柳枝稷和堅尼草的耐鎘性初步研究

劉長浩，婁來清，郭濤，駱天鵬，蔡慶生

（南京農(nóng)業(yè)大學生命科學學院，江蘇 南京210095）

鎘（Cd）是動植物非必需的重金屬元素，它會通過土壤－作物系統(tǒng)被植物吸收并積累，不僅嚴重影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)，還會通過食物鏈富集危害人體健康［1］。隨著工業(yè)化、城市化的進程，Cd污染的土壤越來越多。以我國為例，2014年最新公布的《全國土壤污染狀況調(diào)查公報》表明，我國耕地土壤環(huán)境質(zhì)量堪憂，耕地點位污染超標率高達19.4%，其中Cd污染最為嚴重。

柳枝稷（Panicum virgatum）是一種暖季型多年生草本C4植物，自然狀況下，多生長于北美地區(qū)。它根系發(fā)達，對邊際土地適應能力強，并且生物量大，纖維素含量豐富，是一種理想的草本能源植物［2－4］。當前對于柳枝稷的研究多集中在種質(zhì)資源的探索與開發(fā)［5－6］，品種改良［7］，栽培管理技術［8－14］，能源轉化［15－16］，生態(tài)與經(jīng)濟效益評估［17］，轉化工藝［18］等方面，而柳枝稷對于Cd脅迫的響應報道甚少。與柳枝稷同屬于黍屬的堅尼草（P.maximum）是一種多年生熱帶牧草，在亞熱帶、溫帶地區(qū)種植廣泛。其根系發(fā)達，可種植于梯田邊、水渠邊或斜坡地，防止水土流失和抑制雜草蔓延［19］。由于堅尼草生物量大，生長速率快，近年被視為具有潛在生物質(zhì)能源轉化價值的能源植物［20］。

本研究試圖通過苗期水培試驗，分別從形態(tài)和生長生理角度，觀測堅尼草、柳枝稷的Cd脅迫響應特征，分析柳枝稷的根系形態(tài)與Cd吸收積累和轉運之間的關系，旨在明確堅尼草和柳枝稷哪種草的耐鎘性更強，從而為在Cd污染條件下開發(fā)高生物質(zhì)量能源草提供可靠依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試草種柳枝稷和堅尼草種子分別由山東東營職業(yè)學院提供和購自雪印種苗公司。重金屬Cd以CdCl2的形式添加到營養(yǎng)液中。

1.2 試驗設計

選取均勻飽滿堅尼草種子浸入0.1%HgCl2溶液中消毒5min，柳枝稷種子于50%的硫酸中浸泡20min，去離子水沖洗干凈，然后堅尼草種子浸泡在10%KNO3溶液中12h，柳枝稷種子用70%的乙醇浸泡20min，均用去離子水沖洗干凈。最后將種子播于干凈的沙床上，置于培養(yǎng)室中萌發(fā)，溫度為25～30℃，濕度50%～70%，光照為12h［21－22］。待兩種草長至1葉1心時，移入裝有2L1/4Hoagland營養(yǎng)液的塑料盆（22cm×16cm×7.5 cm）中，適應生長一周后換為1/2Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)。當兩種草長至5葉1心時進行CdCl2處理，對堅尼草和柳枝稷的鎘濃度分別設為0（對照），2，5，7.5，10μmol/L和0（對照），0.5，5，10，20，50，100μmol/L。每個處理3次重復，一周更換兩次營養(yǎng)液，每天調(diào)換兩次盆缽的位置降低邊緣效應的影響。鎘處理兩周后取樣。將苗分為根和地上部分，分別稱取鮮重，之后放入70℃烘箱至恒重，稱取干重。本實驗從2013年10月至2014年5月在南京農(nóng)業(yè)大學生科院植物環(huán)境生理實驗室內(nèi)溫室中進行。

1.3 測定方法

1.3.1 根系形態(tài)測定 取樣時將根和地上部分離，完整的根系立即放入裝有去離子水的透明方形盤中，充分分散開，使根系之間無交叉、重疊，用EPSON掃描儀掃描根系，形成電子圖像，用 WinRHIZO軟件分析根系圖片，得到根系形態(tài)和根系構型數(shù)據(jù)。為了更深入的了解鎘對柳枝稷根系的影響，將根直徑分為5個數(shù)量級，間隔為0.5mm。

1.3.2 生物量和Cd含量測定 根系掃描完后，立即將根放入含有20mmol/L EDTA-Na2溶液的燒杯中浸泡15min，除去附在根表面的鎘離子。然后用紙吸干水分，稱鮮重。所有的植株樣品皆放入烘箱中，70℃下烘干至恒重，稱干重。將根和地上部分所有植物樣品按不同處理組、不同重復組分別放入消煮管中，加入10mL混合酸［HNO3∶HClO4（17∶3，v/v）］冷消煮12h，之后放在消煮爐中消煮，依次在80，100和110℃下各30min，120，140和160℃下各1h，180℃直到完全結晶、消煮完成。消煮后的樣品用2.5%的硝酸回溶，定容至10mL。之后用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（ICP－AES）測定植物組織中的Cd含量。按照以下公式分別計算含水量和遷移指數(shù)（TFs，由根向地上部分轉運的鎘比值）［23］：

式中，Cd地上部、Cd根分別為地上部和根的Cd濃度。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel整理原始數(shù)據(jù)，SPSS 19統(tǒng)計分析數(shù)據(jù)，同時運用Duncan檢驗進行單因素方差分析，揭示不同濃度鎘處理對植物各項指標的影響。然后用Origin 8.1作圖軟件進行作圖。

2 結果與分析

2.1 Cd對柳枝稷和堅尼草生物量、根冠比和根伸長的影響

Cd對柳枝稷和堅尼草的生長產(chǎn)生了顯著影響。由表1可知，與對照相比，除了柳枝稷的根鮮重和根冠比外，其他指標在Cd處理下均顯著降低。在0～20μmol/L間的Cd處理下，柳枝稷根的鮮重和總鮮重均維持在一個穩(wěn)定水平，在Cd濃度為50μmol/L時根的鮮重才顯著降低。而堅尼草在Cd濃度為2μmol/L時，根、地上部分和總鮮重就分別下降了86.1%，83.5%和84.1%。相比于對照，Cd處理組中柳枝稷的根冠比顯著增加，而堅尼草卻有下降的趨勢，但差異不顯著。

表1 Cd對柳枝稷和堅尼草生物量和根冠比的影響Table 1 Effects of Cd on biomass and root/shoot ratio of switchgrass and guinea grass

Cd對兩種草的根伸長量產(chǎn)生了顯著的影響（圖1）。相比于對照，Cd濃度為2μmol/L時，堅尼草的根伸長量被抑制了96.3%，而柳枝稷的根伸長在5μmol/L的Cd溶液處理下才被抑制55.0%，且在Cd濃度為0.5 μmol/L時有促進生長的趨勢，但差異不顯著。

2.2 Cd處理下柳枝稷的根和地上部分Cd積累量和遷移指數(shù)

由圖2可知，隨著處理液中Cd濃度的逐漸增加，柳枝稷根和地上部分的Cd濃度和含量均顯著增加，尤以根部最為顯著（圖2a，b）。在Cd濃度為50和100μmol/L時，根中Cd濃度是地上部分的10.0和6.7倍。就遷移指數(shù)而言，Cd處理下其無顯著差異（圖2c）。

圖1 Cd對柳枝稷和堅尼草的根伸長量的影響（平均值±標準誤，n＝9）Fig.1 Effects of Cd on root elongation of switchgrass and guinea grass（Values are mean±SE，n＝9）

圖2 柳枝稷根系和地上部分的Cd積累量（平均值±標準誤，n＝3）Fig.2 Cd accumulations in root and shoot of switchgrass exposed to Cd（mean±SE，n＝3）

2.3 Cd對柳枝稷根系形態(tài)的影響

隨著營養(yǎng)液中Cd濃度逐漸增加，柳枝稷的總根長、根表面積和根尖數(shù)顯著降低 （P＜0.05）（圖3a，c）。根平均直徑在Cd濃度為0～10μmol/L時逐漸增加，10～50μmol/L時保持穩(wěn)定，100μmol/L時有下降的趨勢，根體積在20μmol/L的Cd溶液中時才顯著下降（圖3b）。

圖3 Cd對柳枝稷根系形態(tài)的影響（平均值±標準誤，n＝9）Fig.3 Effect of Cd on root morphology of switchgrass（mean±SE，n＝9）

2.4 Cd對柳枝稷根系構型的影響

用0.5mm的根平均直徑間隔來描述根系形態(tài)的分布，對柳枝稷幼苗的根系構型進行分析。由表2可知，側根在0～0.5mm和0.5～1.0mm兩個直徑區(qū)間的比例較高，這表明根系在此區(qū)間內(nèi)擁有的根系最長，表面積最大，根尖數(shù)最多。從表中可以看出，柳枝稷的根長、根表面積、根體積和根尖數(shù)對Cd的響應因不同級別根系平均直徑而不同。隨著培養(yǎng)液中Cd濃度的增加，在0～0.5mm內(nèi)，這4個參數(shù)均顯著下降。而在0.5～1.0mm根平均直徑范圍內(nèi)，20μmol/L的Cd溶液才顯著降低根長和根表面積，根尖數(shù)在100μmol/L的Cd處理下才顯著下降。對于平均直徑大于1mm的根系，Cd的處理對4個參數(shù)基本無顯著性影響。

2.5 根系形態(tài)參數(shù)和各指標間的相關性

為了深入了解不同數(shù)量級根系平均直徑范圍內(nèi)，根系形態(tài)指標與其他生長指標和Cd積累之間的關系，進行了相關性分析。由表3可知，在根平均直徑為0～0.5mm范圍內(nèi)，根長、根表面積、根體積和根尖數(shù)與根冠比、地上部Cd濃度、根中Cd濃度、地上部Cd含量和根中Cd含量均呈極顯著負相關，而與地上部生物量、總生物量、根伸長量和TFs呈顯著正相關。在0.5～1.0mm內(nèi)，根長、根表面積和根體積與地上部Cd濃度、根中Cd濃度、地上部Cd含量和根中Cd含量呈負相關，而與根生物量、地上部生物量、總生物量和根伸長量呈顯著正相關。大于1mm的根系各形態(tài)指標與其他指標間相關性達到顯著的數(shù)量很少。

3 討論

3.1 Cd對柳枝稷和堅尼草生物量、根冠比和根伸長的影響

Cd對植物生長的影響主要表現(xiàn)出“低促高抑”的現(xiàn)象［24］，即Cd濃度較低時對植物的生長有促進作用，但植物體Cd含量積累到一定程度，則會直接或間接傷害植物，從而抑制植物生長甚至導致其死亡，主要表現(xiàn)為植物生長遲緩，植株矮小，根伸長受到抑制等［25］。前人研究表明，過量的Cd積累會抑制根的伸長和降低植株生物量［26－27］。本研究表明：在0～20μmol/L間的鎘處理下，除了柳枝稷的地上部分生物量Cd濃度為0.5μmol/L時就顯著降低外，其根的鮮重和總鮮重均維持在一個穩(wěn)定水平，在Cd濃度為50μmol/L時根的鮮重才顯著降低。而堅尼草在Cd濃度為2μmol/L時，根、地上部分和總鮮重就分別下降了86.1%，83.5%和84.1%。這說明Cd對兩種草的生長產(chǎn)生了顯著抑制作用，且柳枝稷根系比地上部對Cd的敏感性更強。從生物量來看，柳枝稷的耐鎘性高于堅尼草。

表2 Cd對柳枝稷根系構型的影響Table 2 Effect of Cd on root architecture of switchgrass

根冠比可以反映出植物在受到環(huán)境影響時物質(zhì)的分配情況。結果表明：相比對照，Cd處理組中柳枝稷的根冠比顯著增加，而堅尼草的根冠比卻有下降的趨勢，但差異不顯著。這表明Cd處理下，由于鎘對柳枝稷根系產(chǎn)生了影響，可能進而影響到植物對營養(yǎng)元素的吸收，其為了能夠吸收正常的養(yǎng)分，通過增加地下部物質(zhì)分配，將生長中心向根部轉移，盡力維持正常生長，同樣的結果Zhang等［28］也有報道。而對堅尼草，在2μmol/L的Cd處理下可能已經(jīng)嚴重破壞了根系的細胞結構和物質(zhì)代謝，導致根系生物量降低，進而影響地上部生長，這也驗證了上述結論。

根系是植物吸收營養(yǎng)元素的主要器官，它直接與Cd溶液接觸，因此根系伸長量能夠最直接反映出植物的耐性。結果表明：相比于對照，Cd濃度為2μmol/L時，堅尼草的根伸長量被抑制96.3%，而柳枝稷的根伸長在5 μmol/L的Cd溶液處理下才被抑制55.0%，且在Cd濃度為0.5μmol/L時有促進生長的趨勢，但差異不顯著，這也印證了“低促高抑”的現(xiàn)象。結果再次說明堅尼草的耐鎘性低于柳枝稷，堅尼草可能不適合在Cd污染的條件下被開發(fā)為一種能源草。

表3 根系形態(tài)參數(shù)和各指標間的相關性Table 3 Correlations between root morphologies and growth indicators as well as Cd accumulation

3.2 Cd對柳枝稷的Cd積累量和遷移指數(shù)的影響

根據(jù)植物吸收重金屬的策略，可將植物分為3類：排斥型（excluder）、指示型（indicator）和富集型（accumulator），其中排斥和富集是植物適應重金屬脅迫的兩種主要機制［29］。由圖2可知，隨著處理液中Cd濃度的逐漸增加，柳枝稷根和地上部分的Cd濃度和含量均顯著增加，尤以根最為顯著（圖2a，b）。鎘濃度為20μmol/L時，柳枝稷的地上部分Cd濃度為40mg/kg，而生物量下降了45%，說明柳枝稷有一定的耐鎘性。在鎘濃度為50和100μmol/L時，根中Cd濃度是地上部分的10.0和6.7倍。就遷移指數(shù)而言，Cd處理下遷移指數(shù)為5.9%～14.2%，遠小于通常認為的超積累植物的臨界標準（TF＞1.0）［29］（圖2c），說明植物吸收的Cd被大量截留在根部。因此，可以認為柳枝稷是通過排斥策略減輕重金屬對植物體的毒害作用，即為排斥型植物。

3.3 Cd對柳枝稷根系形態(tài)的影響

在不良環(huán)境中，根系具有表型可塑性，使其可以獲得更多的資源供自身生存［30］。在不同的植物中，Cd對植物根系形態(tài)的影響不同。Ding等［31］發(fā)現(xiàn)水培條件下，水稻（Oryza sativa）在Cd濃度為1mg/kg的處理時，其根長、根表面積、根體積和根尖數(shù)顯著增加；而Chen等［32］對高羊茅草（Festuca elata）的研究中發(fā)現(xiàn)：1mg/kg的Cd溶液處理下，其總根長、根分叉數(shù)和根尖數(shù)顯著降低。我們的研究結果表明：隨著Cd濃度的逐漸增加，柳枝稷的根長、根表面積和根尖數(shù)顯著降低。相比于對照，Cd處理組的根平均直徑均顯著增加，此結果與Huang等［33］報道一致。盡管柳枝稷根的生物量受Cd的影響較小，但是總根長、根表面積、根尖數(shù)都是顯著降低的。這些現(xiàn)象表明重金屬Cd抑制了側根的形成，與以往多數(shù)人持有的觀點不同，他們認為Cd會刺激植物側根的形成［34］。根系形態(tài)與生長指標間的相關性分析表明：在根平均直徑為0～1.0mm范圍內(nèi)，根長、根表面積和根體積與生物量、根伸長量和根冠比呈極顯著相關，這說明根系形態(tài)也可作為一種判斷植物耐鎘性的重要指標。

目前有一些研究表明，根系形態(tài)與植物的Cd積累有很大關系。如Berkelaar和Hale［35］研究表明，在硬質(zhì)小麥（Triticum aestivum）的根中，Arcola的Cd含量高于Kyle，他們將原因歸于Arcola擁有較高的根表面積和根尖數(shù)。Li等［36］研究也發(fā)現(xiàn)，在Zn和Cd＋Zn處理下，超積累型東南景天（Sedum alfredii）的根長、根表面積和根體積會增加，而非超積累型品種的上述指標會顯著降低。我們的結果表明：在根平均直徑為0～1.0mm范圍內(nèi)，柳枝稷的根長、根表面積和根體積與Cd積累量呈顯著負相關，與遷移指數(shù)呈顯著正相關，這些結果表明細根在植物的Cd積累中可能起著重要的作用，且發(fā)育較好的根可能有助于植物積累較高的Cd。

就根系構型來看，不同濃度鎘對柳枝稷的影響主要集中于根平均直徑為0～1.0mm的范圍內(nèi)。在0～0.5 mm范圍內(nèi)，總根長、根表面積、根體積和根尖數(shù)隨著Cd濃度的增加會顯著降低；在0.5～1.0mm范圍內(nèi)四者的變化也有相似的趨勢，而在根平均直徑大于1.0mm時，它們幾乎沒有顯著變化。此結果表明根尖對Cd的敏感性很強，結合相關性分析結果，更加說明細根在植物的Cd積累中占據(jù)著重要的作用。

4 結論

Cd處理下，堅尼草和柳枝稷的生長均會受到不同程度的影響，尤以堅尼草更為顯著。因此，在Cd污染的條件下，堅尼草可能不適合被開發(fā)為一種能源草，而柳枝稷則可生長在中重度Cd污染的環(huán)境中。本研究還表明根系形態(tài)也可以作為評判植物耐鎘性的重要指標，且細根在植物的鎘積累中可能起著重要的作用，發(fā)育較好的根可能有助于植物積累較高的鎘。

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