新疆焉耆盆地黑果枸杞自然分布特點(diǎn)及其生物特性

何文革，那松曹克圖，吾其爾，吳春煥，趙　潔，王　瑛，李玉霞

(新疆巴音郭楞蒙古自治州草原工作站，新疆 庫爾勒　841000)

新疆焉耆盆地黑果枸杞自然分布特點(diǎn)及其生物特性

何文革，那松曹克圖，吾其爾，吳春煥，趙潔，王瑛，李玉霞

(新疆巴音郭楞蒙古自治州草原工作站，新疆 庫爾勒841000)

對新疆焉耆盆地黑果枸杞的自然分布及其生物特性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：黑果枸杞是典型的根蘗類無性系植物，并兼具有性和無性兩套繁殖系統(tǒng)，其自然分布涵蓋了焉耆盆地平原荒漠和低地草甸2類8個(gè)亞類的草地類型，占盆地10個(gè)亞類草地類型的80%，并在農(nóng)區(qū)廣泛分布，為焉耆盆地的廣布種；其根系由水平根和地下垂直莖以及季節(jié)性分生存在的不定根組成；其有性繁育系統(tǒng)為異交型，并具花的色澤變化和“兩花兩果”特性；其無性繁育由水平根以根蘗克隆的形式繁殖；其單體群落中看似獨(dú)立的植株個(gè)體，卻是由地下由水平根相連的一個(gè)有機(jī)“整體”，并具有相同的遺傳基因；其植株具有夏眠及被掩埋后仍能存活并變性的特性。

焉耆盆地；黑果枸杞；分布特點(diǎn)；生物特性

黑果枸杞(Lyciumruthenicum)系茄科(Solanaceae)枸杞屬(LyciumL.)多棘刺灌木植物，是兼具生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值的植物之一。其枝白色、堅(jiān)硬，常呈之字彎曲；其葉肉質(zhì)、無柄，常為條形、條狀披針形或圓柱形；其果實(shí)為球形，成熟后紫黑色，并富含天然原花青素等多種營養(yǎng)物質(zhì)，為具滋補(bǔ)強(qiáng)壯等多種功效的中藥材。目前，國內(nèi)對黑果枸杞的自然生長分布多以“常生鹽堿土的荒地或沙地上[1]”，“生于鹽堿地、鹽化沙地等[2]”，“生長在湖泊盆地、沖積扇、河流沿岸、風(fēng)積沙丘邊緣和山間鹽土平原上[3]”，“生于海拔2 700～2 900 m的格爾木河岸階地的鹽化荒漠土上[4]”，“分布于陜西、寧夏、青海、新疆、西藏的荒山、荒地及路邊[5]”等高度概括性描述，但對其具體參與的草地類型和在農(nóng)區(qū)或人類擾動(dòng)區(qū)的自然分布研究較少，而對其在自然生長條件下所形成的一些生物特性更是鮮有研究報(bào)道。本文在巴州第一次和第二次草地資源調(diào)查的基礎(chǔ)上，通過對焉耆盆地黑果枸杞自然生長分布進(jìn)行補(bǔ)充調(diào)查，并以平原砂礫質(zhì)荒漠和平原鹽漠上的黑果枸杞為主要觀察研究對象，探究了黑果枸杞在新疆焉耆盆地的自然生長分布特點(diǎn)及其一些生物特性，為其保護(hù)、合理利用以及人工繁殖栽培等方面提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1研究區(qū)自然概況

焉耆盆地位于新疆巴音郭楞蒙古自治州(簡稱巴州)東北部，是天山南麓一個(gè)半封閉的內(nèi)陸山間盆地，由西側(cè)的霍拉山和東部的克孜勒山、南部的庫魯克塔格山和北部的薩阿爾明山所圍限，并在海西期褶皺基底之上形成和發(fā)展起來的一個(gè)中、新生代復(fù)合盆地，海拔高度1100 m左右，地理緯度為北緯40°～42°之間，東西長170 km，南北寬80 km，總面積約13 000 km2。屬典型的暖溫帶干旱荒漠氣候，全年可照時(shí)數(shù)4 440.1 h，太陽年總輻射量655.59 kJ/cm2。年平均無霜凍期176 d，年平均降水量74.4 mm，年均氣溫8.2 ℃，極端最高氣溫38.8 ℃，極端最低氣溫-35 ℃。中國最大的內(nèi)陸淡水湖泊—博斯騰湖位于盆地中，流經(jīng)巴州兩條主要河流開都河和孔雀河，巴州所轄八縣一市中的焉耆、博湖、和碩、和靜四個(gè)縣以及農(nóng)二師八個(gè)農(nóng)業(yè)團(tuán)場也都位于盆地中。

1.2研究方法

以巴州第一次和第二次草地資源調(diào)查所獲得的相關(guān)資料為基礎(chǔ)，采用路線調(diào)查和樣方調(diào)查的方法，對黑果枸杞在焉耆盆地主要草地類型中的自然分布和在農(nóng)區(qū)中的自然分布進(jìn)行補(bǔ)充調(diào)查。黑果枸杞的根系、根蘗無性繁殖、植株掩埋存活變性特性研究采用全根挖掘法。有性繁殖及夏眠特性研究采用物候期定點(diǎn)觀察法并輔以野外調(diào)查。

2　結(jié)果與分析

2.1黑果枸杞在焉耆盆地的自然分布特點(diǎn)

從表1可以看出，黑果枸杞在焉耆盆地的天然草地中具有廣泛的分布，其分布涵蓋了巴州平原荒漠草地類型中的所有亞類，以及巴州低地草甸類型中除水泛低地草甸亞類和沼澤化低地草甸亞類外的大部分亞類，并在不同的生境條件下參與不同植被組成的草地類型。

表1　黑果枸杞在焉耆盆地主要草地類型中的分布及主要植被和主要分布區(qū)域

從表2可以看出，黑果枸杞在焉耆盆地農(nóng)區(qū)的大部分地域都有廣泛分布，其生長土壤性狀涵蓋了壤土、礫質(zhì)土、沙土、鹽堿土，其生境植被種類也較為多樣。

表2　黑果枸杞在焉耆盆地農(nóng)區(qū)的主要分布地域及其生境的土壤性狀和主要植被

從表3可以看出，黑果枸杞在焉耆盆地周邊圍限的霍拉山、薩阿爾明山的山體內(nèi)及周邊低山的山地荒漠草原類及山地荒漠類的草地類型中也有廣泛分布。巴州的山地荒漠類草地共有4個(gè)亞類，其中的沙質(zhì)和土質(zhì)兩個(gè)山地荒漠亞類在霍拉山、薩阿爾明山的山體內(nèi)及周邊無此亞類，但在巴州其他山地卻有這兩個(gè)亞類，并有黑果枸杞分布。

表3　黑果枸杞在焉耆盆地周邊圍限山體的分布及主要植被

以上結(jié)果對焉耆盆地而言，則說明黑果枸杞的自然分布涵蓋了焉耆盆地2類8個(gè)亞類的草地類型，占盆地10個(gè)亞類草地類型的80%，并在盆地內(nèi)的農(nóng)區(qū)廣泛分布，為焉耆盆地的廣布種，具有分布廣，可在鹽堿、干旱、瘠薄、高地下水位等嚴(yán)酷的自然生境及農(nóng)區(qū)大部分地域自然生長分布，并可形成較為穩(wěn)定群落等分布特點(diǎn)。對整個(gè)巴州的草地類型而言，黑果枸杞的自然分布涵蓋了4類草地類型，占巴州12類草地類型的33.3%，為巴州平原荒漠類和低地草甸類草地上的廣布種，也是巴州山地荒漠草原類及山地荒漠類草地上的優(yōu)勢種或主要伴生種。黑果枸杞作為荒漠和低地草甸生態(tài)系統(tǒng)中的重要植被組成部分，構(gòu)建了焉耆盆地乃至巴州綠洲農(nóng)區(qū)外圍的生態(tài)屏障，對區(qū)域生態(tài)安全至關(guān)重要。在農(nóng)區(qū)外圍的干旱荒漠及鹽堿等區(qū)域發(fā)展黑果枸杞的人工種植，不僅能筑牢這道生態(tài)屏障，提高干旱荒漠及鹽堿等土地資源的利用率，減少干旱荒漠生態(tài)治理對水資源的過度依賴，而且其果實(shí)具有極高的商品開發(fā)價(jià)值，可打造干旱荒漠和鹽堿產(chǎn)業(yè)，解決區(qū)域生態(tài)治理中存在的只有生態(tài)效益沒有經(jīng)濟(jì)效益而難以大范圍、長久維系的尷尬局面。因此，黑果枸杞作為干旱荒漠及鹽堿等區(qū)域兼具較高生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值的植物之一，亟待深入研究和開發(fā)利用。

2.2黑果枸杞的根系特性

對黑果枸杞根系的挖掘研究表明，其根系是由橫臥或匍匐于地下的水平根和地下垂直莖以及季節(jié)性分生存在的不定根組成。水平根為次生側(cè)根，具有生理整合、吸收和儲(chǔ)蓄水分養(yǎng)分、繼續(xù)分生水平根、以分蘗的方式進(jìn)行無性繁殖等功能，其在地下的分布深度因生境不同而存在明顯差異，一般分布深度為30 cm～50 cm之間，有些甚至不足10 cm。它不僅是黑果枸杞的無性繁殖器官，而且還是群落地面株叢的地下連接紐帶。因此，在黑果枸杞的單體群落中，地面上的株叢看似相互獨(dú)立的個(gè)體，實(shí)際在地下卻是由水平根相連而成的一個(gè)有機(jī)“整體”，并具有相同的遺傳基因。地下垂直莖是由水平根蘗生出的根出條或地面植株的地下部分，具有支撐固定地面植株、儲(chǔ)存養(yǎng)分、吸收水分等功能，并在不同的生長階段，存在“肉質(zhì)、乳白色、鮮嫩、表面光滑”→“半木質(zhì)化、灰褐色、表面粗糙、鱗芽明顯、局部彎折或扭曲”→“木質(zhì)化、淺褐色、表面粗糙局部開裂、鱗芽漸不明顯、可季節(jié)性萌生大量不定根”的形態(tài)變化特征。同時(shí)，黑果枸杞地下垂直莖在地下還具有單生和分生兩種形態(tài)，單生地下垂直莖是由水平根蘗生一條地下垂直莖在地下未分生而直接在地上形成單株植株，分生地下垂直莖是由水平根蘗生一條地下垂直莖在地下發(fā)生1～2級分生，在一條地下垂直莖上形成了多條分生地下垂直莖，其結(jié)果是以倍增的方式在地上形成多株植株。不定根作為季節(jié)性和特定性萌生、存在部分，具有僅在7月后參與木質(zhì)化水平根和地下垂直莖組成的根系系統(tǒng)、部分可形成水平根并參與無性繁殖、大部分經(jīng)過冬季后又都消亡的特性。此外，黑果枸杞以種子繁育的基株早期具有主根，但在以后成長中大都衰退，而以根蘗形式克隆繁殖的植株則沒有主根只有水平根。這一點(diǎn)與沙棘極為類似[6]。

2.3黑果枸杞的繁殖特性

在天然植物群落中，凡是依靠根莖或根蘗的營養(yǎng)繁殖促進(jìn)種群更新的植物稱謂典型的無性系植物[7]。黑果枸杞就是根蘗類典型無性系植物，并兼具有性和無性兩套繁殖系統(tǒng)。

黑果枸杞的有性繁殖是由其種子繁殖完成，在其種子的自然形成和繁殖中也有其較為獨(dú)特的現(xiàn)象和特性。1、花瓣具兩種主色澤變化特性。對焉耆盆地平原砂礫質(zhì)荒漠和平原鹽漠草地類型上黑果枸杞的觀測表明，其花瓣色澤具有紫色和白色兩種主色調(diào)變化。戴國禮等人也研究了這一變化，并根據(jù)花瓣發(fā)育狀態(tài)劃分出瑾紫色-淡紫色-白色-褐色[8]。但其主體色澤變化仍以紫色和白色的主色調(diào)為主，其“褐色”變化則是大部分植物花瓣萎蔫后或脫落時(shí)所共有的色澤。2、“兩花兩果”特性。對焉耆盆地平原砂礫質(zhì)荒漠上黑果枸杞群落定點(diǎn)觀測結(jié)果表明，其一年中具有兩個(gè)明顯的生育階段，即：可開兩茬花，結(jié)兩茬果。頭茬花的初花期在5月中旬左右，初果成熟期為6月初，具有與棗樹(Ziziphusjujuba)相同的邊開花邊結(jié)果的特性，至7月中旬左右頭茬尾果成熟；二茬花的初花期在9月初，初果成熟期為9月中旬左右，也是邊開花邊結(jié)果，至10月上旬左右二茬尾果成熟(表4)，但第二茬果的產(chǎn)量較少，據(jù)初步測算，其產(chǎn)量不足頭茬果產(chǎn)量的三分之一。同期對盆地內(nèi)的低地草甸類和其他平原荒漠類黑果枸杞群落的調(diào)查，也存在二茬花果；山地荒漠草原類及山地荒漠類黑果枸杞群落由于未作同期調(diào)查，尚不清楚是否也存在此特性。多茬結(jié)果能有效提高果實(shí)產(chǎn)量。為此，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中人們運(yùn)用各種技術(shù)措施達(dá)到一年多茬的生產(chǎn)效果，而黑果枸杞在自然生長狀態(tài)下就具有明顯的兩茬花果特性，對其自身的有性繁殖而言，則可能意味著有更多的后代，并且是一年中不同時(shí)期繁育的后代，能有效降低動(dòng)物采食、自然環(huán)境變化等因素的影響，從而提高其后代的生存概率；而對人類現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)應(yīng)用而言，則意味著有更好的生產(chǎn)性能和可利用的種質(zhì)資源。3、黑果枸杞屬異花授粉植物，極易導(dǎo)致其種子有性繁育的植株產(chǎn)生變異，其野生不同生境的廣泛分布和葉條形、條柱形、條狀披針形、條狀倒披針形或狹披針形等豐富形狀，很可能與其變異有關(guān)。戴國禮等人的研究也表明，黑果枸杞同株同花自交親和指數(shù)為0，為高度自交不親和；同株異花自交親和指數(shù)>5%，為自交親和；其繁育系統(tǒng)為異交型，且需要傳粉媒介[8]。

表4　焉耆盆地平原砂礫質(zhì)荒漠黑果枸杞群落兩個(gè)生育階段的花果期

黑果枸杞的無性繁殖是由其根系系統(tǒng)完成，主要通過橫臥或匍匐于地下水平根，以根蘗形式克隆繁殖出根出條或地面植株，而水平根還可在其原延伸方向和其兩側(cè)或一側(cè)方向繼續(xù)分生新水平根，這些新分生的水平根則繼續(xù)分蘗和再次分生新的水平根。如此反復(fù)，實(shí)現(xiàn)其無性繁殖。同時(shí)，木質(zhì)化的水平根和地下垂直莖上分生的不定根，有些可形成水平根，也參與其無性繁殖。黑果枸杞根系的特性決定了黑果枸杞根蘗無性繁殖的方式，而黑果枸杞的無性分蘗繁殖又使其地下部分形成了龐大的根系系統(tǒng)，使地上植株形成了具有同質(zhì)基因的穩(wěn)定群落，二者具有極其密切的相輔相成關(guān)系。

2.4黑果枸杞植株的夏眠特性

據(jù)對焉耆盆地農(nóng)區(qū)、平原荒漠、低地草甸類型的抽樣觀測，黑果枸杞植株部分在7月中旬至8月底之間，進(jìn)入了一個(gè)明顯生長停滯的狀態(tài)，表現(xiàn)出植株不再生長、無新生枝條和葉萌生、原有枝葉顏色暗淡、出現(xiàn)蔫頹的夏眠階段(山地荒漠草原類及山地荒漠類未作調(diào)查，尚不清楚是否也存在夏眠特性)，并具有以下幾個(gè)特點(diǎn)：1、其夏眠是在盆地光照時(shí)間最長、最為酷熱、最為干旱的季節(jié)進(jìn)行，說明黑果枸杞在長期的進(jìn)化過程中，形成了一套抵御嚴(yán)酷自然條件的生理機(jī)制。2、其夏眠是在完成第一次有性生育后進(jìn)行，說明其夏眠是其本身繁育后的一種本能“休養(yǎng)生息”的生理需求，只不過選擇的季節(jié)不同而已。3、其夏眠并非所有的器官都進(jìn)入休眠狀態(tài)，相反其地下的根系系統(tǒng)卻進(jìn)入一個(gè)活躍期，此時(shí)地下木質(zhì)化的水平根和地下垂直莖上卻萌發(fā)了大量的不定根，這些不定根不斷地從土壤中吸收水分和養(yǎng)分，并不斷生長，有些甚至形成了來年仍能存活的水平根，與地上的植株部分形成鮮明對比。這說明黑果枸杞的夏眠與冬季休眠有本質(zhì)區(qū)別，是一種半休眠。4、其夏眠結(jié)束后，隨即又進(jìn)入第二個(gè)生育期，說明夏眠可能促使其花芽再次分化或促使其第一個(gè)生育期尚未完全分化的花芽完成了花芽分化，導(dǎo)致其二次結(jié)果，并與其不定根的萌發(fā)有極其密切的關(guān)系。

2.5植株被掩埋后存活與變性的特性

在農(nóng)區(qū)的調(diào)查挖掘中發(fā)現(xiàn)，黑果枸杞地面植株在與水平根連接的條件下，被掩土深埋后仍能存活，但其性狀和作用發(fā)生了變化，由原來具葉和具光合作用的枝的性狀，轉(zhuǎn)變?yōu)椴痪呷~和光合作用、但可分生不定根、并分生新植株的地下莖性狀，其原有的作用被其分生出的新植株所取代，而被新賦予了地下莖的功能。這也是在人為擾動(dòng)較大的農(nóng)區(qū)挖掘其地下部分時(shí)碰到橫臥、具棘刺“地下莖”的原因，也進(jìn)一步說明，黑果枸杞在長期的自然進(jìn)化中，“練就”了一身的應(yīng)對嚴(yán)酷自然環(huán)境和生境變化的“本領(lǐng)”，具有頑強(qiáng)的生命力。

3　討　論

野生黑果枸杞分布于嚴(yán)酷的自然環(huán)境中，受環(huán)境及其他因素制約，其有性繁殖種子的自然萌發(fā)率、成活率、成株率極低。野外調(diào)查表明，在一定范圍內(nèi)的黑果枸杞株叢群落，均為一個(gè)種子有性繁殖的母株通過無性根蘗繁殖出的個(gè)體，而不同種子有性繁殖的母株通過無性根蘗繁殖形成的不同單體群落之間的平均間距至少在10 m以上，有些甚至超過100 m，并且在其單體群落周圍稀有以其種子繁殖的植株。這一方面說明了野生黑果枸杞有性繁殖的自然成株率極低，但可通過無性補(bǔ)償?shù)姆敝撤绞绞蛊溆行苑敝车暮蟠靡匝永m(xù)和不斷發(fā)展壯大，來適應(yīng)嚴(yán)酷的自然條件；另一方面也說明野生黑果枸杞在其自身不具蘆葦、蒲公英(Taraxacummongolicum)等植物的種子傳播“載體”及生境缺乏種子攜帶傳播生物的條件下，可能通過有限的有性繁殖能力和無限的無性繁殖潛力間的循環(huán)“跨越”式地相互“接力”，使其逐漸分布至更遠(yuǎn)的區(qū)域，這也可能是其較為廣泛分布的原因之一。

夏眠作為應(yīng)對高溫條件的一種“策略”或自然反應(yīng)，許多植物都有此特性，并在苜蓿(Medicago)上已有深入研究。安淵等人研究表明，無論是半秋眠還是非秋眠苜蓿品種均有明顯的高溫“夏眠”階段，并對后期生長產(chǎn)生一定的抑制作用[9]。而黑果枸杞的夏眠除了作為應(yīng)對高溫條件的“策略”外，其根系活動(dòng)增強(qiáng)，并產(chǎn)生了二次結(jié)果效應(yīng)，這又與包括苜蓿在內(nèi)的許多植物的夏眠不同，其中有許多生理機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

許多研究表明，螞蟻與植物之間存在多種多樣的關(guān)系，并對一些植物的傳粉[10]、種子傳播[11]、植物群落多樣性[12]等方面產(chǎn)生影響。在黑果枸杞野外實(shí)地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，一種紅蟻與黑果枸杞關(guān)系密切，其蟻穴常分布于黑果枸杞群落周圍，其蟻群常在黑果枸杞植株上“巡視”，蟻穴周圍分布的黑果枸杞植株的葉及蟻群“巡視”植株的葉，稀有被啃食現(xiàn)象，而無蟻穴分布和無蟻群“巡視”植株的葉常被啃食。此外，人體在觸碰此類黑果枸杞植株時(shí)，尤其是果實(shí)成熟采摘果實(shí)時(shí)，常遭到紅蟻爬身。這是否說明黑果枸杞也與紅蟻間存在共生關(guān)系，黑果枸杞的果實(shí)味甜，對螞蟻有極強(qiáng)的誘惑力，是否因此使紅蟻成了黑果枸杞“守護(hù)者”以及紅蟻對其果實(shí)的搬運(yùn)是否影響黑果枸杞的分布等問題，都有待于進(jìn)一步研究。

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Natural Distribution and Biological Characteristics ofLyciumruthenicumin Yanqi Basin of Xinjiang

He Wenge，Nasongcaoketu，Wuqier，Wu Chunhuan，Zhao Jie,Wang Ying,Li Yuxia

(Xinjiang Bazhou Grassland Workstation，Kuerle 841000，China)

Natural distribution and biological characteristics ofLyciumruthenicumin Xinjiang Yanqi Basin were studled. The results shows:Lyciumruthenicumis a typical clonal plant which belongs to root sucker class, and has two sets of reproductive system, sexual and asexual. Its natural distribution covers 2 classes and 8 subclasses of the desert plains of Yanqi basin and lowland meadow grassland types, accounting for 80% of the 10 subgenera grassland types in basin, and widely distributed in rural areas, in Yanqi Basin. The root is composed of horizontal root and vertical underground stem and adventitious root which meristematic existing seasonal; the sexual breeding system are outcrossing, with flowers color change and "two flowers of two fruit" characteristics, the asexual breeding system reproduction by cloning root suckers with horizontal root. The monomer seemingly independent individual plants in the community, but connected by underground horizontal root of an organic integrity, and have the same genetic. It has summer hibernation properties and can survive after buried.

Yanqi Basin;Lyciumruthenicum; distribution characteristics; biological characteristics

2015-02-05

巴州第二次草地資源調(diào)查工作資助項(xiàng)目。

何文革(1969—)，男，農(nóng)學(xué)學(xué)士，高級畜牧師，主要從事草地資源研究開發(fā)與技術(shù)推廣。E-mail：hwg18997602187@126.com

10.3969/j.issn.1006-9690.2015.04.014

S567.1+9

A

1006-9690(2015)04-0059-05