植物對溫度的感受和冷適應(yīng)研究進展

位光山,鄧帥

山東農(nóng)業(yè)大學生命科學學院,山東泰安271018

植物對溫度的感受和冷適應(yīng)研究進展

位光山,鄧帥*

山東農(nóng)業(yè)大學生命科學學院,山東泰安271018

本文綜述了近年來植物感受并適應(yīng)溫度變化方面的研究進展，著重介紹了冷熱溫度脅迫對植物造成的影響，植物如何感知冷熱，如何通過調(diào)控基因在轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄后、翻譯后等各水平的表達等來適應(yīng)冷脅迫，并對當今所面臨的植物上游溫度感受器問題提出了合理推測。

植物;冷脅迫;高溫脅迫;溫度感受器;冷適應(yīng)

固著生活的特性使得植物必須面對一系列環(huán)境因子的變化，當這些因子的變化超出一定范圍時，植物便會遭受到相應(yīng)的脅迫。近年來受人類活動的影響，全球氣候變暖、氣候異常已經(jīng)成為威脅人類生存的重要因素，同樣這種威脅也嚴重影響著植物的生長發(fā)育，從而引起植物生長減緩，產(chǎn)量下降甚至死亡。例如，發(fā)生在上世紀八十年代的美國熱浪襲擊嚴重影響了植物的生長發(fā)育，導(dǎo)致了約1300億美元的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟損失[1]。在我國，低溫和高溫脅迫所引發(fā)的減產(chǎn)均普遍存在。因此，分析植物對溫度脅迫的應(yīng)答機制、提高其抗極端溫度的能力在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上有重要意義。冷脅迫可分為冷害(0～15℃)和凍害(＞0℃)兩種[2]。目前，關(guān)于植物冷適應(yīng)機制的研究主要集中在擬南芥和冬季作物上，已發(fā)現(xiàn)多條冷脅迫相關(guān)的代謝通路，其中涉及多個基因的表達調(diào)控和多個細胞器的參與[3]。植物對高溫脅迫響應(yīng)(Heat stress response,HSR)同樣也存在多個調(diào)控通路并涉及多個細胞組分[4]且往往是高度保守的。本文主要綜述了植物如何感受冷熱并調(diào)控下游基因表達等來適應(yīng)環(huán)境溫度的變化，并針對植物上游溫度感受器問題提出了猜想。

1 溫度脅迫對植物的影響

1.1 冷脅迫對植物的影響

低溫是主要的環(huán)境脅迫因子之一，冷害引起糧食作物大幅度減產(chǎn)及植物地域分布的局限，是世界范圍內(nèi)普遍存在的問題[5]。地球上的陸地只有1/3不會經(jīng)歷結(jié)冰期，42%的陸地會經(jīng)歷-20℃以下的低溫[6]。在這些地區(qū)植物需要進化出特殊的機制來適應(yīng)或逃脫低溫。例如，一年生植物會在冬季前結(jié)實并完成生命周期，多年生植物采用休眠的方式抵御低溫。處于溫帶的植物在長期進化過程中形成了冷適應(yīng)(Cold acclimation)應(yīng)答保護機制即植物經(jīng)過非致死溫度的處理可以獲得更強的抗冷能力[2,7]，而對于熱帶和亞熱帶的植物則對冷脅迫敏感并往往缺乏冷適應(yīng)機制[2]。

冷脅迫對植物造成傷害的機理表現(xiàn)在質(zhì)膜破損、細胞失水、結(jié)冰傷害、代謝失衡及代謝紊亂等。植物受到冷脅迫后主要表現(xiàn)出生長減緩、葉片失綠、萎蔫、分蘗數(shù)降低。此外，冷脅迫還會引起種子萌發(fā)率降低，幼苗畸形，花粉敗育等[8]。作物在花期遭遇冷脅迫所造成的花粉敗育被認為是影響糧食作物產(chǎn)量的重要因素之一[9]。冷脅迫引發(fā)了植物的冷響應(yīng)，這種冷響應(yīng)是一個復(fù)雜的生物學性狀，其分子生物學基礎(chǔ)涉及基因表達重編程及表達產(chǎn)物的修飾[3]。當冷脅迫超出植物的調(diào)控范圍后，植物往往會出現(xiàn)死亡。

1.2 高溫脅迫對植物的影響

高溫脅迫對植物的生長、發(fā)育和繁殖均有不利影響，嚴重影響作物產(chǎn)量[1]。在過去的30年中(1980～2008)，高溫脅迫分別引起了全球小麥和玉米5.5%和3.8%的減產(chǎn)[1]。由于植物屬于固著性生物，因此它們被迫演化出一系列代謝修飾以適應(yīng)高溫引起的損傷。例如，植物在熱脅迫下可以激活某些細胞或組織的程序性死亡從而引起落葉、落花落果甚至整株植物的死亡[10]。

高溫脅迫對植物影響的分子生物學基礎(chǔ)表現(xiàn)在熱可以影響各種蛋白質(zhì)、生物膜、RNA和細胞骨架結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，改變胞內(nèi)酶促反應(yīng)的活性，從而引起一系列代謝失衡，使得光合和呼吸過程受抑制、毒性代謝物(如活性氧)積累[11]，最終引起作物葉片失綠、生長減緩、產(chǎn)量和品質(zhì)下降等。在自然界，高溫往往與其他環(huán)境因素特別是強光照和低濕度相結(jié)合對植物產(chǎn)生脅迫作用。盡管所有植物組織對熱脅迫均較敏感，但生殖相關(guān)的組織尤為敏感，開花期溫度數(shù)攝氏度的上升就能引起整個作物的大幅減產(chǎn)。為了扭轉(zhuǎn)熱脅迫帶來的危害，植物會對其轉(zhuǎn)錄組、蛋白組、代謝組和脂質(zhì)組等進行重編程，通過建立一個新的代謝穩(wěn)定平衡態(tài)來適應(yīng)高溫脅迫。

2 植物對溫度信號的感知

2.1 植物對冷信號的感知

目前，直接感受冷信號的植物溫度感受器仍未被發(fā)現(xiàn)。不過，普遍認為在植物中應(yīng)該存在多個溫度感受器，每個感受器感知某種脅迫信號并傳導(dǎo)某個冷信號分支途徑。目前在植物中發(fā)現(xiàn)可能至少有三種溫度感受及信號傳導(dǎo)途徑[2]：(1)低溫引起膜流動性改變而引發(fā)的冷響應(yīng)；(2)葉綠體能量轉(zhuǎn)換失衡引起的植物冷響應(yīng)；(3)基于蛋白磷酸化的植物冷響應(yīng)。

低溫引起膜流動性改變而引發(fā)的冷響應(yīng)。已知當溫度降低時細胞膜的流動性會降低，而當用膜剛性化試劑二甲基亞砜(DMSO)處理質(zhì)膜時，質(zhì)膜流動性降低，即使在正常生長溫度下也會誘導(dǎo)冷響應(yīng)基因的表達；而用促進膜流動的試劑苯甲醇處理時，即使在低溫下冷響應(yīng)基因也不會被誘導(dǎo)表達[12]，這表明膜流動性變化在觸發(fā)植物冷響應(yīng)過程中起重要作用。在冷處理幾秒鐘的時間內(nèi)，觀察到了胞質(zhì)中Ca2+濃度的瞬間增加，由此Knight等認為低溫使膜流動性降低，膜的剛性使得膜上Ca2+通道開放而Ca2+大量內(nèi)流[13]。Ca2+作為一種胞內(nèi)第二信使可引起一系列胞內(nèi)代謝及基因表達的變化，從而適應(yīng)變化的環(huán)境。苜蓿的一個冷激活促分裂素原活化蛋白激酶(MAPK)基因SAMK，其激活需要膜的剛性化，其在低溫激活時被胞外Ca2+流的阻斷所抑制，同時被鈣依賴蛋白激酶(CDPKs)的拮抗物阻止，這表明苜蓿的MAPK級聯(lián)反應(yīng)激活需要膜的流動性、Ca2+流和CDPKs的共同參與[14]。該途徑可以概括為：冷→生物膜流動性降低→Ca2+濃度增加→冷響應(yīng)。

葉綠體能量轉(zhuǎn)換失衡引起的植物冷響應(yīng)。葉綠體在感受外界溫度變化過程中可能也扮演著重要角色。對于植物如何感受低溫，Huner及Ivanov等人提出了葉綠體能量平衡假說[15,16]。該假說認為，在低溫下，酶活性往往受抑制，而光捕獲系統(tǒng)捕獲光的能力不受溫度影響，這就造成了低溫下葉片中光能捕獲和光能消耗之間的代謝失衡。這種失衡引起了額外的光系統(tǒng)II(PSII)激發(fā)能，由于PSII的過度還原會導(dǎo)致活性氧(ROS)的產(chǎn)生。活性氧可引起光系統(tǒng)的損壞甚至整個細胞的損傷，同時也可以作為一種第二信使調(diào)控細胞代謝[17]。盡管有一些實驗證據(jù)支持該假說，仍然缺乏遺傳或分子水平上的信息，分子機制也有待闡明。該途徑概括為：冷→PSII捕獲轉(zhuǎn)換光能失衡→ROS產(chǎn)生→冷響應(yīng)。

基于蛋白磷酸化的植物冷響應(yīng)。某些蛋白的磷酸化及蛋白磷酸酶活性的抑制可能也提供了一種植物感受低溫的方式。冷信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和冷適應(yīng)過程中涉及MAPK級聯(lián)反應(yīng)。例如，在冷脅迫下，擬南芥MPK4和MPK6會被MKK2磷酸化，MKK2的過表達植株表現(xiàn)出較好的抗冷性并且能夠上調(diào)冷相關(guān)基因CBF/DREB1s[CRT(C-repeat)/DRE(Dehydration responsive-element)binding proteins]的表達[18]。在這些蛋白磷酸化作用的促發(fā)下，很多冷響應(yīng)基因表達量增加。

2.2 植物對高溫信號的感知

對于植物感受高溫脅迫的感受器目前還未徹底闡明，由于植物細胞的表面積較大，這使得細胞內(nèi)的蛋白復(fù)合體、質(zhì)膜、核酸復(fù)合物等生物大分子能夠同時感知高溫信號。目前至少有四種主要的假定感受器來觸發(fā)植物對高溫脅迫的響應(yīng)：(1)基于質(zhì)膜的Ca2+內(nèi)流通道觸發(fā)；(2)核內(nèi)組蛋白感受器；(3)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)非折疊蛋白感受器和(4)細胞質(zhì)非折疊蛋白感受器。這些假定的感受器被認為能激活一系列相似的高溫脅迫響應(yīng)基因，從而增強植物的耐熱性，但對于不同途徑之間及其層次關(guān)系尚不清楚[4]。

基于質(zhì)膜的Ca2+內(nèi)流通道觸發(fā)。對苔蘚植物的研究發(fā)現(xiàn)，其主要的高溫脅迫感受發(fā)生在質(zhì)膜上，用生物化學、電生理學及報告基因分析等多方法結(jié)合對苔蘚植物的研究表明，溫度的升高觸發(fā)了細胞質(zhì)膜上特殊鈣離子通道的開放，Ca2+流進入細胞并激活了高溫響應(yīng)基因的表達。用Ca2+通道阻斷劑或Ca2+螯合劑后，在高溫下該途徑會被抑制，表明熱誘導(dǎo)的Ca2+流是植物感受熱的主要途徑之一[19]。熱擊誘導(dǎo)的Ca2+內(nèi)流可以調(diào)控多個植物信號通路[20]，擬南芥中鈣調(diào)素(AtCaM3)是高溫脅迫信號中所需要的[21]，并且可能涉及到多個不同轉(zhuǎn)錄因子的激活，如WRKY39[22]和熱擊轉(zhuǎn)錄因子(HSFs)[23]。除此之外，Ca2+內(nèi)流還能激活許多Ca2+依賴的蛋白激酶(CDPKs)，從而激活多個MAPKs途徑[24]或活性氧產(chǎn)生酶—NADPH氧化酶的活性[25]，最終引起一系列植物高溫脅迫響應(yīng)。

核內(nèi)組蛋白感受器。擬南芥ARP6基因的突變體表現(xiàn)出對高溫感受的削弱[26]。ARP6基因編碼SWR1復(fù)合體的一個亞基，可以選擇性地將組氨酸H2A.Z插入核小體而替代H2A，并且在溫度感受中發(fā)揮作用[27]。ARP6基因敲除突變體的H2A.Z在染色體上的結(jié)合減少，野生型植株在高溫誘導(dǎo)下，占有高溫響應(yīng)基因?qū)?yīng)核小體上轉(zhuǎn)錄起始位點的H2A.Z數(shù)目減少，從而導(dǎo)致基因表達量的升高[26]。

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)非折疊蛋白感受器和細胞質(zhì)非折疊蛋白感受器。非折疊蛋白響應(yīng)(UPR)是細胞響應(yīng)逆境激發(fā)的降低內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)蛋白穩(wěn)定性的一個信號通路[10]。植物中至少有兩個UPR通路，一個發(fā)生在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中，另一個在胞質(zhì)中[28,29]。非折疊蛋白響應(yīng)可以被高溫脅迫、蛋白解折疊試劑及滲透脅迫等非生物脅迫激活[10]。植物內(nèi)質(zhì)網(wǎng)非折疊蛋白響應(yīng)的激活涉及到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上不同bZIP轉(zhuǎn)錄因子的水解剪切和釋放[29]。被釋放的轉(zhuǎn)錄因子進入核內(nèi)，激活特定基因的轉(zhuǎn)錄，使得內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分子伴侶轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物積累并激活了油菜素內(nèi)酯信號通路[30]。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分子伴侶(BiP)和感受器分子IRE1調(diào)節(jié)bZIP蛋白的不同剪切方式，以響應(yīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)非折疊蛋白的積累[29]。與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)非折疊蛋白響應(yīng)相比，細胞質(zhì)非折疊蛋白響應(yīng)被存在于細胞質(zhì)中的非折疊蛋白所觸發(fā)，主要受結(jié)合在高溫響應(yīng)基因啟動子區(qū)域的熱擊轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控[28]。值得注意的是，因為在高溫脅迫下非折疊蛋白積累較少，因此非折疊蛋白響應(yīng)(UPR)可能不如質(zhì)膜Ca2+通道響應(yīng)對高溫脅迫敏感，此外，有研究發(fā)現(xiàn)UPR似乎需要被源于質(zhì)膜的特殊Ca2+信號激活[19]，因此非折疊蛋白響應(yīng)一般被認為不是植物最上游的溫度感受器。

3 植物的冷脅迫適應(yīng)

3.1 轉(zhuǎn)錄水平冷適應(yīng)

CBF/DREB1依賴的冷信號途徑是目前被闡述最清晰也是最關(guān)鍵的植物轉(zhuǎn)錄水平冷適應(yīng)調(diào)控途徑[31]。在擬南芥的冷響應(yīng)基因表達調(diào)控過程中共涉及三個CBF/DREB1基因[32]。CBF/DREB1途徑(主要是CBF3/DREB1A)又被MYC-類型的轉(zhuǎn)錄因子ICE1(Inducer of CBF expression1)所調(diào)控[33]。擬南芥ice1突變體表現(xiàn)出對冷的敏感性，ICE1的過表達能增加冷抗性[33]。轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)，ICE1在植物冷響應(yīng)過程中起到極為重要的作用，約40%的冷響應(yīng)基因和46%的冷調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子基因與ICE1相關(guān)[34]。植物在冷脅迫下的一種主要調(diào)節(jié)途徑如圖1所示[2]，在冷脅迫下，ICE1可結(jié)合在CBF3/DREB1A的啟動子MYC元件區(qū)域并激活該基因轉(zhuǎn)錄，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物又可以結(jié)合在冷響應(yīng)基因(COR)的啟動子CRT/DRE元件上，從而激活冷響應(yīng)相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄，增強植物抗冷性。此外擬南芥中的冷響應(yīng)基因（如COR78/RD29A、COR47、COR15A和COR6.6）、在其他植物編碼的維持膜穩(wěn)定性及阻止蛋白質(zhì)聚集上發(fā)揮重要作用的脫水蛋白(如LEA II蛋白)[35]和某些熱激蛋白[36]等均能在轉(zhuǎn)錄水平上被冷脅迫誘導(dǎo)表達。

3.2 轉(zhuǎn)錄后水平調(diào)控冷適應(yīng)

在植物冷脅迫響應(yīng)過程中，可變剪接、mRNA編輯、RNA穩(wěn)定性、RNA沉默及RNA出核運輸?shù)绒D(zhuǎn)錄后調(diào)控機制發(fā)揮重要的作用。

植物脅迫依賴的mRNA出核運輸、脅迫相關(guān)基因選擇性轉(zhuǎn)錄及相關(guān)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物穩(wěn)定性增加對于轉(zhuǎn)錄后抗逆很重要[37]。由于低溫下RNA分子錯誤折疊構(gòu)象的穩(wěn)定性增加，作為RNA分子伴侶的RNA結(jié)合蛋白對于幫助RNA恢復(fù)正常構(gòu)象至關(guān)重要。Kim等人發(fā)現(xiàn)，在冷脅迫下，富含甘氨酸的GRP7蛋白在mRNA出核運輸中發(fā)揮重要作用[38]。RNA解旋酶LOS4在溫度脅迫下的mRNA出核運輸中發(fā)揮重要作用[39]。los4-1突變體對低溫的敏感性增加，低溫下CBFs基因的表達量減少。與mRNA輸出相關(guān)的編碼核孔蛋白的AtNUP160基因突變后，在響應(yīng)冷脅迫時CBFs及其相關(guān)的基因表達量均降低[40]。以上結(jié)果表明mRNA出核運輸在植物響應(yīng)冷脅迫中發(fā)揮重要作用。

mRNA轉(zhuǎn)錄后的可變剪接在植物冷適應(yīng)中也發(fā)揮著重要作用。冷脅迫或高溫脅迫下，富含絲氨酸/精氨酸的蛋白mRNA前體可變剪接現(xiàn)象在擬南芥中已被發(fā)現(xiàn)[41]。CCA1(Circadian clock associated1)和LHY(Late elongated hypocoty1)是MYB類型的轉(zhuǎn)錄因子，是擬南芥生物鐘的核心組分，并對CBF基因表達起正調(diào)控作用[42]。CCA1的轉(zhuǎn)錄存在兩種可變剪接形式：CCA1α(完全切去內(nèi)含子)和CCA1β(保留第四個內(nèi)含子)，低溫下，CCA1的可變剪接受到抑制，使CCA1β的量減少。將CCA1α和CCA1β超表達發(fā)現(xiàn)，前者能增加抗冷性而后者則增加冷敏感性，說明CCA1的可變剪接在植物冷適應(yīng)中發(fā)揮作用[43]。LHY也存在可變剪接，并且在冷適應(yīng)中可變剪接產(chǎn)物的比例不同[44]。

非編碼小RNA(miRNAs或siRNAs)也在植物冷適應(yīng)中也發(fā)揮作用。植物的miRNAs一般長度在21 nt，來源于長的原始miRNA轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物[45]。通過與mRNA的堿基互補配對來識別靶標。許多冷調(diào)節(jié)miRNA已經(jīng)通過克隆、生物信息學及高通量測序分析等方法在擬南芥[46]、楊樹[47]和水稻[48]中進行了鑒定。但目前，關(guān)于冷響應(yīng)中表達量改變的miRNA的靶標基因知之甚少。

3.3 翻譯后水平調(diào)控冷適應(yīng)

植物冷響應(yīng)翻譯后水平調(diào)控主要包括泛素化和SUMO(Small ubiquitin-related modifier)化。擬南芥HOS1(High expression of osmotically responsive gene1)是一個泛素E3連接酶，hos1突變體在冷處理下表現(xiàn)出CBF/DREB1基因及一些冷相關(guān)基因的上調(diào)[49]，在冷適應(yīng)的過程中，HOS1從胞質(zhì)中穿梭進入細胞核誘導(dǎo)ICE1進行多聚泛素化[50]，通過促進ICE1降解(圖1)而在植物冷響應(yīng)中起負調(diào)控作用[51]。

SUMO化在植物改變酶活、調(diào)控轉(zhuǎn)錄及染色體相關(guān)的進程、亞細胞定位和保護泛素化調(diào)節(jié)的蛋白質(zhì)降解中發(fā)揮重要作用[52]。擬南芥siz1的突變體表現(xiàn)出對低溫的超敏感性[53]，SUMO化通過增加ICE1的穩(wěn)定，阻斷其泛素化降解過程，使得ICE1能夠激活CBF3/DREB1A基因的表達而增強植物抗冷性(圖1)。

4 對植物最上游溫度感受器的猜想

植物最上游的感受器被認為是植物體最先感知溫度變化并首先作出響應(yīng)從而觸發(fā)一系列下游植物溫度響應(yīng)的細胞結(jié)構(gòu)。目前，植物最上游的溫度感受器還未被發(fā)現(xiàn)，那么作為最上游的溫度感受器，應(yīng)該能夠直接感受溫度變化，是一種溫度敏感物質(zhì)。Mittler等在其綜述中也提到溫度特殊的感受器分子應(yīng)該能夠直接受溫度的影響，例如，由于溫度誘導(dǎo)引起其三級結(jié)構(gòu)或四級結(jié)構(gòu)的變化[4]。據(jù)此，筆者在此提出“溫度敏感蛋白猜想”，認為這種溫度敏感物質(zhì)可能是一類溫度敏感蛋白，這些蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)隨周圍環(huán)境溫度的變化而改變。即在某個溫度范圍蛋白保持一種構(gòu)象，這種構(gòu)象可能是活性的或者非活性的，當溫度變化時，蛋白質(zhì)物理結(jié)構(gòu)也會發(fā)生相應(yīng)變化，變化之后的蛋白活性隨之改變，從而調(diào)控某些溫度相關(guān)基因的表達或改變溫度相關(guān)酶的活性。甚至這些蛋白有多種構(gòu)象(≥2種)，每一種構(gòu)象對應(yīng)一定的溫度范圍，每一種構(gòu)象對應(yīng)一種溫度調(diào)控能力，這樣植物就能快速有效地調(diào)節(jié)自身代謝途徑來響應(yīng)周圍溫度變化。

5 研究展望

解決植物如何感受并適應(yīng)溫度變化的問題對于穩(wěn)定和提高全球作物產(chǎn)量有重要理論指導(dǎo)意義和實際應(yīng)用價值，但仍有很多問題尚未解決，例如植物最上游溫度感受器究竟是什么？是一種還是多種？感受高溫和低溫的最上游溫度感受器是否為同一種？在植物感受高溫和低溫信號時均有質(zhì)膜流動變化引起Ca2+內(nèi)流的現(xiàn)象，但是高低溫響應(yīng)基因是不同的，同樣是Ca2+內(nèi)流為什么會觸發(fā)迥然不同的基因表達？在以后的研究中，植物最上游溫度感受器將會成為研究的熱點和難點。

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An Overview for Temperature Perception and Cold Acclimation in Plants

WEI Guang-shan,DENG Shuai*
College of Life Science/Shandong Agricultural University,Tai’an271018,China

In this article,we reviewed the newly development in the study of plant’s temperature perception and cold acclimation.Three parts were primarily discussed,including the effects of temperature stress on plants,plants’perception of changing temperatures and how plants acclimating to cold stress by regulating gene expression at different levels.Finally,we proposed a conjecture about the upstream temperature receptor which has not been discovered yet in plants.

Plants;cold stress;heat stress;temperature receptor;cold acclimation

Q 945

:A

:1000-2324(2015)06-0827-06

2014-04-04

:2014-04-11

位光山(1988-),男,在讀碩士,主要從事環(huán)境微生物學研究.E-mail:weiguangshan@126.com

*同等貢獻作者