綿羊牧食行為對(duì)限時(shí)放牧加補(bǔ)飼制度的響應(yīng)

張曉慶，張英俊

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，呼和浩特 010010； 2.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，北京 100193)

綿羊牧食行為對(duì)限時(shí)放牧加補(bǔ)飼制度的響應(yīng)

張曉慶1，2，張英俊2

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，呼和浩特 010010； 2.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，北京 100193)

旨在分析綿羊牧食行為對(duì)限時(shí)放牧加補(bǔ)飼制度的響應(yīng)過程。本研究選擇30只烏珠穆沁去勢(shì)公羔，按照同質(zhì)原則隨機(jī)分成5個(gè)處理組：舍飼組(0H，對(duì)照)，放牧2 h組(2H)、放牧4 h組(4H)、放牧8 h組(8H)、放牧12 h組(12H)。再從每組挑選2只，由2個(gè)觀察者采用直接觀察法觀察各組羔羊的日常行為活動(dòng)，分別在7、8、9月每月前10 d(觀察期)各觀察1次，每次每只連續(xù)觀察2 d，每天觀察15 h，從早06：00開始至晚21：00結(jié)束。結(jié)果表明：(1)限時(shí)放牧加補(bǔ)飼顯著影響羔羊的行為模式。隨放牧?xí)r間的減少，羔羊采食時(shí)間所占比例顯著增加(P<0.001)，而休息時(shí)間、行走時(shí)間和行走距離顯著減少(P<0.001)，其中，2H、4H組在允許放牧?xí)r間內(nèi)沒有休息時(shí)間。(2)限時(shí)放牧處理顯著影響羔羊的咀嚼頻率(P=0.003)。舍飼組最低，2H組次之，4H、8H、12H組最高；2H、4H組的采食頻率(+3.6、+1.8 口·min-1)有高于12H組的趨勢(shì)(51 口·min-1；P=0.067)。(3)放牧季節(jié)顯著影響羔羊的行為活動(dòng)。7月份各處理組的采食時(shí)間顯著(P<0.001)多于8、9月份；7～9月份8H、12H組的行走距離顯著減少(P<0.001)，而2H、4H組無明顯差異；隨著放牧季節(jié)的變遷，各處理組的采食頻率遞減(P<0.001)而咀嚼頻率遞增(P<0.001)。本研究結(jié)果表明，綿羊?qū)ο迺r(shí)放牧加補(bǔ)飼制度的響應(yīng)是通過提高放牧效率來實(shí)現(xiàn)，也即提高采食效率和反芻效率，減少休息時(shí)間和游走時(shí)間，以補(bǔ)償放牧?xí)r間的減少。

限時(shí)放牧；綿羊；行為活動(dòng)；采食；反芻

與舍飼家畜相比，自由采食的放牧家畜表現(xiàn)出更多與覓食和游走有關(guān)的行為活動(dòng)[1]及較低的采食頻率和較長(zhǎng)的采食時(shí)間[2-3]。這些生理活動(dòng)將消耗日常能量需要量的25%～50%，嚴(yán)重時(shí)甚至?xí)?dǎo)致家畜生產(chǎn)性能降低[4-5]。在我國草地畜牧業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)中，家畜完全依靠自然放牧僅在冬春季提供少量補(bǔ)飼，而且每天的放牧?xí)r間多長(zhǎng)達(dá)12 h。這種放牧制度不僅造成草原超載過牧，還帶來許多生態(tài)問題，也使牧民經(jīng)濟(jì)收入下降。所以，傳統(tǒng)的全天放牧制度急需變革。實(shí)際上，日常放牧?xí)r間是可以通過放牧管理策略控制的[6]。研究發(fā)現(xiàn)，短期放牧4～5 h不僅利于牧草生長(zhǎng)、提高產(chǎn)草量[7-8]，還利于綿羊生產(chǎn)性能的提高和肉品質(zhì)的改善[9-11]。

然而，家畜為了滿足日常對(duì)能量和營養(yǎng)物質(zhì)的需求，一天之中的采食時(shí)間往往趨于穩(wěn)定[12]。限制放牧?xí)r間可能意味著對(duì)其行為活動(dòng)的嚴(yán)重制約[13]。Y.Chen等[14]發(fā)現(xiàn)，限時(shí)放牧增加了灘羊的采食時(shí)間，而減少了休息時(shí)間和反芻時(shí)間。張曉慶等[11]和X.Q.Zhang等[15]試驗(yàn)結(jié)果表明，烏珠穆沁羔羊能夠通過調(diào)整采食策略而適應(yīng)限時(shí)放牧加補(bǔ)飼的飼養(yǎng)方式，從而維持正常的干物質(zhì)采食量和較高的體增重。但是針對(duì)限時(shí)放牧加補(bǔ)飼制度，綿羊在牧食行為上有何響應(yīng)策略？目前不得而知。本試驗(yàn)以舍飼作為對(duì)照，進(jìn)一步解析烏珠穆沁羔羊行為活動(dòng)變化規(guī)律及其對(duì)限時(shí)放牧加補(bǔ)飼制度的響應(yīng)過程，為綿羊牧食行為研究提供基本信息，同時(shí)為現(xiàn)代放牧制度轉(zhuǎn)型和放牧補(bǔ)飼提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間與地點(diǎn)

試驗(yàn)于2011年7～9月份在內(nèi)蒙古錫林郭勒盟毛登牧場(chǎng)進(jìn)行。毛登牧場(chǎng)位于內(nèi)蒙古錫林浩特市東36 km處，屬于典型草原，溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均溫度2.0℃，年平均降水量300～360 mm，主要集中在6～8月份。草地植被主要由克氏針茅(Stipakrylovi)和糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)構(gòu)成，土壤類型為栗鈣土。烏珠穆沁羊是當(dāng)?shù)刂庥么置蚱贩N，以羔羊生長(zhǎng)發(fā)育快而著稱。

1.2 試驗(yàn)動(dòng)物與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

從同一牧戶140只烏珠穆沁羔羊中挑選3～4月齡健康的去勢(shì)公羔30只，斷奶后，將其分為5個(gè)處理組，每組6只：舍飼組(0H，對(duì)照)，放牧2 h 組(2H)，放牧4 h組(4H)，放牧8 h 組(8H)，全天放牧組(12H)。各組間體重差異不顯著((21.86±0.38) kg)。舍飼組在羊舍圈養(yǎng)，飼喂商業(yè)精飼料(內(nèi)蒙古正大飼料有限公司)和谷草干草，其營養(yǎng)成分見表1。4個(gè)放牧組單獨(dú)組群在約30 hm2草地放牧，歸牧后在各自欄舍內(nèi)接受補(bǔ)飼，補(bǔ)飼飼糧與舍飼組相同。精飼料補(bǔ)飼量0H～12H 5個(gè)處理組依次為464、393、267、229、122 g·d-1(DM基礎(chǔ))；谷草干草飼喂前用鍘刀切成長(zhǎng)約5～10 cm，不限量隨時(shí)添加，當(dāng)料槽里剩余量不足15%時(shí)添加，記錄每日的投喂量和剩余量。所有羔羊自由飲水、自由舔舐鹽磚，每半月稱取一次空腹體重。從各組分別隨機(jī)選擇2只羔羊，用不同顏色的油漆在其背部做標(biāo)記用于行為活動(dòng)觀察。

1.3 行為活動(dòng)觀測(cè)

行為活動(dòng)按放牧月份分3次進(jìn)行，分別在7、8、9月每月前10 d由2人用直接觀察法跟蹤觀測(cè)，每天觀察2只羊，同一組每只羊連續(xù)觀測(cè)2 d，第2天人羊互換。每天觀測(cè)時(shí)間為15 h，從清晨06：00開始到21：00結(jié)束。各組羔羊的行為活動(dòng)參照L.J.Lin等[16]方法觀察記錄，具體內(nèi)容：采食行為包括放牧采食和補(bǔ)飼采食，同時(shí)每隔30 min用記數(shù)器記錄每個(gè)3 min內(nèi)的采食口數(shù)；休息行為包括站立休息、臥息和睡眠；反芻行為包括站立反芻和臥息反芻，同時(shí)記錄每個(gè)食團(tuán)的咀嚼次數(shù)和所用時(shí)間；站立行為為非采食的站立行為；其他行為包括排泄、打斗、瘙癢、打噴嚏、鳴叫、飲水、舔舐鹽磚或其他異物等行為，記錄各行為所用時(shí)間。放牧過程中的行走距離用拴系在羔羊脖子上的GPS(Garmin eTrex Venture)跟蹤監(jiān)測(cè)，設(shè)定航跡模式每30 s 打1個(gè)點(diǎn)[17]。4個(gè)放牧組在野外和棚圈內(nèi)連續(xù)跟蹤觀察，0H組在羊圈內(nèi)觀察，除不記錄采食口數(shù)外，其他觀測(cè)內(nèi)容與放牧組相同。

表1 補(bǔ)飼飼糧組成及其營養(yǎng)成分(干物質(zhì)基礎(chǔ))

Table 1 Component and nutritive values of diet composition(DM basis)

飼糧組成Component干物質(zhì)/%DM粗蛋白質(zhì)/%CP代謝能/(MJ·kg-1)ME中性洗滌纖維/%NDF酸性洗滌纖維/%ADF精飼料Concentrate?86．018．712．32．42．2干草Grasshay89．95．98．766．535．67月份牧草PastureinJuly35．916．410．457．030．28月份牧草PastureinAugust49．813．39．767．335．49月份牧草PastureinSeptember52．510．38．572．240．2

*商業(yè)精飼料由玉米、豆粕、棉籽粕、菜籽粕與礦物質(zhì)、食鹽和維生素組成

*Elemental component was chopped corn，soybean meal，cottonseed meal，rapeseed meal and the minerals，salt and vitamin A，D and E added

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

各處理組被觀測(cè)羔羊行為活動(dòng)所用的時(shí)間及運(yùn)動(dòng)距離用SAS v8.2軟件ANOVA程序中的MIXED模型進(jìn)行方差分析，模型中包括組別效應(yīng)、月份效應(yīng)以及它們的交互效應(yīng)。上午和下午的攝食時(shí)間用配對(duì)t檢驗(yàn)分析。所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果用“Mean±SE”表示。當(dāng)P≤0.05時(shí)視為差異顯著，P<0.1視為有顯著差異的趨勢(shì)。

2 結(jié) 果

2.1 羔羊日常行為模式

如圖1所示，0H組(舍飼組)每天的采食時(shí)間為5.4 h、占總觀察時(shí)間(15 h)的36%，反芻時(shí)間占25%，休息時(shí)間約占39%，其他活動(dòng)時(shí)間占1%；4個(gè)放牧組的總采食時(shí)間為6～9 h，平均占總觀察時(shí)間的48%，其余21%反芻，28%休息，2%行走，1%用于其他活動(dòng)；各組的日常采食時(shí)間有上午和下午2個(gè)高峰期，分別為(4.73±0.39) h和(2.52±0.18) h，上午采食時(shí)間顯著長(zhǎng)于下午(P<0.001)。12 H組放牧采食時(shí)間占允許放牧?xí)r間的68%，2H、4H組分別占95%、96%，這2組在放牧?xí)r間段內(nèi)幾乎沒有休息時(shí)間，2H組結(jié)束放牧后立即采食干草，補(bǔ)飼采食時(shí)間占總觀察時(shí)間的28%，4H、8H、12H組分別占25%、11%、2%。

2.2 羔羊行為活動(dòng)變化規(guī)律

除舍飼組外，隨著放牧?xí)r間延長(zhǎng)，羔羊的采食時(shí)間明顯增加，放牧?xí)r間越長(zhǎng)增加幅度越大(圖2a)，8H、12H組的采食時(shí)間從7～9月顯著(P<0.001)減少，而2H、4H組穩(wěn)定；從3個(gè)放牧季節(jié)看，7月份平均采食時(shí)間(323 min)顯著(P<0.001)高于8、9月(平均為282 min)。同樣，隨放牧?xí)r間延長(zhǎng)(除舍飼組外)，行走距離持續(xù)增加，8H、12H組(5.0、5.6 km·d-1)顯著(P<0.001)大于2H、4H組(2.3、3.4 km·d-1)；8H、12H組從7月份的行走5.9、6.5 km·d-1降低到(P<0.001)9月份的3.8、4.3 km·d-1，而2H、4H組在放牧季節(jié)間無明顯差異(圖2b)。采食頻率在組間和月份間的變化非常明顯，2H、4H組的采食頻率(+3.6、+1.8口·min-1)有高于12H組的趨勢(shì)(51口·min-1；P=0.067)，但8H與12H組接近。隨放牧季節(jié)的推移各組采食頻率顯著遞減，從7月份的平均58.6 口·min-1減少到(P<0.001)9月份的平均41.5口·min-1(圖2c)。咀嚼頻率受組別和放牧季節(jié)的顯著影響(P=0.003)，舍飼組最低(83.9 次·min-1)，2H組次之(88.9次·min-1)，4H、8H、12H組最高(91.6～94.4次·min-1)，且后三者之間無顯著差異；隨放牧季節(jié)的推移，各組咀嚼頻率顯著遞增，從7月份的80.8次·min-1顯著(P<0.001)增加到8、9月份的89.3、92.7 次·min-1(圖2d)。

圖1 各處理組羔羊放牧季日常行為所用時(shí)間Fig.1 Time spent by lambs on diurnal activities of each group during grazing period

圖2 不同放牧月份4個(gè)放牧組羔羊的采食時(shí)間(a)、行走距離(b)、采食頻率(c)與咀嚼頻率(d)Fig.2 Grazing time(a)，walking distance(b)，biting rate(c) and chewing rate(d) of lambs for each grazing month

2.3 放牧?xí)r間與體重的關(guān)系

回歸分析結(jié)果顯示(圖3)，允許放牧?xí)r間與實(shí)際放牧?xí)r間之間呈強(qiáng)二次曲線關(guān)系(R2=0.987)，在允許放牧的0～14 h內(nèi)，綿羊白天的實(shí)際放牧?xí)r間為8～10 h。放牧?xí)r間、行走距離與體重之間的線性關(guān)系表明(圖4)，采食時(shí)間每增加1 h羔羊的體重將減少0.14 kg(R2=-0.287，P=0.047)，行走距離每增加1 km羔羊的體重減少0.11 kg(R2=-0.361，P=0.04)。

圖3 允許放牧與實(shí)際放牧?xí)r間之間的關(guān)系Fig.3 Relationship between time allowed for grazing and actual grazing time

3 討 論

探求新的放牧制度是解決當(dāng)前草原生態(tài)問題和牧民生計(jì)問題的重要舉措。限時(shí)放牧是現(xiàn)代放牧制度轉(zhuǎn)型的一種新的嘗試，與之相關(guān)的研究報(bào)道較少。本試驗(yàn)中，短期放牧制度沒有明顯改變羔羊的日常行為模式，放牧加舍飼處理的烏珠穆沁羔羊的攝食時(shí)間與完全放牧成年綿羊[16，18]和混合放牧綿、山羊[5]的攝食時(shí)間相當(dāng)(49%)。羔羊的兩個(gè)攝食高峰期分別出現(xiàn)在上午和下午，且下午較短(-2.21 h，P<0.001)，此結(jié)果與A.K.Shinde等[19]的試驗(yàn)結(jié)果一致。這可能與動(dòng)物躲避熱應(yīng)激有關(guān)[20]。本試驗(yàn)限時(shí)放牧2 h加大了羔羊?qū)ρa(bǔ)飼物的攝取量，考慮補(bǔ)飼成本，建議綿羊每天的放牧?xí)r間不宜少于2 h。動(dòng)物的反芻活動(dòng)一般集中在夜間進(jìn)行，即使奶牛在限時(shí)放牧條件下也是如此[21]。但本試驗(yàn)各組羔羊的平均反芻時(shí)間并沒有顯著差異，主要是因?yàn)楸驹囼?yàn)沒有觀察動(dòng)物在21：00點(diǎn)以后的夜間行為活動(dòng)。

圖4 體重與采食時(shí)間和行走距離之間的關(guān)系Fig.4 Relationship between body weight and grazing time，walking distance of lambs

綿羊放牧?xí)r間通常為10～12 h。本試驗(yàn)(圖3)模擬的實(shí)際放牧?xí)r間與之接近，但將放牧?xí)r間縮短至2～4 h仍能滿足羔羊的生長(zhǎng)需要。這除了與補(bǔ)飼有關(guān)外，更重要的是限時(shí)放牧提高了放牧效率[15]。為了補(bǔ)償放牧?xí)r間的減少，短時(shí)間放牧羔羊?qū)⒉墒硶r(shí)間所占比例從放牧12 h 的68%提高至放牧2～4 h的95%～96%。這是羔羊?yàn)閼?yīng)對(duì)限時(shí)放牧制度而采取的一種補(bǔ)償策略。同樣，提高采食頻率是短時(shí)間放牧羔羊的另一種應(yīng)對(duì)策略。這也是放牧2～4 h組羔羊采食頻率較高的原因。限時(shí)放牧4 h提高放牧效率的另一種表現(xiàn)是維持較高的反芻效率。反芻效率反映的是食團(tuán)數(shù)量及單位時(shí)間內(nèi)的咀嚼次數(shù)[22]。該組羔羊通過提高咀嚼頻率提高了瘤胃消化效率[23]，使瘤胃內(nèi)長(zhǎng)時(shí)間保持可消化物質(zhì)，從而維持了較高的放牧采食量。放牧2 h組雖然也采食大量牧草(相對(duì)于舍飼而言)但其咀嚼頻率較低主要是因?yàn)樵摻M羔羊補(bǔ)飼的精飼料量較高，而精飼料在家畜瘤胃及整個(gè)消化道的流通速率較快。當(dāng)固相食糜在瘤胃中的流通速率提高時(shí)，反芻效率就會(huì)降低[24]。

草地狀況也影響家畜的采食行為。牧草品質(zhì)降低會(huì)迫使家畜提高咀嚼頻率[18，25]。本試驗(yàn)中，隨著生長(zhǎng)季的推移，牧草CP含量在7～9月降低了37%(16.3%vs.10.3%)，而NDF和ADF含量分別提高了20%和33%(60%和30%；72%和40%)，這導(dǎo)致羔羊咀嚼頻率隨放牧季節(jié)的推進(jìn)而顯著提高。采食頻率和采食口數(shù)也是草地狀況的反映。P.Hejcmanova等[26]證實(shí)，植被高度每增加1 cm則犢牛的采食頻率減少2口·min-1(y=-2.02+76.06；r=-0.29；P<0.001)。本試驗(yàn)從7到9月份，放牧場(chǎng)牧草平均高度增加了6.3 cm(10.1 cmvs.16.4 cm)，羔羊的采食頻率降低了17口·min-1，每增加1 cm采食頻率則降低了2.7口·min-1。

放牧過程中的游走和采食是一個(gè)需要額外消耗能量的過程。放牧?xí)r間越長(zhǎng)、放牧距離越遠(yuǎn)，消耗越大。金曙光等[27]試驗(yàn)結(jié)果表明，放牧距離8.2～14 km、飲水半徑0～2.6 km(隔日飲水)對(duì)荒漠草原放牧山羊的生產(chǎn)性能無不良影響，但放牧距離和飲水半徑分別增加至24和7 km時(shí)，山羊體重(2個(gè)月內(nèi))損失增加3.5 kg、產(chǎn)絨量下降5.7%、母羊受胎率下降13.5%、羔羊成活率下降8.2%，經(jīng)濟(jì)效益減少11.8元·只-1。開花等[7]發(fā)現(xiàn)，在暖季限時(shí)5、6、7 h放牧無補(bǔ)飼條件下，放牧?xí)r間每增加1 h，山羊的體重減輕0.65 kg。本試驗(yàn)放牧?xí)r間每增加1 h，羔羊的體重減少0.14 kg。而且，長(zhǎng)時(shí)間放牧在放牧早期的采食時(shí)間和行走距離顯著大于放牧中后期，這種季節(jié)性變化會(huì)引起家畜從草地?cái)z取營養(yǎng)物質(zhì)的季節(jié)性不平衡，最終導(dǎo)致生產(chǎn)性能的降低。短時(shí)間放牧(特別是早期放牧)不僅可避免以上不足，而且還能促進(jìn)綿羊體生長(zhǎng)(數(shù)據(jù)見張曉慶等[11]的研究結(jié)果)。綜合以上論述，每天限時(shí)放牧4 h加補(bǔ)飼(半舍飼)是提高放牧效率和家畜生產(chǎn)水平的有效途徑，同時(shí)對(duì)草原生態(tài)治理和牧民增收也具有現(xiàn)實(shí)有效性。

4 結(jié) 論

將傳統(tǒng)的每天12 h放牧制度轉(zhuǎn)變?yōu)槊刻煜迺r(shí)4 h放牧加補(bǔ)飼制度時(shí)，綿羊能通過自我調(diào)整適應(yīng)新制度。這種適應(yīng)是通過提高采食效率、反芻效率，減少休息時(shí)間、行走時(shí)間和行走距離的采食補(bǔ)償策略實(shí)現(xiàn)的。

致謝 特別感謝姜超、常書娟等在本研究的行為活性觀察中給予的無私幫助。

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(編輯 郭云雁)

Response of Ingestive Behaviour of Sheep to Restricted Time at Pasture and Indoor Feeding

ZHANG Xiao-qing1，2，ZHANG Ying-jun2

(1.GrasslandResearchInstitute，ChineseAcademyofAgriculturalSciences，Hohhot010010，China；2.CollegeofAnimalScienceandTechnology，ChinaAgriculturalUniversity，Beijing100193，China)

This study was conducted to investigate the response of ingestive behaviour of sheep to the restriction of time at pasture combined with indoor feeding.Thirty castrated male Ujumuqin lambs were randomly assigned to 5 equal groups：(i) no grazing(0H；control)，(ii) 2 h grazing(2H)，(iii) 4 h grazing(4H)，(iv) 8 h grazing(8H)，and(v) 12 h grazing(12H).Behavioural activities of two lambs from each treatment were monitored daily by 2 observers during the first 10 days of July，August and September(investigating periods)，respectively.Observations of each group were conducted for a 2 d period and daily observation time was 15 h from 06：00 to 21：00 throughout the whole investigating period.The results showed as follow：(1) Restrictions at pasture significantly affected animal behavioural pattern.With the time at grazing reduction，the proportion time spent grazing increased(P<0.001)，while the time spent resting and walking，and walking distance decreased significantly(P<0.001).2H and 4H treatments had no time to rest during grazing.(2) Chewing rate was significantly affected by treatments(P=0.003).0H treatment present the lowest chewing rate and 4H，8H and 12H treatments present the highest，however，lambs in the 2H treatment had a lower chewing rate than the 4H，8H and 12H treatments.Biting rate tended to be affected by treatment(P=0.067)，and lambs allocated to the 2H and 4H treatments had higher biting rates(+3.6 and +1.8 bites·min-1) compared to the 12H treatment(51 bites·min-1).(3) Behavioural activities were significantly affected by the season.The time spent on grazing in July was more than(P<0.001) that in August and September.A significant(P<0.001) reduction in walking distance was observed in 8H and 12H treatments from July to September，but no difference was found between 2H and 4H treatments.Lambs decreased(P<0.001) their biting rates and increased(P<0.001) their chewing rates as the season progressed.Animals restricted access of 4 h per day at pasture has the strong ability to adapt their behavioural activity through increasing the proportion of grazing time，decreasing the proportion of resting time，and accelerating the chewing rate to improve grazing efficiency in compensation for the reduced access time to pasture.

time-limited grazing；sheep；behavioural activity；foraging；ruminating

10.11843/j.issn.0366-6964.2015.11.011

2014-12-19

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31402119)；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(1610332015014)

張曉慶(1978-)，女，甘肅永昌人，副研究員，博士，主要從事放牧家畜營養(yǎng)研究，Tel: 0471-4967572，E-mail：zhangxiaoqing@caas.cn

S826;S815.4

A

0366-6964(2015)11-1994-08