尼羅羅非魚(yú)(Tilapia nilotica)不同月齡數(shù)量性狀遺傳力估計(jì)*

唐瞻楊 陳文治 羅永巨 梁軍能 郭忠寶 鐘 歡譚 蕓 甘 西 ① 賀融興

(1. 廣西壯族自治區(qū)水產(chǎn)科學(xué)研究院 廣西水產(chǎn)遺傳育種與健康養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 南寧 530021;2. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院 上海 201306; 3. 南寧市動(dòng)物園 南寧 530003)

羅非魚(yú)因其生長(zhǎng)快、食性雜及抗病性好等特點(diǎn)被廣大消費(fèi)者喜愛(ài)(Florioet al, 2009)。近年來(lái), 在加工出口需求的拉動(dòng)和政府優(yōu)惠政策的扶持下, 羅非魚(yú)的養(yǎng)殖面積和產(chǎn)量呈逐年較快增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)。據(jù)統(tǒng)計(jì),2013年中國(guó)羅非魚(yú)總產(chǎn)量達(dá)165萬(wàn)噸, 加工出口86.7萬(wàn)噸(農(nóng)業(yè)部漁業(yè)漁政管理局, 2014)。羅非魚(yú)產(chǎn)業(yè)發(fā)展得利于良種選育, 培育優(yōu)良品種是縮短成魚(yú)上市時(shí)間, 降低養(yǎng)殖成本的有效途徑。尼羅羅非魚(yú)雌魚(yú)與奧利亞羅非魚(yú)雜交生產(chǎn)單性尼奧羅非魚(yú)進(jìn)行商品養(yǎng)殖, 加強(qiáng)尼羅羅非魚(yú)的選育, 有利于提高單性尼奧羅非魚(yú)的經(jīng)濟(jì)性能。遺傳力是指親代將其某一數(shù)量性狀的差異或變異遺傳給后代的能力(吳仲慶, 2000)。遺傳力的大小體現(xiàn)了遺傳因數(shù)和環(huán)境條件兩者對(duì)表型性狀的影響程度, 說(shuō)明了動(dòng)物表型與基因型的相關(guān)水平, 揭示了數(shù)量性狀表現(xiàn)的遺傳效應(yīng)。

遺傳力是羅非魚(yú)遺傳育種的重要遺傳參數(shù), 是數(shù)量遺傳學(xué)中由表及里、從表型變異研究其遺傳實(shí)質(zhì)的一個(gè)關(guān)鍵定量指標(biāo)。準(zhǔn)確估計(jì)尼羅羅非魚(yú)數(shù)量性狀的遺傳參數(shù)是正確制定尼羅羅非魚(yú)育種規(guī)劃和個(gè)體遺傳評(píng)定的基礎(chǔ), 對(duì)提高育種準(zhǔn)確率具有重要作用。在國(guó)內(nèi)外, 水產(chǎn)動(dòng)物數(shù)量性狀的遺傳力有廣泛的研究。在國(guó)內(nèi), 大菱鲆的體重(馬愛(ài)軍等, 2009)、虹鱒的體重、體長(zhǎng)和肥滿(mǎn)度(王炳謙等, 2009)、長(zhǎng)牡蠣幼體殼高及殼長(zhǎng)(王慶志等, 2009)、哲羅鮭幼魚(yú)體長(zhǎng)及體重(王俊等, 2011)等性狀的遺傳力已被研究; 在國(guó)外,羅非魚(yú)的體重(Nguyenet al, 2007)、身體尺寸及形體(Velascoet al, 1995; Nguyenet al, 2010; Tr?nget al,2013)、出肉率(Thodesenet al, 2012)、肌肉組分(Ponzoniet al, 2011)、繁殖(Tr?nhet al, 2013)等性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)也已經(jīng)開(kāi)展了許多研究, 但僅分析了羅非魚(yú)生長(zhǎng)發(fā)育的某一階段數(shù)量性狀的遺傳力, 沒(méi)有對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不同階段數(shù)量性狀的遺傳力變化進(jìn)行分析。因此, 本研究采用不平衡巢式配對(duì)的技術(shù), 建立其半同胞家系共 30個(gè), 測(cè)定其生長(zhǎng)階段 3、4、5月齡的數(shù)量性狀的表現(xiàn)值, 并運(yùn)用多性狀非求導(dǎo)方法估計(jì)測(cè)定性狀的表型方差和協(xié)方差組分, 研究羅非魚(yú)不同生長(zhǎng)發(fā)育階段數(shù)量性狀的遺傳力為尼羅羅非魚(yú)選育提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 親本材料

本實(shí)驗(yàn)于2014年5月30日至11月30日, 在廣西水產(chǎn)研究所那馬中試基地進(jìn)行, 尼羅羅非魚(yú)(Tilapia nilotica)親魚(yú) 240 尾, 其中雄魚(yú) 80尾, 雌魚(yú) 160尾,雌雄比為2︰1。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

2014年5月上旬, 挑選性腺發(fā)育良好的親本進(jìn)行配對(duì)。雌魚(yú)選擇輕擠壓腹部, 有金黃色魚(yú)卵排出的個(gè)體, 雄魚(yú)選擇輕擠壓腹部, 有白色精液排出的個(gè)體,放入長(zhǎng)×寬×高為 1.0m×1.0m×1.5m 的網(wǎng)箱進(jìn)行配對(duì),網(wǎng)箱網(wǎng)目為40目。網(wǎng)箱掛置于667×3.0m2的池塘內(nèi),試驗(yàn)期間池塘水溫平均為27.5°C, 每7天檢查雌魚(yú)1次, 發(fā)現(xiàn)雌魚(yú)嘴里有受精卵, 將其取出, 并放入孵化車(chē)間進(jìn)行人工孵化。為避免雌魚(yú)重復(fù)使用和進(jìn)一步研究的需要, 對(duì)已交配過(guò)的雌魚(yú)進(jìn)行電子數(shù)碼標(biāo)記。獲得全同胞家系54個(gè), 其中半同胞家系30個(gè)。

家系早期未標(biāo)記同塘混養(yǎng)之前, 家系分池培育容易受環(huán)境條件差異的影響。為了減少環(huán)境差異對(duì)家系幼魚(yú)的影響, 采用標(biāo)準(zhǔn)化培育方式對(duì)尼羅羅非魚(yú)魚(yú)苗進(jìn)行培育。魚(yú)苗出膜后第 15天, 選取生長(zhǎng)狀態(tài)良好的仔魚(yú)1000尾放置在60cm×45cm×15cm的孵化盆內(nèi)培育。魚(yú)苗出膜后第 30天, 選取生長(zhǎng)狀態(tài)良好的稚魚(yú)800尾放置在2.0m×1.0m×1.5m的網(wǎng)箱池內(nèi)培育。魚(yú)苗出膜后第 60天, 選取生長(zhǎng)狀態(tài)良好的幼魚(yú)500尾放置在 6.0m×2.0m×1.0m 的水泥池中培育。8月初, 育苗達(dá)到標(biāo)記規(guī)格時(shí), 即家系個(gè)體平均體重達(dá)25g以上, 進(jìn)行拔鰭條標(biāo)記, 每個(gè)家系隨機(jī)標(biāo)記約30尾, 同塘混合養(yǎng)殖, 試驗(yàn)魚(yú)共計(jì)872尾。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

在同塘養(yǎng)殖過(guò)程中, 使用精確度為0.01mm的游標(biāo)卡尺測(cè)量3、4、5月齡的所有家系的家系個(gè)體的體重、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、軀干長(zhǎng)、體高、尾柄長(zhǎng)、尾柄高及體高共9個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行測(cè)量, 并記錄。對(duì)生長(zhǎng)性狀的表型和遺傳參數(shù)的估計(jì)采用動(dòng)物模型(宋傳文等, 2013):

式中,μ為總體平均數(shù);αi和βj分別為A因素的第i個(gè)水平效應(yīng)與B因素第j個(gè)水平效應(yīng); (αβ)ij為A因素第i個(gè)水平、B因素第j個(gè)水平時(shí)的交互作用效應(yīng);eijk為隨機(jī)誤差。雄性?xún)?nèi)交配的雌性個(gè)體有效平均后代數(shù)雌性個(gè)體的有效平均后代數(shù)目雄性個(gè)體的有效平均后代數(shù)目式中,n為第i個(gè)雄性第j個(gè)雌性后代數(shù);N為全部后代數(shù)總和。

對(duì)數(shù)據(jù)的方差分析, 通過(guò)SPSS軟件的一般線(xiàn)性模型(General Linear Model)過(guò)程實(shí)現(xiàn), 全同胞資料表型變量的方差組成見(jiàn)表 1, 表型變量的各個(gè)原因方差組分與全同胞和半同胞協(xié)方差之間的關(guān)系見(jiàn)表2。

表1 表型變量的組分方差分析Tab.1 Analysis of variance for components of phenotypic variation

表2 表型變量的各原因方差組分與全同胞和半同胞協(xié)方差之間的關(guān)系Tab.2 Relationships between the covariance of full and half-sibs of the observed and causal components phenotypic variance

2 結(jié)果與分析

2.1 尼羅羅非魚(yú)不同數(shù)量表型性狀參數(shù)

尼羅羅非魚(yú)3、4、5月齡體重、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、軀干長(zhǎng)、體高、尾柄長(zhǎng)、尾柄高及體高共9個(gè)數(shù)量性狀參數(shù)見(jiàn)表 3, 各月齡中體重的變異系數(shù)最大,分別是28.77%、27.62%及29.00%, 體寬的變異系數(shù)次之, 分別是14.68%、13.31%、14.47%, 全長(zhǎng)的變異系最小, 分別是8.75%、8.38%及7.85%。

表3 不同月齡尼羅羅非魚(yú)的數(shù)量性狀參數(shù)Tab.3 The statistics character parameters of T. nilotica in different months

2.2 尼羅羅非魚(yú)不同月齡的數(shù)量性狀方差分析

尼羅羅非魚(yú)3、4、5月齡9個(gè)數(shù)量性狀的方差分析見(jiàn)表 4。方差分析表明, 雄性親本間和雄性?xún)?nèi)的 9個(gè)性狀的F檢驗(yàn)P<0.05, 差異極顯著。雄性親本和雌性親本間的有效平均后代數(shù)目計(jì)算結(jié)果: 雄性親本內(nèi)與配的雌性親本的后代數(shù)k1= 29.61; 每個(gè)雌性親本的后代數(shù)k2= 30.45; 每個(gè)雌性親本的平均后代數(shù)目k3= 60.03。尼羅羅非魚(yú)數(shù)量性狀不同月齡表型變量的原因方差組分列于表4。根據(jù)各親本后代數(shù)及方差分析的結(jié)果, 計(jì)算了尼羅羅非魚(yú)雄性親本、雄性親本和雄雌內(nèi)全同胞間組分的方差, 其中雌性親本的方差大于雄性親本的方差, 表明雌性親本間半同胞個(gè)體具有較大的變異程度, 存在著較大的母性效應(yīng)。

2.3 尼羅羅非魚(yú)不同月齡數(shù)量性狀遺傳力的估計(jì)

依據(jù)表 4, 父系半同胞、母系半同胞和全同胞的方差組分, 估計(jì)了尼羅羅非3、4、5月不同數(shù)量性狀的遺傳力列于表 5。3月齡尼羅羅非魚(yú)數(shù)量性狀遺傳力由大到小的順序是: 全長(zhǎng)(0.73)>體高(0.72)>體重(0.66)>體長(zhǎng)(0.65)>體寬(0.58)>頭長(zhǎng)(0.57)>軀干長(zhǎng)(0.51)>尾柄高(0.38)>尾柄長(zhǎng)(0.21); 4月齡狀尼羅羅非魚(yú)遺傳力的估計(jì)值由大到小的順序是: 體高(0.21)>頭長(zhǎng)(0.2)>全長(zhǎng)(0.18)=體長(zhǎng)(0.18)=尾柄高>體重(0.17)>體寬(0.13)>軀干長(zhǎng)(0.11)>尾柄長(zhǎng)(0.06); 5月齡狀尼羅羅非魚(yú)遺傳力的估計(jì)值估計(jì)值由大到小的順序是: 體重(0.25)=頭長(zhǎng)(0.25)>全長(zhǎng)(0.23)>體長(zhǎng)(0.22)>尾柄高(0.21)=體寬(0.0.21)>軀干長(zhǎng)(0.20)>尾柄長(zhǎng)(0.14)>體高(0.05)。尼羅羅非魚(yú) 3、4、5月齡性狀的遺傳力顯著性檢驗(yàn)結(jié)果為: 依據(jù)父系半同胞、母系半同胞方差組分估計(jì)的遺傳力均未達(dá)到顯著水平, 依據(jù)全同胞方差組分估計(jì)的遺傳力達(dá)到極顯著水平。由此可見(jiàn), 尼羅羅非魚(yú)各性狀的遺傳力隨著月齡增長(zhǎng)而減小, 遺傳力在3月齡最高, 4月齡和5月齡較低并相接近。不同月齡尼羅羅非魚(yú)的體重及體長(zhǎng)的遺傳力不同, 體重的遺傳力在3月齡達(dá)到最大, 為0.66; 4月齡最低, 為 0.17; 5月齡為 0.25。體長(zhǎng)的遺傳力在 3月齡達(dá)到最大, 為0.65, 4月齡最低, 為0.18; 5月齡為0.22。體高的遺傳力在5月齡最低僅為0.05。

3 討論

本研究分析了3、4、5月齡尼羅羅非魚(yú)的體重、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、軀干長(zhǎng)、體高、尾柄長(zhǎng)、尾柄高及體高共9個(gè)表型性狀的遺傳參數(shù)。3月齡尼羅羅非魚(yú)數(shù)量性狀遺傳力的估計(jì)值較大, 為0.73—0.21; 4月齡尼羅羅非魚(yú)數(shù)量性狀遺傳力的估計(jì)值為0.21—0.06;5月齡尼羅羅非魚(yú)數(shù)量性狀遺傳力的估計(jì)值為0.25—0.05。4月齡與 5月齡尼羅羅非魚(yú)的數(shù)量性狀遺傳力估計(jì)值比較相近, 但與3月齡相比, 發(fā)生了較大變化, 數(shù)量性狀的遺傳力普遍低于 0.3。Rutten等(2004, 2005)認(rèn)為, 在羅非魚(yú)育種過(guò)程中, 體重與出肉率、生長(zhǎng)速度有較密切的相關(guān)性, 是育種方案中重要的選擇性狀。尼羅羅非魚(yú)體重的遺傳力在3月齡達(dá)到最大, 為0.66, 4月齡最低, 為0.17, 5月齡為0.25,這與 Rutten等(2004)估計(jì)羅非魚(yú)收獲體重遺傳力(0.26)相似。

表4 不同月齡尼羅羅非魚(yú)數(shù)量變量的組分方差分析Tab.4 Analysis of variance for components of character parameters of T. nilotica in different months

表5 不同月齡尼羅羅非魚(yú)數(shù)量性狀的遺傳力Tab.5 Heritability of characteristic parameters for T. nilotica in different months

Sheridan(1997)研究發(fā)現(xiàn), 在生物生長(zhǎng)初期數(shù)量性狀比較容易受母性效應(yīng)影響,Silverstein等(1994)認(rèn)為在計(jì)算銀大馬哈魚(yú)幼魚(yú)生長(zhǎng)期的遺傳參數(shù)時(shí), 應(yīng)考慮母性效應(yīng)對(duì)幼魚(yú)在生長(zhǎng)階段的影響。Falconer(1989)認(rèn)為在哺乳動(dòng)物中, 母性效應(yīng)是遺傳變異的重要來(lái)源。因此, 本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果揭示, 3月齡尼羅羅非魚(yú)數(shù)量性狀遺傳力估計(jì)值中母系半同胞遺傳力的估計(jì)值高于父系半同胞遺傳力的估計(jì)值, 4月齡尼羅羅非魚(yú)數(shù)量性狀遺傳力估計(jì)值中母系半同胞遺傳力的估計(jì)值父系半同胞遺傳力的估計(jì)值相近, 5月齡尼羅羅非魚(yú)數(shù)量性狀遺傳力估計(jì)值中父系半同胞遺傳力的估計(jì)值大于母系半同胞遺傳力的估計(jì)值, 由此推測(cè),3月齡尼羅羅非魚(yú)數(shù)量性狀遺傳力估計(jì)值偏高(0.73—0.21)是由母性效應(yīng)影響造成的。在建立模型分析遺傳力時(shí),應(yīng)充分考慮不同因素的作用。Gjedrem(2005)認(rèn)為在魚(yú)類(lèi)數(shù)量性狀的遺傳力估計(jì)過(guò)程中, 由于環(huán)境因素會(huì)錯(cuò)誤地放大個(gè)體間差異, 導(dǎo)致遺傳力估計(jì)值產(chǎn)生較大誤差, 從而降低選擇的準(zhǔn)確性, 選育效果不理想。本研究采用巢式配對(duì)設(shè)計(jì)和父系半同胞組內(nèi)方差相關(guān)分析方法, 并采用環(huán)境標(biāo)準(zhǔn)化及數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)化方法進(jìn)行苗種培育, 有效地降低了環(huán)境差異造成的偏差, 提高了尼羅羅非魚(yú)不同生長(zhǎng)階段遺傳力估計(jì)值的準(zhǔn)確性。

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