生物生長所需要的營養(yǎng)主要來源于蛋白質(zhì)。因此，蛋白質(zhì)水平和纖維的消化程度有著密切的關(guān)系。本文將從粗纖維的特性、瘤胃內(nèi)環(huán)境狀況著手，對蛋白水平調(diào)控瘤胃內(nèi)環(huán)境對粗纖維的消化利用加以探討。

1 粗飼料的開發(fā)和利用

國際分類法和中國分類法將飼料干物質(zhì)中粗纖維含量≥18%，自然含水量＜45%的飼料劃歸為粗飼料。主要包括秸稈、秕殼等農(nóng)副產(chǎn)品及一些漕渣類等。這類飼料營養(yǎng)價值較低，主要為反芻動物利用，其利用關(guān)鍵在于瘤胃微生物的攝取、消化和降解能力。粗飼料可通過物理，化學(xué)和微生物處理方法提高其營養(yǎng)價值。Cheeke則認(rèn)為物理，化學(xué)方法對其營養(yǎng)品質(zhì)改善有限，而通過適宜的營養(yǎng)補添，優(yōu)化瘤胃內(nèi)環(huán)境，從而實現(xiàn)動物對粗飼料的最佳利用才是開發(fā)粗飼料營養(yǎng)價值潛力的根本途徑[1]。粗纖維是植物細胞壁的主要組成成分，包括纖維素，半纖維素，木質(zhì)素及果膠等部分，是反芻動物的一種必需營養(yǎng)素，是粗飼料的重要組成部分，直接決定著粗飼料的消化程度。其功能[2]包括：

1.1 維持瘤胃的正常功能和動物的健康 淀粉和中性洗滌纖維(NDF)是瘤胃內(nèi)產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸(VFA)的主要底物。淀粉在瘤胃內(nèi)發(fā)酵比NDF更快、更劇烈。若飼糧中纖維水平過低，淀粉迅速發(fā)酵，大量產(chǎn)酸降低瘤胃液pH，抑制纖維分解菌活性，嚴(yán)重時可導(dǎo)致酸中毒。飼糧纖維能結(jié)合H＋，本身就是一種緩沖劑，從而消除瘤胃液中過多的酸，防止酸中毒。NRC(1989)推薦泌乳牛飼糧至少應(yīng)含19%-21%的酸性洗滌纖維(ADF)或25%～28%的NDF，并且飼糧中NDF總量中的75%必須由粗飼料提供。

1.2 維持動物正常的生產(chǎn)性能 飼糧中纖維水平過低，瘤胃液揮發(fā)性脂肪酸中乙酸減少，導(dǎo)致乳脂肪合成減少，故將飼糧纖維控制在適宜的水平上，可維持動物較高的乳脂肪率。

1.3 為動物提供大量能源 飼糧纖維發(fā)酵產(chǎn)生的VFA是反芻動物主要的能源物質(zhì)，VFA能為反芻動物提供能量需要的70%～80%。

2 瘤胃機能

2.1 瘤胃內(nèi)環(huán)境 瘤胃內(nèi)環(huán)境主要包括內(nèi)容物的容積及性狀、微生物群落的構(gòu)成及活力、離子濃度、滲透壓梯度及含水量、最佳pH 范圍、總酸度、VFA的濃度及組成等[3]。胃腸內(nèi)環(huán)境的相對恒定對維持胃腸道運動，分泌消化及吸收機能具有重要作用。健康牛瘤胃液呈黃褐色或淡黃色，芳香味，輕微粘稠。pH=5.5-7.5，總酸度約20～21.5，VFA約為90～150mol/L。一般情況下三種酸的比例大體為乙酸:丙酸:丁酸=70:20:10，但隨日糧種類而異。瘤胃微生物主要為厭氧性纖毛蟲、細菌、真菌等，種類甚為復(fù)雜，并隨飼料種類，飼喂制度及動物年齡等因素而變化。1g瘤胃內(nèi)容物中約含細菌150～250億個和纖毛蟲60～80萬個，總體積約占瘤胃液的3.6%，其中細菌和纖毛蟲約各占一半[4]。瘤胃內(nèi)大量繁殖的微生物隨食糜進入皺胃后，被消化液分解而解體，可為宿主動物提供大量優(yōu)質(zhì)的單細胞蛋白養(yǎng)分。

2.2 瘤胃內(nèi)消化代謝 （1）糖類的分解和利用：飼料中的纖維素主要靠瘤胃微生物的纖維分解酶作用，通過逐級分解，最終產(chǎn)生VFA，主要是乙酸、丙酸、丁酸和少量較高級的脂肪酸[4]。（2）蛋白質(zhì)的分解和合成：反芻動物的蛋白質(zhì)代謝因受瘤胃發(fā)酵的影響，其蛋白質(zhì)消化代謝與單胃動物明顯不同。一般認(rèn)為，動物攝食進入消化道的蛋白質(zhì)都需經(jīng)三個途徑[5]：第一個途徑是它在瘤胃不被分解又不被消化，直接從糞中排出。第二個途徑是蛋白質(zhì)在瘤胃被分解成氨基酸及氨態(tài)氮類，然后被微生物所消化利用，形成菌體蛋白質(zhì)(MCP)，MCP對可代謝蛋白質(zhì)的貢獻在50%以上，并且其氨基酸組成比較平衡。第三個途徑是不被微生物分解但能被反芻動物利用。由此可見，粗纖維的利用關(guān)鍵在于第二類蛋白質(zhì)。據(jù)韓正康編著的《家畜生理學(xué)》(1996)報道，進入瘤胃的飼料蛋白，一般約有50%～70%在瘤胃內(nèi)被微生物蛋白酶分解為肽、氨基酸。氨基酸在微生物酶的作用下，在瘤胃中因發(fā)酵的不同，及所給于的飼料不同和其他情況的差異，而導(dǎo)致菌體蛋白質(zhì)組成的不同。因此，蛋白質(zhì)水平和來源對保障瘤胃微生物生長，創(chuàng)造適宜的瘤胃內(nèi)環(huán)境是非常重要的。

3 蛋白水平對粗纖維消化率的影響

Sniffen[7]指出日糧中可發(fā)酵碳水化合物較高時，蛋白質(zhì)就成為微生物生長的主要限制因子，而微生物是纖維物質(zhì)的主要分解者。譚支良等(1999)[6]指出，反芻動物采食單一低質(zhì)飼料，其瘤胃微生物活性都很低，若飼料間的整體互作使日糧內(nèi)某種營養(yǎng)成分利用率或采食量高于各種飼料的加權(quán)值或?qū)φ战M的，稱之為正組合效應(yīng)，反之，則稱為負組合效應(yīng)；若二者相等，則稱之為零組合效應(yīng)。Oldham等[8]在給小犢牛飼喂低蛋白日糧和高蛋白日糧對比試驗中證實，飼喂低蛋白日糧的小犢牛，其DM、OM、纖維消化率明顯降低，小犢牛增重緩慢，這就是負組合效應(yīng)。Mould(1998)認(rèn)為在高飼養(yǎng)水平時，粗飼料營養(yǎng)價值下降并且粗飼料與精料配合飼喂時往往發(fā)生負組合效應(yīng)。可能的機制是因為隨著精料的提高，粗飼料的消化率和流通速率下降，從而導(dǎo)致瘤胃容重變化，使對粗飼料的采食量降低。Sniffen等[7]指出粗飼料日糧中添加蛋白質(zhì)可以改善適口性，提高采食量。這種正組合效應(yīng)在日糧粗蛋白低于8%時尤易發(fā)生，其可能的機制是由于低質(zhì)粗料中添加有效氮源，使得流通速度加快，瘤胃內(nèi)滯留時間縮短。譚支良等(2000)以綿羊為實驗對象，認(rèn)為綿羊在1.2倍維持飼養(yǎng)水平條件下，當(dāng)日糧中的過瘤胃蛋白(UDP)與瘤胃降解蛋白(RDP)的比例為0.5～0.7時，對瘤胃的發(fā)酵調(diào)控最為理想，有利于纖維物質(zhì)的降解[9]。Hungate[10]認(rèn)為低質(zhì)粗料中纖維物質(zhì)的消化主要歸功于瘤胃微生物，特別是細菌和原蟲，在低質(zhì)飼料未添加蛋白質(zhì)時，瘤胃NH3濃度很低，內(nèi)源氮是微生物氮需要的主要來源。隨著添補水平提高，NH3濃度升高。瘤胃微生物能依靠NH3-N 而生長。細菌和原蟲數(shù)量上升，支鏈脂肪酸和瘤胃產(chǎn)生的氨基酸或小肽增加，纖維分解菌活性增加。瘤胃NH3是各種瘤胃纖維分解菌生長所必需的。瘤胃NH3-N水平可抑制微生物活性，降低纖維消化速率和程度。淀粉和纖維分解菌對N需要的直接競爭可能進一步限制纖維分解。但Bryant等(1955)和Gorosite等(1985)認(rèn)為支鏈脂肪酸是一些纖維分解菌的生長因子。而添補蛋白質(zhì)恰恰保證了NH3-N 和支鏈脂肪酸、氨基酸(或小肽)供給，有利于微生物的生長，進而達到促進纖維物質(zhì)消化的目的。熊本海等(2003)[11]在對奶牛日糧精粗比例合理區(qū)間理論研究分析中指出，從理論上，粗料：精料干物質(zhì)合理區(qū)間為F:C＝85～65:15～35。在該范圍內(nèi)，無論F:C取何值，都能獲得主要養(yǎng)分指標(biāo)，在數(shù)量上滿足需要并達到RDP和UDP 完全平衡，同時達到瘤胃碳水化合物與瘤胃蛋白質(zhì)消化的同步性。Jones[12]用連續(xù)培養(yǎng)法研究了不同氨基酸水平對微生物生長與代謝的影響。指出適宜的肽水平會促進N消化，增進微生物生長；肽水平過高，會引起微生物產(chǎn)量下降，這可能是由于氨濃度下降造成纖維素分解菌數(shù)目減少的原因。李俐[13]用混合瘤胃微生物體外培養(yǎng)的方法研究表明，肽對糖和淀粉發(fā)酵的促進作用發(fā)生在培養(yǎng)的初期，且持續(xù)時間短，而對纖維素發(fā)酵的促進作用發(fā)生在培養(yǎng)8h之后，一直持續(xù)到培養(yǎng)的48h。有學(xué)者會認(rèn)為加大蛋白量會更加促進動物的生長或用尿素等含N物質(zhì)代替蛋白質(zhì)，以滿足微生物對N 的需求。這句話或許是對的，但沒考慮粗纖維的消化率和微生物生長條件。Ortega等(1979)和Murphy等(1987)曾報道說NH3濃度在6.3～27.5mg/100ml之間是微生物最適宜的生長范圍。Miller等(1985)報道日糧水平提高會形成不利于纖維分解微生物生長的瘤胃環(huán)境。大量研究表明瘤胃微生物對氨基酸與肽有一定的需求，用氨基酸或肽取代尿素可增加瘤胃微生物的生長。Argyle[14]以氨作為唯一氮源未發(fā)現(xiàn)細菌生長，而100mg/L的肽和氨基酸使細菌生長提高了3倍；10mg/L的肽較相應(yīng)數(shù)量的游離氨基酸更能促進細菌的生長。

綜上所述，根據(jù)不同的日糧類型，選擇添補不同來源和水平的蛋白質(zhì)飼料，并盡量使能量與蛋白，降解蛋白與非降解蛋白達到配比平衡，以提高飼料的利用率。

4 結(jié)語

粗飼料是自然界中存在極廣的一種飼料資源。粗飼料固有的理化特性是限制動物對其利用的重要原因，運用營養(yǎng)調(diào)控手段促進微生物生長以實現(xiàn)動物對粗飼料的最佳利用。目前，這方面的認(rèn)識還只是定性的，缺乏定量的依據(jù)。因此，還需要更進一步深入細致地研究，以實現(xiàn)粗飼料的最佳利用地營養(yǎng)調(diào)控。

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S816.5

A

1007-1733(2015)11-0074-02

2015-09-16）

山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系羊產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新團隊(SDAIT-09-011-05)