土壤碳循環(huán)主要過(guò)程對(duì)氣候變暖響應(yīng)的研究進(jìn)展

陳龍飛，何志斌，杜軍，楊軍軍，朱喜

（1.中國(guó)科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所，中國(guó)生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)臨澤內(nèi)陸河流域研究站，中國(guó)科學(xué)院內(nèi)陸河流域生態(tài)水文重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州730000；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049）

IPCC第5次評(píng)估報(bào)告預(yù)測(cè)，2016年至2035年間全球地表平均氣溫將升高0.3至0.7℃，2081年至2100年間將升高0.3至4.8℃；并明確指出，氣候變暖作為全球變化的主要表現(xiàn)之一，已是毋庸置疑的事實(shí)［1］。由于溫度影響著幾乎所有的陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程，氣候變暖將會(huì)對(duì)全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程產(chǎn)生巨大影響［2］。氣候變暖可以通過(guò)以下機(jī)制影響陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程：通過(guò)改變物候期及生長(zhǎng)期的長(zhǎng)短影響地表植物的生長(zhǎng)及群落結(jié)構(gòu)［3－4］；通過(guò)改變土壤微生物的活性及土壤有機(jī)碳的分解速率影響土壤呼吸及養(yǎng)分循環(huán)［4－8］，最終影響地表植被的生長(zhǎng)及格局［9－10］；通過(guò)從大尺度上影響降雨和蒸發(fā)［11］，從小尺度上影響地表蒸散改變土壤水分的盈虧［12－13］，對(duì)生態(tài)及水文過(guò)程產(chǎn)生影響［14］。陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡主要由光合作用和呼吸作用（包括地表植被呼吸和土壤呼吸）兩個(gè)過(guò)程決定［14］。氣候變暖對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程改變將促進(jìn)或抑制上述過(guò)程，導(dǎo)致原有的碳平衡發(fā)生變化，進(jìn)而對(duì)氣候變暖產(chǎn)生反饋，這種反饋?zhàn)饔糜锌赡芗涌旎驕p緩氣候變暖的進(jìn)程。

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分，它為地表植物、土壤動(dòng)物及微生物生存提供基地和營(yíng)養(yǎng)［15］。由氣候變暖導(dǎo)致的土壤物質(zhì)、能量循環(huán)過(guò)程及速率的變化，不僅直接影響土壤的碳排放，同時(shí)也影響到地表植被的養(yǎng)分供應(yīng)，對(duì)植被的生長(zhǎng)及格局產(chǎn)生影響［15］。土壤同時(shí)也是陸地系統(tǒng)中最大的碳庫(kù)載體［16］，其碳貯量是全球陸地植被碳庫(kù)的近4倍，大氣碳庫(kù)的2倍多［17］。由氣候變暖導(dǎo)致土壤碳庫(kù)的微小變化都有可能對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡產(chǎn)生巨大影響。由于土壤的高度異質(zhì)性，且受到研究手段的局限，相較于地表過(guò)程，目前關(guān)于土壤碳循環(huán)過(guò)程對(duì)氣候變暖響應(yīng)的認(rèn)識(shí)遠(yuǎn)遠(yuǎn)不足，使得現(xiàn)有的氣候變化模型存在較大的不確定性［5，18－19］。一般認(rèn)為氣候變暖會(huì)加快土壤有機(jī)碳分解，增加土壤呼吸速率；且大部分模型預(yù)測(cè)結(jié)果都表明，土壤碳庫(kù)的這一響應(yīng)會(huì)對(duì)氣候變暖產(chǎn)生正反饋?zhàn)饔?，即加速氣候變暖的進(jìn)程［19］。但是近些年來(lái)的一些研究卻發(fā)現(xiàn)：增溫雖然可以在短期內(nèi)促進(jìn)土壤呼吸，但是隨時(shí)間的延長(zhǎng)這種促進(jìn)作用會(huì)慢慢的減弱，即會(huì)表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性（acclimation）［8，20－21］。因此，目前關(guān)于土壤碳循環(huán)過(guò)程對(duì)氣候變暖的響應(yīng)的認(rèn)識(shí)存在很大變數(shù)。土壤碳循環(huán)過(guò)程仍是當(dāng)前全球變化中亟需研究的熱點(diǎn)和難點(diǎn)問(wèn)題。

土壤呼吸是土壤碳輸出的主要途徑，氣候變暖可以改變土壤微生物的活性（土壤呼吸的主體）、土壤有機(jī)碳的分解速率（土壤呼吸的主要反應(yīng)底物），影響土壤呼吸速率，最終影響碳的輸出；同時(shí)可以通過(guò)改變凋落物的總量、質(zhì)量及根際物的分泌影響土壤碳的輸入［22］；此外，氣候變暖可以聯(lián)合CO2濃度升高、降水變化、氮沉降等氣候變化因子共同影響土壤碳循環(huán)過(guò)程［23］?；诖耍疚氖紫日撌鐾寥篮粑^(guò)程對(duì)氣候變暖的響應(yīng)及適應(yīng)機(jī)制，并從土壤微生物、土壤有機(jī)碳分解的溫度敏感性等方面探討了土壤碳循環(huán)過(guò)程對(duì)氣候變暖的響應(yīng)；隨后論述了氣候變暖與其他氣候變化因子之間、地上部分與地下部分之間的協(xié)同作用對(duì)土壤碳循環(huán)過(guò)程的影響；最后指出了該領(lǐng)域未來(lái)的研究重點(diǎn)及發(fā)展方向。

1 土壤呼吸對(duì)氣候變暖的響應(yīng)

1.1 氣候變暖對(duì)土壤呼吸速率的影響

土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳排放的主要途徑［24］，在全球尺度上，每年因土壤呼吸排放的碳相當(dāng)于化石原料燃燒排放碳總量的11倍多［25］。盡管土壤呼吸是當(dāng)前陸地碳循環(huán)研究領(lǐng)域中引人關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題，但是目前對(duì)土壤呼吸的具體過(guò)程及機(jī)理的認(rèn)識(shí)依舊欠缺［26－28］。

土壤呼吸包括3個(gè)生物學(xué)過(guò)程（微生物呼吸、根呼吸及動(dòng)物呼吸）和1個(gè)非生物學(xué)過(guò)程（含碳礦物質(zhì)的化學(xué)氧化作用）［29］。與其他生物化學(xué)反應(yīng)過(guò)程一樣，這些過(guò)程都受到溫度的驅(qū)動(dòng)。Q10是指示生物化學(xué)反應(yīng)速率隨溫度變化的參數(shù)。一般認(rèn)為，溫度每增加10℃，生物化學(xué)反應(yīng)的速率將增加一倍。很多學(xué)者由此認(rèn)為溫度每增加10℃，土壤呼吸速率將增加一倍［22］。目前已有的研究普遍認(rèn)為氣候變暖可以增加土壤呼吸速率。Rustad等［9］對(duì)全球范圍內(nèi)位于高海拔/高緯度的32個(gè)研究點(diǎn)的增溫試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)：經(jīng)過(guò)2～9年的增溫后，所有研究點(diǎn)的土壤呼吸速率都顯著增加。Reth等［30］在德國(guó)南部的模擬增溫實(shí)驗(yàn)表明：經(jīng)過(guò)10年的增溫后，土壤呼吸速率依舊呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。Bond-Lamberty和Thomson［26］構(gòu)建了覆蓋全球的土壤呼吸數(shù)據(jù)庫(kù)，研究發(fā)現(xiàn)：土壤呼吸速率與氣溫呈現(xiàn)不規(guī)則的顯著正相關(guān)關(guān)系，在全球尺度上土壤呼吸的Q10值為1.5。此外，土壤呼吸的Q10值并不恒定，隨溫度條件不同而發(fā)生變化。Bond-Lamberty和Thomson［28］的研究發(fā)現(xiàn)：溫度為0～10℃時(shí)，Q10平均值為3.3±1.5；5～15℃時(shí)，Q10平均值為2.9±1.2；10～20℃時(shí)，Q10平均值為2.6±1.1；而0～20℃時(shí)，Q10平均值為3.0±1.1。

1.2 氣候變暖對(duì)土壤呼吸不同組分的影響

根據(jù)CO2產(chǎn)生的具體過(guò)程，土壤呼吸可劃分為自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸［31－33］。自養(yǎng)呼吸主要來(lái)自根呼吸、根外菌根菌絲的呼吸（根源呼吸），異養(yǎng)呼吸來(lái)自于微生物對(duì)有機(jī)碳的分解［32－34］。Hanson等［31］的研究發(fā)現(xiàn)：隨著植被類(lèi)型及季節(jié)的變化，自養(yǎng)呼吸可占到土壤呼吸的10%～90%。由于產(chǎn)生CO2的具體過(guò)程的差異，自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸對(duì)增溫的響應(yīng)有可能不同［27，35－36］。Boone等［35］在美國(guó)馬薩諸塞州混交闊葉林的研究發(fā)現(xiàn)，根呼吸對(duì)溫度的敏感度高于非根際土壤。Schindlbacher等［36］的模擬增溫實(shí)驗(yàn)也表明，增溫前12h自養(yǎng)呼吸對(duì)溫度響應(yīng)較異養(yǎng)呼吸敏感，但是隨后自養(yǎng)呼吸的Q10值開(kāi)始降低，增溫24h后與異養(yǎng)呼吸趨于一致。Wang等［27］對(duì)全球范圍森林土壤呼吸的文獻(xiàn)資料進(jìn)行整理，卻發(fā)現(xiàn)土壤異養(yǎng)呼吸對(duì)溫度的敏感性要大于自養(yǎng)呼吸。也有一些研究結(jié)果表明，土壤自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸對(duì)增溫響應(yīng)沒(méi)有區(qū)別［37－38］。目前關(guān)于土壤自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸對(duì)溫度敏感性的研究結(jié)果差異較大［39］，一般認(rèn)為自養(yǎng)呼吸特別是根呼吸，對(duì)溫度的響應(yīng)較異養(yǎng)呼吸更加敏感，因?yàn)檫@些呼吸過(guò)程主要是以光合作用的初級(jí)產(chǎn)物為利用碳源的［34］。

當(dāng)前對(duì)土壤呼吸不同組分溫度敏感性進(jìn)行研究的手段主要有：野外原位模擬增溫觀測(cè)［33，38］和微尺度控制試驗(yàn)（一般是通過(guò)設(shè)置控制試驗(yàn)對(duì)單株幼苗的不同土壤呼吸組分進(jìn)行研究）［37］。前者容易受到溫度以外的其他因素的干擾以及不同分組方法的局限；后者因?yàn)槭菍?duì)幼苗進(jìn)行研究，很難真實(shí)的反映植物根系、根外菌根菌絲及土壤微生物之間的復(fù)雜相互作用關(guān)系。目前關(guān)于土壤呼吸不同組分的溫度敏感性研究很多，但是受研究手段及分組方法不同的限制，許多研究之間無(wú)法進(jìn)行比較，使得相關(guān)的研究進(jìn)展緩慢。因此，積極探索新的研究手段，并對(duì)分組及研究手段進(jìn)行統(tǒng)一是未來(lái)研究的重點(diǎn)。

2 土壤呼吸對(duì)氣候變暖的適應(yīng)及其適應(yīng)機(jī)制

許多短期的增溫實(shí)驗(yàn)表明，增溫可以促進(jìn)土壤呼吸，但是從長(zhǎng)期來(lái)看這種作用是否能延續(xù)還不確定。近些年的研究結(jié)果表明，增溫雖然可以在短期內(nèi)促進(jìn)土壤呼吸，但是隨著時(shí)間的延長(zhǎng)這種促進(jìn)作用會(huì)慢慢的減弱，表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性［8，20－21］。Oechel等［20］觀測(cè)到：20世紀(jì)80年代早期，由于氣候變暖，位于阿拉斯加的北極苔原生態(tài)系統(tǒng)從碳匯轉(zhuǎn)變?yōu)樘荚?，但是?0年的觀測(cè)數(shù)據(jù)顯示，在溫度最高和最干旱的年份，北極生態(tài)系統(tǒng)在夏季竟然成為碳匯。Luo等［21］在美國(guó)大平原高草草原的增溫實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性隨溫度的升高而降低，并由此認(rèn)為土壤呼吸對(duì)增溫的適應(yīng)性可能會(huì)緩和陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變暖的正反饋效應(yīng)。Melillo等［8］在美國(guó)中緯度闊葉林布設(shè)了長(zhǎng)達(dá)10年的增溫實(shí)驗(yàn)，研究表明：雖然短期增溫可以促進(jìn)土壤碳排放，但是隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，這種促進(jìn)作用會(huì)慢慢減弱。Melillo等［8］從兩個(gè)方面解釋了這一現(xiàn)象：一方面由于土壤活性有機(jī)碳庫(kù)的不足；另一方面因?yàn)橹芯暥壬执嬖诘拗?，增溫提高了氮素的有效性，可以在一定程度上促進(jìn)碳的積累。Bradford等［40］在該點(diǎn)開(kāi)展的長(zhǎng)達(dá)15年的增溫實(shí)驗(yàn)，也得到類(lèi)似的結(jié)論，認(rèn)為土壤呼吸對(duì)增溫的適應(yīng)性緣于土壤活性有機(jī)碳不足及土壤微生物對(duì)增溫適應(yīng)的綜合作用［40］。

關(guān)于土壤呼吸對(duì)氣候變暖適應(yīng)機(jī)制的認(rèn)識(shí)，目前尚未統(tǒng)一。劉洪升等［41－42］、徐小峰等［2］從“生物適應(yīng)性”、“底物不足”、“氮素過(guò)量”及“水分限制”等方面對(duì)這一適應(yīng)機(jī)制做了較為全面地歸納。本文也從上述4個(gè)角度對(duì)土壤呼吸對(duì)增溫的適應(yīng)機(jī)制進(jìn)行闡述，其中有關(guān)氮素對(duì)土壤呼吸的調(diào)控機(jī)理有不一樣的理解，故將“氮素過(guò)量”的表達(dá)改成了“氮素限制”。

1）土壤微生物適應(yīng)性（thermal adaptation）。增溫可以影響土壤微生物的生理功能，甚至改變微生物群落組成，從而使土壤呼吸對(duì)增溫產(chǎn)生適應(yīng)［5，40，43－44］。Zhang等［43］在美國(guó)大平原高草草原布設(shè)的增溫實(shí)驗(yàn)表明：3年增溫后，土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化，真菌在群落中占的比例較細(xì)菌有明顯升高。真菌的碳同化率一般較細(xì)菌高，即代謝時(shí)可同化較多的碳，釋放較少的碳；且真菌的細(xì)胞壁主要由碳聚合物構(gòu)成，相比于細(xì)菌的細(xì)胞壁（主要由磷脂和肽聚糖構(gòu)成）更難分解。因此，以真菌為主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸速率一般較低［44］。Allison等［45］提出了微生物－酶模型，從土壤微生物和酶的角度分析了土壤呼吸對(duì)增溫的適應(yīng)機(jī)理。該模型的思路是：土壤有機(jī)碳首先要轉(zhuǎn)化成可溶性有機(jī)碳才能被土壤微生物利用，土壤微生物生理特性的變化不僅直接導(dǎo)致其碳源利用效率的變化，同時(shí)還會(huì)通過(guò)控制胞外酶的釋放來(lái)調(diào)控土壤有機(jī)碳向可溶性有機(jī)碳的轉(zhuǎn)化。Allison等［45］認(rèn)為，土壤呼吸對(duì)增溫的適應(yīng)源于土壤微生物生理功能、組成結(jié)構(gòu)的改變和酶活性的降低。

2）底物不足（substrate-depletion）。許多土壤碳模型包括 Century模型［46］和 Roth-C模型［47］，根據(jù)土壤有機(jī)碳分解的難易程度及周轉(zhuǎn)時(shí)間將土壤碳庫(kù)劃分成活性、惰性等多個(gè)組分。一般認(rèn)為惰性組分較活性組分難分解［22］。在增溫初期，土壤活性有機(jī)質(zhì)快速分解消耗，導(dǎo)致后期沒(méi)有充足的活性有機(jī)碳作為底物來(lái)支持土壤呼吸，從而使土壤呼吸表現(xiàn)出適應(yīng)性［40，48－49］。

3）氮素限制。以CO2為代表的溫室氣體濃度上升是氣候變暖的主因［1］。CO2濃度的增加會(huì)促進(jìn)植被的生長(zhǎng)及根部分泌糖類(lèi)、有機(jī)酸、氨基酸等根際物［50］，在短期內(nèi)提高微生物的活性；但從長(zhǎng)期來(lái)看，植物的生長(zhǎng)以及微生物活性的提高會(huì)加快氮素等礦質(zhì)養(yǎng)分的固定，導(dǎo)致氮素等礦質(zhì)元素不足，提高貧營(yíng)養(yǎng)型微生物（例如真菌）在土壤微生物群落中的比例，使土壤呼吸產(chǎn)生適應(yīng)性［5］。這種情況比較容易發(fā)生在氮素缺乏的環(huán)境中，例如溫帶森林［51］。此外，由于礦物燃料的燃燒以及化學(xué)肥料的施用［52］，20世紀(jì)末大氣中氮沉降量增加了3～5倍［53］，這種天然的施肥作用將會(huì)對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)特別是土壤的碳循環(huán)過(guò)程產(chǎn)生重要影響［54－55］。Janssens等［56］認(rèn)為，除了在極端缺氮的情況下，氮沉降一般可以通過(guò)降低地下部分碳的分配量、改變土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)及促進(jìn)土壤有機(jī)碳朝著更加難分解的方向轉(zhuǎn)化來(lái)降低土壤呼吸速率。

4）水分限制。氣候變暖會(huì)直接增加土壤水分的蒸散強(qiáng)度，同時(shí)會(huì)伴隨著降水分布格局和強(qiáng)度的變化，使得土壤變得過(guò)干或者過(guò)濕。這一變化將引起土壤通氣狀況的變化，對(duì)土壤微生物及酶的活性產(chǎn)生影響［57－58］。Schjōnning等［59］的研究表明，增加土壤水分后，土壤的水解酶和過(guò)氧化物酶的活性明顯降低。土壤過(guò)干還會(huì)通過(guò)抑制呼吸反應(yīng)底物的擴(kuò)散來(lái)降低土壤呼吸速率［31］。此外，土壤水分的變化，還會(huì)對(duì)土壤CO2擴(kuò)散速率產(chǎn)生影響。

3 土壤微生物對(duì)氣候變暖的響應(yīng)

3.1 土壤微生物在土壤碳循環(huán)中的核心作用

土壤微生物是土壤有機(jī)碳分解的主體，同時(shí)也是土壤異養(yǎng)呼吸的主要來(lái)源，它在土壤碳氮循環(huán)及養(yǎng)分轉(zhuǎn)化等關(guān)鍵生化過(guò)程中起著驅(qū)動(dòng)作用［5，59］，且對(duì)氣候變化響應(yīng)敏感［5］。氣候變暖可以通過(guò)多種途徑影響土壤微生物：1）氣候變暖伴隨的降水格局變化及極端氣候可以通過(guò)改變土壤的溫濕度直接影響微生物活性；2）氣候變暖可以通過(guò)改變地表植被的代謝、生長(zhǎng)及多樣性，影響凋落物的質(zhì)量，最終影響土壤的理化性質(zhì)（例如，土壤含水量、C∶N），間接的對(duì)土壤微生物產(chǎn)生影響［50］；3）作為氣候變暖的主因，CO2濃度的升高可以增加光合作用促進(jìn)植被生長(zhǎng)，并促進(jìn)光合作用產(chǎn)物向根部轉(zhuǎn)移，對(duì)微生物產(chǎn)生影響［60－61］。土壤微生物反過(guò)來(lái)通過(guò)控制土壤有機(jī)碳分解速率直接對(duì)氣候變暖產(chǎn)生反饋，這種反饋?zhàn)饔糜锌赡芗铀倩驕p緩氣候變暖的進(jìn)程。Allison等［45］認(rèn)為土壤碳循環(huán)過(guò)程對(duì)增溫的響應(yīng)主要依賴(lài)于土壤微生物活性，并提出在采用模型對(duì)氣候變化過(guò)程進(jìn)行預(yù)測(cè)時(shí)必須考慮土壤微生物的反饋?zhàn)饔?。Singh等［5］認(rèn)為土壤微生物在調(diào)控溫室氣體排放中起著核心作用，提出通過(guò)合理管理和調(diào)控土壤微生物過(guò)程來(lái)降低溫室氣體排放前景廣闊?？梢?jiàn)深入研究氣候變化背景下土壤微生物對(duì)土壤碳循環(huán)的調(diào)控作用及機(jī)理對(duì)于準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)氣候變化過(guò)程具有重要意義［62］。

3.2 氣候變暖對(duì)土壤微生物活性及群落結(jié)構(gòu)的影響

近年來(lái)，關(guān)于土壤微生物對(duì)氣候變暖響應(yīng)的研究越來(lái)越受到重視，但是研究結(jié)果受研究區(qū)氣候條件、生態(tài)及土壤類(lèi)型、增溫的幅度及時(shí)間等因素的影響差異較大［63－66］。一般認(rèn)為，增溫可以對(duì)高山區(qū)、寒區(qū)及溫帶地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的土壤微生物活性產(chǎn)生顯著影響［5，66］。因?yàn)樵谶@些區(qū)域，溫度是最主要的環(huán)境限制因子。Fu等［63］在青藏高原北部的高山草甸的增溫實(shí)驗(yàn)表明，經(jīng)過(guò)2年增溫后，增溫2.54℃顯著增加土壤微生物生物量，而增溫4.99℃顯著降低土壤微生物生物量。Rinnan等［64］在亞北極地區(qū)的苔原生態(tài)系統(tǒng)設(shè)置了長(zhǎng)期增溫實(shí)驗(yàn)，研究發(fā)現(xiàn)，增溫5，6，10a后，土壤微生物對(duì)增溫的響應(yīng)并不明顯，但是增溫15a后，土壤微生物生物量較于對(duì)照明顯降低。Zhang等［65］在內(nèi)蒙古半干旱溫帶草原布設(shè)的增溫實(shí)驗(yàn)表明，增溫3年（增溫2.32℃）后，土壤微生物生物量顯著降低，但是增加降雨量顯著增加了土壤微生物的生物量。因?yàn)樵诎敫珊祬^(qū)土壤水分往往是主要的限制因子，增溫后會(huì)導(dǎo)致土壤水分降低，抑制了土壤微生物的活性，當(dāng)土壤水分恢復(fù)后，土壤微生物活性將增加。Liu等［66］也認(rèn)為在半干旱溫帶草原土壤水分的有效性對(duì)土壤微生物的影響比溫度大。理論上，短期的增溫可以促進(jìn)土壤微生物活性，而隨著增溫時(shí)間的延長(zhǎng)或增溫幅度變大，土壤微生物的活性會(huì)由于碳利用能力的降低［45］或可利用有機(jī)碳不足［67］而減弱。面對(duì)這種情況，土壤微生物可以通過(guò)改變生理功能，甚至群落組成而產(chǎn)生適應(yīng)性［65］。

一些研究發(fā)現(xiàn)增溫不僅可以改變土壤微生物的活性，還可以對(duì)其群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。Zhang等［43］在美國(guó)大平原高草草原的增溫實(shí)驗(yàn)表明：增溫后，土壤微生物生物量并沒(méi)有顯著變化，但是真菌在群落中所占的比例較細(xì)菌有明顯升高。但Frey等［67］在美國(guó)哈佛森林和Rinnan等［64］在亞北極地區(qū)的苔原生態(tài)系統(tǒng)的長(zhǎng)期增溫實(shí)驗(yàn)都發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期增溫后，土壤微生物中真菌的豐度降低。此外，土壤微生物種類(lèi)繁多，不同種類(lèi)微生物對(duì)增溫的響應(yīng)有可能不一樣。Bardgett和Shine［68］采用模擬栽培試驗(yàn)研究了土壤微生物對(duì)增溫的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)：在增溫前期，由于細(xì)菌的快速生長(zhǎng)，微生物生物量不斷增加，但是到后期生物量卻下降，而真菌和放線菌基本無(wú)變化。Frey等［67］在美國(guó)哈佛森林的增溫實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期增溫后，真菌的豐度降低，但是革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌和放線菌豐度增加。因此，研究不同種類(lèi)土壤微生物對(duì)增溫的響應(yīng)以及這一響應(yīng)如何影響整個(gè)微生物群落對(duì)增溫的響應(yīng)顯得十分必要。

3.3 分子生物學(xué)技術(shù)在土壤微生物研究中的應(yīng)用

目前關(guān)于土壤微生物對(duì)氣候變暖響應(yīng)的認(rèn)識(shí)還很模糊，僅僅對(duì)少數(shù)真菌和固氮細(xì)菌一些特性有所了解［5］。由于土壤微生物種類(lèi)繁多，且很多微生物是不可培養(yǎng)的，采用傳統(tǒng)的研究方法來(lái)研究土壤微生物組成及功能性狀面臨巨大的挑戰(zhàn)。近年來(lái)，宏基因組學(xué)、穩(wěn)定性同位素探測(cè)技術(shù)等生物學(xué)技術(shù)由于在研究不可培養(yǎng)微生物方面的獨(dú)特優(yōu)勢(shì)，已經(jīng)開(kāi)始在土壤微生物領(lǐng)域應(yīng)用［62］。宏基因組學(xué)是采用克隆技術(shù)直接從環(huán)境樣品中提取全部微生物的DNA，構(gòu)建宏基因組文庫(kù)，利用基因組學(xué)的研究策略研究樣品所包含的全部微生物的遺傳組成及其群落功能［5］。穩(wěn)定性同位素探測(cè)技術(shù)是通過(guò)在穩(wěn)定性同位素富集的基質(zhì)中培養(yǎng)土壤微生物，土壤中某些微生物會(huì)以基質(zhì)中的穩(wěn)定性同位素為碳源或氮源進(jìn)行物質(zhì)代謝，并參與DNA、RNA及磷脂脂肪酸等特定物質(zhì)的合成，通過(guò)提取分析微生物體內(nèi)被標(biāo)記的生物標(biāo)志物，從而將微生物的組成與其功能建立聯(lián)系［69］。與基因組學(xué)相比，穩(wěn)定性同位素探測(cè)技術(shù)由于可以根據(jù)具體功能分離出特定土壤微生物，明顯降低了所需克隆的微生物數(shù)量；同時(shí)還可以將土壤微生物的種類(lèi)與其功能建立聯(lián)系，研究氣候變暖背景下土壤微生物在土壤碳循環(huán)過(guò)程中的具體功能作用，在土壤微生物的研究中有著廣闊的應(yīng)用前景。

4 氣候變暖背景下土壤有機(jī)碳分解溫度敏感性的探討

土壤有機(jī)碳是土壤呼吸的主要反應(yīng)底物，土壤有機(jī)碳分解對(duì)增溫的敏感性直接影響了土壤碳循環(huán)過(guò)程對(duì)氣候變暖的響應(yīng)。早期，一些模型對(duì)短期內(nèi)土壤有機(jī)碳對(duì)增溫敏感性的模擬主要是套用Arrhenius方程，或者簡(jiǎn)單的用參數(shù)Q10來(lái)表示，并將Q10值定為恒值2［70－71］。但是，土壤有機(jī)碳組成極度不均一，不同有機(jī)碳組分的周轉(zhuǎn)時(shí)間從1a到6000a不等，將土壤有機(jī)碳視為一個(gè)簡(jiǎn)單的均質(zhì)體來(lái)研究其對(duì)增溫響應(yīng)顯然不合理，并且也無(wú)法解釋長(zhǎng)期增溫后土壤呼吸表現(xiàn)出的適應(yīng)性［47，72］?；诖?，一些較為成熟的土壤碳模型，如Century模型和Roth-C模型，根據(jù)土壤有機(jī)碳分解的難易程度及周轉(zhuǎn)時(shí)間將土壤碳劃分成活性、惰性等多個(gè)組分［47－48］。一般認(rèn)為惰性組分較活性組分難分解，有學(xué)者將長(zhǎng)期增溫后土壤呼吸表現(xiàn)出的適應(yīng)性歸結(jié)為由于長(zhǎng)期增溫消耗導(dǎo)致的活性有機(jī)碳不足，即“底物不足”機(jī)制［40，49］。

根據(jù)熱動(dòng)力學(xué)原理，化學(xué)結(jié)構(gòu)越復(fù)雜、反應(yīng)所需要活化能越高的物質(zhì)對(duì)溫度的響應(yīng)越敏感［22，73］。土壤惰性有機(jī)碳組分化學(xué)結(jié)構(gòu)較活性組分復(fù)雜，很多學(xué)者由此認(rèn)為惰性有機(jī)碳組分對(duì)增溫的響應(yīng)較活性組分更敏感。近年來(lái)，越來(lái)越多研究結(jié)論印證了這一觀點(diǎn)［72，74－77］。Hopkins等［77］采用碳同位素示蹤方法研究了不同年齡土壤有機(jī)碳對(duì)溫度的敏感性，發(fā)現(xiàn)：年齡大于10a的有機(jī)碳組分與小于10a的組分對(duì)溫度的敏感性一樣，其中年齡為7～13a的土壤有機(jī)碳對(duì)溫度的敏感性最高。Knorr等［72］由此推斷土壤有機(jī)碳分解對(duì)增溫響應(yīng)將長(zhǎng)期敏感。針對(duì)這一觀點(diǎn)，有些學(xué)者提出質(zhì)疑，認(rèn)為土壤有機(jī)碳惰性組分分解速率較活性組分要低得多，即便其對(duì)增溫的敏感性較活性組分高，與活性有機(jī)碳相比惰性有機(jī)碳的分解速率仍可忽略［76］。例如，葡萄糖（活性組分）反應(yīng)所需的激活能為30kJ/mol，增溫2℃后反應(yīng)速率增加10%；丹寧酸（惰性組分）反應(yīng)所需的激活能為70kJ/mol，增溫2℃后反應(yīng)速率增加21%；但是葡萄糖的反應(yīng)速率為丹寧酸的6500000倍，即便增溫2℃后，葡萄糖的反應(yīng)速率仍為丹寧酸的5800000倍多［22］。

由于植物殘?bào)w的最初分解速率與其主要化學(xué)成分密切有關(guān)，如氮含量、木質(zhì)素，一般認(rèn)為土壤有機(jī)碳的分解速率也主要由其化學(xué)組成結(jié)構(gòu)決定［78］。但是，近年來(lái)的研究卻發(fā)現(xiàn)原本認(rèn)為較難分解的木質(zhì)素、植物脂質(zhì)等有機(jī)碳組分竟然比其他組分分解得更快，并且一些較容易分解的活性有機(jī)碳組分，如糖類(lèi)，也可以在土壤中儲(chǔ)存數(shù)十年［79－82］。關(guān)于土壤有機(jī)碳對(duì)增溫的敏感性也產(chǎn)生了一些新的認(rèn)識(shí)，即：土壤有機(jī)碳分解對(duì)溫度的敏感性不僅取決于化學(xué)組成結(jié)構(gòu)，還取決于土壤礦質(zhì)顆粒對(duì)其的物理化學(xué)保護(hù)作用，如團(tuán)聚體的包裹、與土壤礦質(zhì)顆粒的化學(xué)鍵吸附、冰凍作用［22，81－82］。因此，在定義土壤惰性有機(jī)碳組分時(shí)不僅要考慮化學(xué)組成結(jié)構(gòu)，土壤礦質(zhì)顆粒的物理化學(xué)保護(hù)作用、冰凍及干旱等環(huán)境因素也許要納入考慮。Davidson和Janssens［22］認(rèn)為環(huán)境因子的抑制作用，如干旱、洪水、冰凍，掩蓋了土壤有機(jī)碳對(duì)增溫敏感性，當(dāng)這些環(huán)境因子被解除后，土壤有機(jī)碳對(duì)增溫的敏感性將恢復(fù)。泥炭地、濕地及凍土區(qū)由于受到環(huán)境因子的抑制儲(chǔ)蓄了大量的有機(jī)碳，氣候變暖引起的增溫干旱有可能使這些地區(qū)的碳排放劇增，對(duì)全球氣候變化產(chǎn)生正反饋?zhàn)饔茫?2］。

土壤微生物以土壤有機(jī)碳為主要碳源進(jìn)行物質(zhì)代謝，并通過(guò)分泌酶參與土壤有機(jī)碳的解吸附、解聚、溶解等分解過(guò)程［76］。增溫對(duì)土壤微生物及酶活性的影響必然直接決定著土壤有機(jī)碳對(duì)增溫的響應(yīng)。因此，在研究土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)增溫的敏感性時(shí)，還必須考慮土壤微生物及分泌的酶對(duì)增溫的響應(yīng)。土壤有機(jī)碳的化學(xué)組成結(jié)構(gòu)決定其潛在的熱動(dòng)力學(xué)性質(zhì)，環(huán)境因素的保護(hù)作用決定土壤有機(jī)碳能否被微生物利用，土壤微生物的生理特性及組成結(jié)構(gòu)決定其分解有機(jī)碳的能力及效率，這三者共同決定了土壤有機(jī)碳對(duì)增溫的敏感性［45，76］。基于這一認(rèn)識(shí)，很多學(xué)者提出了描述土壤有機(jī)碳分解過(guò)程對(duì)增溫響應(yīng)的概念模型。本文對(duì)其中有代表性的模型進(jìn)行歸納（主要包括Conant等［76］，Allison等［45］提出的模型），提出了土壤有機(jī)碳分解過(guò)程對(duì)增溫響應(yīng)概念模型（圖1）。

5 氣候變暖與CO2濃度升高、降水變化、氮沉降等氣候變化因子之間的協(xié)同作用

由人類(lèi)不合理活動(dòng)引起的氣候變暖是全球變化的主要表現(xiàn)之一。氣候變暖同時(shí)伴隨著CO2濃度升高、降水格局變化、氮沉降等多個(gè)全球變化過(guò)程。大量研究表明，這些過(guò)程相互作用通過(guò)直接或間接的方式共同影響著土壤碳循環(huán)過(guò)程［23］。

氣候變暖、CO2濃度升高、降水格局變化、氮沉降等氣候變化因子可以通過(guò)改變地上部分植被的生長(zhǎng)及格局［83－84］，影響碳的輸入總量和質(zhì)量，間接的影響土壤碳循環(huán)過(guò)程。一般情況下，氣候變暖、CO2濃度升高、氮沉降都可以促進(jìn)地表植被生長(zhǎng)，提高初級(jí)生產(chǎn)力及凋落物量［2，23，56］。例如，Zhou等［85］在美國(guó)大平原南部的增溫實(shí)驗(yàn)表明：增溫可以延長(zhǎng)植物生長(zhǎng)季節(jié)，增加生物量；但是同時(shí)也促進(jìn)物種組成朝C4植物轉(zhuǎn)化，降低了凋落物的質(zhì)量；由于C4植物的凋落物較難分解，雖然前期增溫可以提高土壤氮的活性，從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看，土壤氮的有效性將降低。氮沉降則可以緩解土壤氮限制，并通過(guò)刺激葉片生長(zhǎng)或光合作用酶的活性來(lái)促進(jìn)光合作用，提高生產(chǎn)力，增加生態(tài)系統(tǒng)碳蓄積量［51，54－55］。Magnani等［54］甚至認(rèn)為氮沉降是森林生態(tài)系統(tǒng)固碳的主要驅(qū)動(dòng)力。氮沉降還可以通過(guò)影響凋落物的分解速率直接影響碳的輸入量。一般認(rèn)為，氮沉降會(huì)抑制低質(zhì)量凋落物（低氮素木質(zhì)素比）的分解，但是低水平的氮沉降可以促進(jìn)高質(zhì)量凋落物（高氮素木質(zhì)素比）分解［56，80］。此外，氣候變暖及降水格局的變化除了直接影響植被的生長(zhǎng)及格局，還可以通過(guò)影響人為轉(zhuǎn)變土地利用方式間接的影響土壤碳的輸入［86］。

圖1 土壤有機(jī)碳分解過(guò)程對(duì)增溫響應(yīng)概念模型［45，76］Fig.1 A conceptual model illustrating the response of soil organic matter decomposition to warming

氣候變暖、CO2濃度升高、降水變化、氮沉降等氣候變化因子還可以通過(guò)影響地下部分土壤有機(jī)碳的有效性及微生物的活性，直接影響土壤碳循環(huán)過(guò)程。增溫可以提高土壤有機(jī)碳的活性，并通過(guò)改變土壤微生物生理活性及群落結(jié)構(gòu)影響土壤呼吸及氮素等礦質(zhì)元素的有效性。一般認(rèn)為，短期的增溫可以提高土壤微生物活性，但是長(zhǎng)時(shí)間的增溫或增溫幅度較大時(shí)，土壤微生物的活性會(huì)受到抑制。CO2濃度的升高會(huì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)及碳向地下部分轉(zhuǎn)移，并促進(jìn)根部釋放糖類(lèi)、有機(jī)酸、氨基酸等根際物［50］，在短期內(nèi)提高微生物的活性；但是從長(zhǎng)期來(lái)看，植物的生長(zhǎng)以及微生物活性的提高會(huì)加速氮素等礦質(zhì)養(yǎng)分的固定，導(dǎo)致氮素等礦質(zhì)元素不足［5］。氮沉降一般可以通過(guò)多種途徑影響土壤的碳循環(huán)過(guò)程［56］：1）氮沉降可以促進(jìn)植物碳向地上部分轉(zhuǎn)移，降低地下根部碳的分配量，影響根系特別是菌根的活性，由于根系分泌的活性有機(jī)碳減少，土壤微生物的活性將受到抑制，導(dǎo)致土壤呼吸速率降低；2）氮沉降可以改變土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)，促進(jìn)土壤微生物朝著碳利用率高的微生物（在分解有機(jī)碳時(shí)，同化較多的碳和氮，釋放較少碳）種群轉(zhuǎn)變；3）氮沉降可以增強(qiáng)土壤有機(jī)碳的化學(xué)固定，促進(jìn)更多的有機(jī)碳轉(zhuǎn)化為惰性有機(jī)碳。氣候變暖及伴隨的降水格局的變化，可以通過(guò)改變土壤水分含量及通氣狀況，影響土壤微生物及酶的活性，以及土壤CO2擴(kuò)散速率［57－58］。此外，土壤過(guò)干還會(huì)通過(guò)抑制呼吸反應(yīng)底物的擴(kuò)散來(lái)降低土壤呼吸速率［31］。

以氣候變暖為主要標(biāo)志的氣候變化通過(guò)多個(gè)驅(qū)動(dòng)因子共同影響著土壤碳循環(huán)過(guò)程。目前相關(guān)的研究主要集中于單個(gè)因子，缺乏對(duì)多個(gè)氣候變化因子之間相互作用的綜合研究，使得很多研究結(jié)果很難真實(shí)的反映土壤碳循環(huán)過(guò)程對(duì)氣候變化的響應(yīng)，以致無(wú)法為氣候變化過(guò)程準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)提供可靠的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)支撐［87］。因此，在研究氣候變暖對(duì)土壤碳循過(guò)程的影響時(shí)，還需關(guān)注其他氣候變化因子及它們之間的交互作用。

此外，土壤地上與地下部分緊密聯(lián)系，是一個(gè)相互作用的有機(jī)整體［88］：地上部分的植物通過(guò)凋落物及根際分泌物向土壤輸入碳，同時(shí)為土壤微生物提供代謝所需的營(yíng)養(yǎng)；地下部分土壤微生物則通過(guò)分解土壤有機(jī)碳為植物提供養(yǎng)分，并以土壤呼吸的方式輸出CO2；此外，地表植被的光合作用可以通過(guò)影響根系同化物的供應(yīng)，調(diào)控根際分泌物，直接對(duì)根呼吸及根源呼吸產(chǎn)生影響［89］。地上部分及地下部分的相互作用共同影響著土壤碳的收支及碳循環(huán)過(guò)程。因此，在研究土壤碳循環(huán)過(guò)程對(duì)氣候變暖響應(yīng)時(shí)，必須系統(tǒng)的考慮地上部分、地下部分碳循環(huán)過(guò)程對(duì)氣候變暖的響應(yīng)。

6 結(jié)論及展望

氣候變暖對(duì)土壤碳循環(huán)過(guò)程影響過(guò)程十分復(fù)雜。目前關(guān)于土壤碳循環(huán)過(guò)程對(duì)氣候變暖響應(yīng)已經(jīng)開(kāi)展了大量的研究，并達(dá)成了一些共識(shí)。本文對(duì)近年來(lái)相關(guān)的研究結(jié)果進(jìn)行總結(jié)，得到以下主要結(jié)論：

1）土壤呼吸不同組分對(duì)氣候變暖響應(yīng)的敏感性有差異。一般認(rèn)為，自養(yǎng)呼吸特別是根呼吸，由于直接以光合作用產(chǎn)物為利用碳源，對(duì)溫度的響應(yīng)較異養(yǎng)呼吸更加敏感。

2）氣候變暖在短期內(nèi)可以增強(qiáng)土壤呼吸，但隨著時(shí)間延長(zhǎng)會(huì)表現(xiàn)出適應(yīng)性，這種適應(yīng)性可能緣于土壤微生物的適應(yīng)、土壤活性有機(jī)碳的不足、氮素等礦質(zhì)元素及水分的限制；

3）不同種類(lèi)微生物對(duì)氣候變暖的響應(yīng)有差異。氣候變暖可以影響土壤微生物的生理活性，甚至改變其群落結(jié)構(gòu)，從而使土壤呼吸對(duì)增溫產(chǎn)生適應(yīng)。

4）土壤有機(jī)碳分解對(duì)增溫的敏感性由三方面因素決定：土壤有機(jī)碳的化學(xué)組成結(jié)構(gòu)決定其潛在的熱動(dòng)力學(xué)性質(zhì)；土壤礦質(zhì)顆粒對(duì)其的物理化學(xué)保護(hù)作用，以及冰凍、干旱等環(huán)境因素的保護(hù)作用決定土壤有機(jī)碳能否有效的被微生物利用；土壤微生物的生理特性及群落組成決定土壤有機(jī)碳被利用的效率。

由于受研究手段的局限，相較于地表過(guò)程，目前關(guān)于土壤碳循環(huán)過(guò)程對(duì)氣候變暖響應(yīng)的認(rèn)識(shí)仍存在較大分歧，且很多認(rèn)識(shí)是基于短期的模擬增溫實(shí)驗(yàn)，無(wú)法為氣候變化過(guò)程的準(zhǔn)確預(yù)測(cè)提供可靠的支持。因此，針對(duì)這些分歧開(kāi)展長(zhǎng)期定位實(shí)驗(yàn)研究，并不斷的探索新的研究方法和手段是未來(lái)該領(lǐng)域的主要方向。具體有以下幾個(gè)方面：

1）土壤微生物在土壤碳循環(huán)及養(yǎng)分轉(zhuǎn)化等過(guò)程中扮演著關(guān)鍵作用，且對(duì)氣候變化響應(yīng)敏感。但現(xiàn)有的氣候變化預(yù)測(cè)模型并沒(méi)有將土壤微生物過(guò)程納入考慮，很多模型只是簡(jiǎn)單基于熱動(dòng)力學(xué)方程，將土壤有機(jī)碳的分解與土壤碳庫(kù)的大小建立關(guān)系，導(dǎo)致一些在土壤微生物領(lǐng)域的重要研究結(jié)論無(wú)法在氣候變化模型中得到應(yīng)用。因此，將土壤有機(jī)碳的分解過(guò)程與土壤微生物過(guò)程建立聯(lián)系，并將其耦合到氣候變化模型中顯得十分必要。

2）目前關(guān)于土壤微生物組成結(jié)構(gòu)及其功能性狀的認(rèn)識(shí)還很模糊，僅僅對(duì)少數(shù)真菌和固氮細(xì)菌一些特性有所了解。然而，土壤微生物種類(lèi)繁多、功能各異，且很多微生物是不可培養(yǎng)的。這些問(wèn)題給傳統(tǒng)的研究方法帶來(lái)了巨大的挑戰(zhàn)。因此，積極探索新的研究方法和手段是應(yīng)對(duì)這些挑戰(zhàn)的主要途徑。

3）以氣候變暖為主要標(biāo)志的氣候變化通過(guò)CO2濃度升高、降水變化、氮沉降等多個(gè)過(guò)程共同影響著土壤碳循環(huán)。目前相關(guān)的研究主要集中于某一到兩個(gè)因子，缺乏對(duì)多個(gè)氣候變化因子之間相互作用綜合研究。因此，在研究氣候變暖對(duì)土壤碳循過(guò)程的影響時(shí)，還需設(shè)置長(zhǎng)期定位實(shí)驗(yàn)，研究多個(gè)氣候變化因子之間的綜合作用。

4）土壤地上與地下部分是一個(gè)相互作用的有機(jī)整體。地上部分及地下部分的相互作用共同影響著土壤碳的收支及碳循環(huán)過(guò)程。因此，在研究土壤碳循環(huán)過(guò)程對(duì)氣候變暖響應(yīng)時(shí)，必須系統(tǒng)的考慮地上部分、地下部分生態(tài)過(guò)程對(duì)氣候變暖的響應(yīng)。

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