毛竹林爆發(fā)式生長期立竹器官營養(yǎng)成分的動(dòng)態(tài)變化

曾瑩瑩，王玉魁，蔡先鋒，于曉鵬，李洪吉，袁佳麗，張汝民，溫國勝

毛竹林爆發(fā)式生長期立竹器官營養(yǎng)成分的動(dòng)態(tài)變化

曾瑩瑩1，王玉魁2，蔡先鋒1，于曉鵬1，李洪吉1，袁佳麗1，張汝民1，溫國勝1

(1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安311300；2.國家林業(yè)局 竹子研究開發(fā)中心，浙江 杭州310012）

為了探討毛竹Phyllostachys edulis爆發(fā)式生長與營養(yǎng)物質(zhì)積累的關(guān)系，在毛竹爆發(fā)式生長期的4,5,6月中旬分別采集不同年齡（1，3，5年生）立竹器官（葉、枝、稈、鞭）樣品，測定氮、磷、鉀、鈣和鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)，分析不同年齡立竹間差異。結(jié)果表明：在毛竹爆發(fā)式生長期，相同年齡立竹葉、枝、稈、鞭中的養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在差異，氮、磷、鉀、鈣和鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)竹葉中最高，平均分別為23.18，2.51，12.28，4.08，和0.96 g·kg－1；竹鞭次之，竹稈中最低；氮、磷、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)竹葉4月較低，5月和6月較高，而在竹枝、竹稈、竹鞭中則是4月較高，5月和6月較低；不同年齡立竹相同器官的營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)也存在差異，且不同營養(yǎng)元素的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律亦不相同。在顯著水平為0.05的條件下，4月，葉、枝、稈中氮、磷、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)1年生立竹高于3年生和5年生立竹；5月，竹葉中鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨竹齡增加而減少，葉、鞭中氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)1年生和3年生立竹顯著高于5年生立竹；6月，竹葉中氮和磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)1年生立竹顯著低于3年生和5年生立竹，竹鞭中氮和磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)1年生立竹顯著高于3年生和5年生立竹；5－6月，不同年齡立竹葉、枝、稈中鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)均差異不顯著。研究表明：毛竹在爆發(fā)式生長期立竹器官營養(yǎng)物質(zhì)存在明顯的生理整合作用。表4參15

植物學(xué)；毛竹；爆發(fā)式生長期；器官；營養(yǎng)元素

毛竹Phyllostachys edulis是中國分布最廣的竹種之一，栽植面積占中國竹林面積的70%左右，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和重要的生態(tài)意義。毛竹是依靠竹鞭，通過無性繁殖不斷產(chǎn)生新的個(gè)體，由此形成毛竹的生物產(chǎn)量［1］，具有爆發(fā)式生長規(guī)律［2］。氮（N），磷（P），鉀（K），鎂（Mg）和鈣（Ca）等礦質(zhì)元素在毛竹生命活動(dòng)中起著十分重要的作用，在毛竹體內(nèi)的積累、轉(zhuǎn)移和循環(huán)對毛竹生物產(chǎn)量的形成尤為重要。毛竹爆發(fā)式生長期的營養(yǎng)狀態(tài)對毛竹后期的成材具有極其重要的作用，對指導(dǎo)毛竹林合理施肥也有重要的意義。植物生長過程中各器官所起的作用不同，對營養(yǎng)元素的需求量也不同，其營養(yǎng)元素的含量也就存在著明顯的差異［3］。研究表明：毛竹筍期竹筍體內(nèi)的礦質(zhì)元素，隨竹筍生長期的推延而增加［4］。對于當(dāng)年生毛竹，成竹期葉、枝、稈、根中的氮、磷、鉀元素的含量變化趨勢不同，多數(shù)在6－7月達(dá)到高峰［5］。不同年齡立竹不同器官營養(yǎng)元素含量也不相同，葉、枝、稈中營養(yǎng)元素排序也有差異［6］。但關(guān)于不同年齡立竹器官養(yǎng)分在爆發(fā)式生長期的時(shí)空分布規(guī)律鮮見報(bào)道。筆者以浙江省臨安市青山鎮(zhèn)毛竹林為研究對象，研究了不同年齡立竹在爆發(fā)式生長期各器官中氮、磷、鉀、鈣、鎂元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，以期為毛竹林科學(xué)施肥和固碳增匯提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省臨安市青山鎮(zhèn)研口村（29°56′N,118°51′E），屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫為15.9℃，極端最高氣溫41.7℃，極端最低氣溫－13.3℃，年平均有效積溫5 774.0℃。年平均降水量為1 442.0 mm，春夏多，秋冬少。年平均日照時(shí)數(shù)為1 920.0 h，年平均無霜期為235.0 d。試驗(yàn)地屬丘陵區(qū)，海拔為100～250 m，土壤類型為紅壤，pH 5.94，土層厚度60 cm以上。

試驗(yàn)林為毛竹純林，面積為23.7 hm2，立竹密度3 200株·hm－2，立竹胸徑10～11 cm。試驗(yàn)毛竹林5月施肥1次·a-1，肥料為復(fù)合肥［m（N）:m（P2O5）:m（K2O）=15∶15∶15］，施肥量為氮素120～130 kg· hm－2·a－1，磷素100～125 kg·hm－2·a－1，鉀素50～60 kg·hm－2·a－1，撒施法施入。每年夏秋季進(jìn)行人工劈山除草。

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

在立地條件一致的試驗(yàn)毛竹林中設(shè)置樣地3個(gè)，樣地面積為10 m×10 m，對每個(gè)樣地內(nèi)的立竹進(jìn)行每竹調(diào)查，進(jìn)而計(jì)算出樣地內(nèi)1年生、3年生、5年生立竹的平均胸徑［7］，分別選擇各年齡標(biāo)準(zhǔn)竹各2株，分別在4，5，6月中旬取竹葉、竹枝、竹稈和竹鞭樣品。在樣竹竹冠的上部、中部、下部取混合竹葉樣品200 g；按竹冠5等分法各取1枝，將每枝的竹枝用枝剪剪成小段，充分混勻后，取竹枝混合樣200 g；在竹稈基部離地面4 m處，用鋸子截取10 cm長的竹段作為竹稈樣品；在與樣竹連接的竹鞭上采集竹鞭樣品200 g。所有樣品均經(jīng)蒸餾水刷洗，除盡塵埃等污染物。將樣品在105℃條件下殺青30 min，迅速將烘箱溫度降至65℃繼續(xù)烘干至恒量。烘干樣品用粉碎機(jī)粉碎，過60目篩孔，經(jīng)充分?jǐn)嚢杈鶆蚝笾糜诟稍锲恐忻芊?，編?hào)，供營養(yǎng)元素分析。

1.3 分析測定方法

分析樣品用硫酸-過氧化氫消化后，氮采用凱氏定氮蒸餾法測定，磷采用釩鉬黃比色法測定，鉀采用火焰光度法測定［8］，鈣和鎂采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀法測定［9］。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)在Excel 2003統(tǒng)計(jì)軟件中進(jìn)行處理和圖表制作，在SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件中進(jìn)行不同年齡立竹各器官養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的差異性比較分析。試驗(yàn)數(shù)據(jù)均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛竹爆發(fā)式生長期不同年齡立竹葉片營養(yǎng)元素分析

由表1可知：毛竹不同年齡立竹葉片營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在爆發(fā)式生長期變化較大。葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高（17.61～27.87 g·kg－1），鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)次之（4.68～19.2 g·kg－1），磷、鈣和鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對較低，分別為1.56～3.58 g·kg－1，1.18～8.67 g·kg－1和0.76～1.12 g·kg－1。不同年齡立竹葉片氮、磷和鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)都是5月和6月高，4月相對較低，鈣、鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)則是4月高于5月和6月。

相同時(shí)期，不同年齡立竹器官的養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)也存在一定的差異。4月，1年生立竹葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于3年生和5年生立竹，分別提高8.7%和21.1%。6月，1年生立竹葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于3年生和5年生立竹，分別降低21.3%和16.8%。4月，不同年齡立竹葉片鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異并不顯著，而5月和6月，均為1年生＞3年生＞5年生立竹，且不同年齡立竹間均存在顯著差異。葉片鈣質(zhì)量分?jǐn)?shù)，4月和5月，5年生立竹均顯著低于1年生和3年生立竹，而1年生和3年生立竹間均無顯著差異，6月，1年生、3年生和5年生立竹間均無顯著差異。葉片鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)，僅4月份，1年生和3年生立竹有顯著差異，其他時(shí)間點(diǎn)均無顯著差異。

表1 毛竹爆發(fā)式生長期不同年齡立竹葉片營養(yǎng)元素Table 1 Nutrition content in leaves of Phyllostachys edulis of different ages

2.2 毛竹爆發(fā)式生長期不同年齡立竹枝營養(yǎng)元素分析

與竹葉相比，不同年齡立竹枝中氮、磷、鉀、鈣和鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)均較低（表2），平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為4.81，0.41，2.31，0.13和0.25 g·kg－1，且各營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均是4月高于5月和6月。相同時(shí)間點(diǎn)，不同年齡立竹枝中氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體上沒有顯著差異。竹枝鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)，4月，1年生和3年生立竹間有顯著差異；5月，1年生和3年生、1年生和5年生立竹間差異顯著；6月，不同年齡立竹間均無顯著差異；4－6月，竹枝鈣和鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)不同年齡立竹間均無顯著差異。

2.3 毛竹爆發(fā)式生長期不同年齡立竹稈營養(yǎng)元素分析

由表3可知，和竹枝一樣，不同年齡立竹稈中氮、磷、鉀、鈣和鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)都較低，平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為4.51，0.32，2.90，0.11和0.30 g·kg－1。不同年齡立竹竹稈氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體上為5月高于4月和6月。氮、鉀、鈣質(zhì)量分?jǐn)?shù)為4月高于5月和6月，鎂為4月＜5月＜6月。

相同時(shí)間點(diǎn)，不同年齡立竹竹稈氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均有顯著差異。竹稈磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)，4月，1年生立竹顯著高于3年生和5年生立竹；5月，1年生和5年生立竹間差異不顯著，均顯著高于3年生立竹；6月，1年生、3年生和5年生立竹間均差異均不顯著。竹稈鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)，4月和6月不同年齡立竹間差異均不顯著；5月，3年生和5年生立竹間差異不顯著，均顯著低于1年生立竹。竹稈鈣質(zhì)量分?jǐn)?shù)，4月，1年生立竹顯著低于3年生立竹； 5月，1年生立竹顯著低于3年生和5年生立竹，6月，不同年齡立竹間均差異不顯著。竹稈鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)，不同時(shí)間點(diǎn)不同年齡立竹間均無顯著差異。

表2 毛竹爆發(fā)式生長期不同年齡立竹枝營養(yǎng)元素Table 2 Nutrition content in branches of Phyllostachys edulis of different ages

表3 爆發(fā)式生長期不同年齡立竹稈營養(yǎng)元素Table 3 Nutrition content in stems of Phyllostachys edulis of different ages

2.4 毛竹爆發(fā)式生長期不同年齡立竹鞭營養(yǎng)元素分析

竹鞭中營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高（表4），僅次于葉片，氮、磷、鉀、鈣和鎂平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為7.73，0.55，2.67，0.18和0.63 g·kg－1。1年生立竹竹鞭氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)4月＜5月＜6月，3年生和5年生立竹則是4月＞5月＞6月。不同年齡立竹竹鞭磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)都較低，在不同月份未發(fā)現(xiàn)明顯的變化規(guī)律。竹鞭鉀和鈣質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體上6月高于4月和5月，鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)則是4月低于5月和6月。

4月， 3年生和5年生立竹竹鞭氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著高于1年生立竹；5月，1年生立竹與3年生立竹差異不顯著，而與5年生立竹差異顯著；6月，1年生立竹顯著高于3年生和5年生立竹。4月，不同年齡立竹間竹鞭磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均無顯著差異；5月，1年生立竹顯著低于3年生和5年生立竹；6月，1年生立竹顯著高于3年生和5年生立竹。竹鞭鈣質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低，在不同時(shí)間點(diǎn)，不同年齡立竹間總體上沒有顯著差異。竹鞭鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化較大，4月，1年生和3年生立竹顯著低于5年生立竹，5月和6月不同年齡立竹間均有顯著差異，以5年生立竹竹鞭中鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高。

表4 毛竹爆發(fā)式生長期不同年齡立竹鞭營養(yǎng)元素Table 4 Nutrition content in rhizomes of Phyllostachys edulis of different ages

3 結(jié)論與討論

竹葉中營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)既能反映毛竹林養(yǎng)分狀況，又能反映林地土壤營養(yǎng)狀況，是毛竹林養(yǎng)分管理的重要依據(jù)［10］。氮元素被稱為生命的元素［11］。在毛竹爆發(fā)式生長期，立竹器官氮、磷、鉀、鈣和鎂測定營養(yǎng)元素中氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，尤其以竹葉氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)（17.61～28.87 g·kg－1），高于苦竹Pleioblastus amarus葉中氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)（17.73～22.98 g·kg－1）［12］，低于雷竹 Phyllostachys violascens葉中氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)（28.16～34.00 g·kg－1）［13］和麻竹Dendrocalamus catiflorus葉中氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)（28.6～35.8 g·kg－1）［14］，說明毛竹葉的氮在竹類植物中居于中等水平。在5－6月毛竹葉片質(zhì)量分?jǐn)?shù)迅速上升，為防止土壤中氮供不應(yīng)求，可以在爆發(fā)式生長前期（4月）進(jìn)行毛竹林營養(yǎng)診斷，根據(jù)葉片氮養(yǎng)分狀況進(jìn)行土壤氮肥補(bǔ)充，以保證新竹的正常生長。

毛竹氮、磷、鉀元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在爆發(fā)式生長期竹葉中是4月較低，5月和6月較高，而在竹枝、竹稈、竹鞭中則是4月較高，5月和6月較低。氮、磷、鉀是能在體內(nèi)參與循環(huán)的元素，可以進(jìn)行再分配和繼續(xù)被利用。研究表明：馬占相思Acacia mangiu體內(nèi)營養(yǎng)轉(zhuǎn)移，提高了養(yǎng)分的利用效率，與從環(huán)境中吸收的養(yǎng)分共同滿足了植物生長過程中的養(yǎng)分需求，同時(shí)降低了對環(huán)境中養(yǎng)分供應(yīng)的依賴［15］。由此可以推測：在毛竹爆發(fā)式生長過程中，氮、磷、鉀元素存在由4月的竹鞭、竹稈、竹枝向5月和6月的竹葉轉(zhuǎn)移的生理整合作用。

毛竹是典型的異齡林，生產(chǎn)實(shí)踐中基本采用全林施肥，肥料利用率較低，易造成養(yǎng)分流失和環(huán)境污染。本研究通過分析毛竹不同年齡立竹在爆發(fā)式生長期不同時(shí)間點(diǎn)的器官營養(yǎng)元素含量動(dòng)態(tài)變化，可以確定毛竹林較為合理的施肥時(shí)間和對象。從4月到5月，不同年齡立竹葉片中氮、磷和鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)均大幅度提高分析，說明毛竹在這段時(shí)期對氮、磷和鉀的需求量很大，需在此時(shí)段合理地補(bǔ)充土壤氮、磷、鉀養(yǎng)分。

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Nutritional elements in organs of a Phyllostachys edulis stand during its fast growth period

ZENG Yingying1,WANG Yukui2,CAI Xianfeng1,YU Xiaopeng1,LI Hongji1,YUAN Jiali1, ZHANG Rumin1,WEN Guosheng1
（1.School of Forestry and Biotechnology,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China;2.China National Bamboo Research Center,Hangzhou 310012,Zhejiang,China）

To explain the relationship between the explosive growth of Phyllostachys edulis and nutrition accumulation,samples of different aged （1-,3-,and 5-year old）Ph.edulis and their organs （leaf,branch,stem, and rhizome）were collected in April,May and June from Lin’an County,Zhejiang Province in eastern China. The content of N,P,K,Ca,and Mg were studied to determine any discrepancies among the different ages.Results showed that the average nutritional content for leaves （in g·kg－1）of the same age during the fast growth period were N,23.18;P,2.51;K,12.28;Ca,4.08;and Mg,0.96 with leaves being higher,in turn,than rhizomes,branches,and stems.During the fast growth period,N,P,and K concentrations in leaves were higher in April than in May and June;whereas branch,stem,and rhizome concentrations in April were lower than in May and June.Nutrient content in the same organ for different aged plants varied by month.In April,N,P,and K in leaves,branches,and stems were significantly greater（P＜0.05）in 1-year old stands than 3-and 5-year old;in May,as bamboo age increased,K in leaves significantly decreased（P＜0.05）,but N in 1-and 3-yearold leaves was significantly greater （P＜0.05）than 5-year old;in June,N and P in 1-year old leaves were significantly less （P＜0.05）than 3-and 5-year old,but in rhizomes were significantly greater（P＜0.05）. From May to June,among different ages,Mg in leaves,branches,and stems was not significantly different（P ＞0.05）.This study indicated that in different organs of Ph.edulis,nutrients existed physiological integration of the fast growth period.［Ch,4 tab.15 ref.］

botany;Phyllostachys edulis;fast growth period;organs;nutritional elements

S714.8

A

2095-0756（2015）02-0272-06

浙 江 農(nóng) 林 大 學(xué) 學(xué) 報(bào)，2015，32（2）：272-277

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.02.015

2014-05-04；

2014-07-14

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（31270497，30972397）

曾瑩瑩，從事森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail：lisazengyy@163.com。通信作者：溫國勝，教授，博士，博士生導(dǎo)師，從事生態(tài)學(xué)研究。E-mail:wgs@zafu.edu.cn