荻在濱海區(qū)重鹽堿脅迫下的生理響應(yīng)?

孫 萍, 陳友媛,2??

(中國海洋大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 山東 青島 266100； 2. 中國海洋大學(xué)海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點實驗室, 山東 青島 266100)

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研究簡報

荻在濱海區(qū)重鹽堿脅迫下的生理響應(yīng)?

孫 萍1, 陳友媛1,2??

(中國海洋大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 山東 青島 266100； 2. 中國海洋大學(xué)海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點實驗室, 山東 青島 266100)

濱海地區(qū)高鹽堿導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境脆弱，與其經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展極不相適應(yīng)，故開展耐高鹽堿的植物研究刻不容緩。本文采用pH值為8.0、9.0，NaCl鹽度在0、5、10、15、20下的溶液對荻進(jìn)行脅迫處理，通過各項生理響應(yīng)指標(biāo)的變化來研究其耐鹽堿性。結(jié)果表明：隨鹽堿度增加，荻葉片相對電導(dǎo)率和丙二醛含量呈增加趨勢，增加幅度越大荻長勢越差；荻體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸的增加趨勢不明顯，說明荻有耐鹽堿性，而可溶性糖含量先降低后升高再降低，且在達(dá)峰值后下降明顯，說明荻的耐鹽堿能力有限；輕微鹽堿刺激能促進(jìn)荻光合色素含量和根系活力的升高，高鹽堿抑制其升高。綜合分析荻的各種生理表現(xiàn)，認(rèn)為荻能耐受pH=8.0、鹽度0～20和pH=9.0、鹽度0～15的較寬鹽堿范圍，因此荻可作為修復(fù)濱海重鹽堿地生態(tài)景觀的備選植物。

荻； 鹽脅迫； pH脅迫； 生理指標(biāo)； 濱海； 高鹽堿

濱海鹽堿地區(qū)的土壤大部分為氯鹽堿土，鹽分主要來自海相地層沉積、海水倒灌和填海造田工程等[1]。受季風(fēng)氣候影響，濱海地區(qū)土壤含鹽量最高可達(dá)20以上，pH可大于9.0。鹽脅迫造成植物生長矮小緩慢，堿脅迫則會使植物細(xì)胞壁延伸停止，抑制植物生長[2]，鹽堿脅迫造成濱海地區(qū)植物零星生長，覆蓋率低，生態(tài)環(huán)境脆弱，影響當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)景觀。大片荒蕪的鹽堿地嚴(yán)重制約了濱海地區(qū)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，因此篩選耐鹽堿植物，改善其生態(tài)景觀是非常有必要的。

一般植物能在鹽度和pH值分別為0～3.5和5.5～7.0的土壤中生長，當(dāng)土壤表層含鹽量超過6、pH高于6.5時，大多數(shù)植物不能生長[3]，此時鹽生植物顯示出強大的優(yōu)越性。目前研究較多的濱海鹽生植物主要有檉柳(Tamarixchinensis)、鹽地堿蓬(Suaedasalsa)、蘆葦(Phragmitesaustralis)等。其中蘆葦能在鹽度為0～30[4]、pH為7.5～8.0的環(huán)境中生長。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，濱海重鹽堿地有大量的荻。荻作為類似蘆葦?shù)闹参颷5]，可在含鹽3.5[6]，pH為6.5～7.5[7]的土壤中旺盛生長，而關(guān)于其耐高鹽堿度的研究較少，因此本文選用荻為實驗材料。擬通過細(xì)胞膜透性、滲透物質(zhì)含量、根系活力、光合色素含量等生理響應(yīng)指標(biāo)來研究其耐鹽堿性，系統(tǒng)了解荻能耐受的鹽度及pH值的極限，為濱海地區(qū)有效利用鹽生植物資源進(jìn)行綠地建設(shè)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

荻(Triarrhercasacchariflora)是一種多年生草本植物，具有長匍匐根狀莖，節(jié)處生有粗根與幼芽，水陸兩生，主要生長在海濱港灣、江河岸邊等地方，具有生長速度快、耐旱、耐濕、耐瘠薄、耐鹽堿等特性，可作為改良鹽堿地的先鋒植物[6]。本實驗所用荻采自濱海重鹽堿地區(qū)。

1.2 實驗方法

1.2.1 鹽堿脅迫處理 采集春天的幼苗種植在250mL燒杯中，以蛭石作固定基質(zhì)，用Hoagland營養(yǎng)液澆灌，幼苗生長穩(wěn)定后進(jìn)行脅迫實驗。由于濱海重鹽堿地區(qū)鹽度和pH值都較高，因此設(shè)置2個pH值，4個鹽度值。將pH=8.0，鹽度為5、10、15、20的實驗組依次編號為A，B，C，D。同理，pH=9.0，鹽度為5、10、15、20的實驗組編號為E，F(xiàn)，G，H。對照組不加脅迫溶液僅以Hoagland營養(yǎng)液澆灌，pH=6.6，鹽度為0，每組設(shè)3個平行樣，室內(nèi)培養(yǎng)。為避免鹽激效應(yīng)，采用逐漸增加鹽度的方式添加營養(yǎng)液。以pH=8.0為例作如下說明：脅迫第1天配鹽度5的Hoagland完全營養(yǎng)液，依次加入到實驗組A、B、C、D中，每組150mL，下同；第2天配鹽度5和10的營養(yǎng)液，鹽度5的營養(yǎng)液替換A組營養(yǎng)液，鹽度10的營養(yǎng)液替換B、C、D組營養(yǎng)液；第3天配鹽度5、10、15的營養(yǎng)液，鹽度5的營養(yǎng)液替換A組營養(yǎng)液，鹽度10的營養(yǎng)液替換B組營養(yǎng)液，鹽度15的營養(yǎng)液替換C、D組營養(yǎng)液；第4天配鹽度5、10、15、20的營養(yǎng)液，依次替換A、B、C、D組營養(yǎng)液。4天后完成整個脅迫，pH=9.0實驗組的處理同上。為避免時間太長培養(yǎng)液細(xì)菌滋生等問題，每隔2 d更換設(shè)定鹽堿度的Hoagland營養(yǎng)液，脅迫處理15 d后進(jìn)行各項生理指標(biāo)測定。

1.2.2 生理指標(biāo)測定 第16天開始采集荻基徑以上葉片及最末端的須根樣品進(jìn)行實驗，葉片及須根用蒸餾水洗凈，并用濾紙吸干，采樣后立即測定各種指標(biāo)。葉片相對電導(dǎo)率用浸泡法測定[8]；丙二醛含量用硫代巴比妥酸法測定[9]；可溶性糖含量用蒽酮比色法測定[10]；脯氨酸含量用酸性茚三酮比色法測定[10]；葉綠素含量用丙酮提取法測定[11]；根系活力用氯化三苯基四氮唑法測定[12]。

2 結(jié)果與分析

鹽和pH脅迫對荻造成的傷害首先表現(xiàn)在荻葉片細(xì)胞膜透性方面，葉片相對電導(dǎo)率、丙二醛含量越高說明受到的傷害越大；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)中可溶性糖、脯氨酸的積累是植物體抵抗?jié)B透脅迫的有效方式之一；光合色素含量直觀反映地上部分植物受到鹽堿傷害的程度，根系活力的變化反映地下部分鹽堿脅迫對荻的傷害。因此通過測定上述生理響應(yīng)指標(biāo)，確定荻能耐受的鹽堿極限。

2.1 細(xì)胞膜透性

荻葉片細(xì)胞膜透性在鹽堿脅迫下的變化規(guī)律見圖1。從圖1(a)可知，荻在不同pH下，其葉片相對電導(dǎo)率隨鹽度的增加而增加，pH=9.0下的增速明顯高于pH=8.0，并且都在鹽度達(dá)15以后增速放緩。由圖1(b)可知，不同pH下丙二醛含量隨鹽濃度的升高而升高，但在pH=8.0時增速平緩，最大增幅只有19%，而pH=9.0、鹽度>10時，丙二醛含量急劇增加，取樣時出現(xiàn)葉子變黃、萎蔫現(xiàn)象，鹽度20時根系出現(xiàn)腐爛跡象，說明荻受到嚴(yán)重傷害。

圖1 鹽堿脅迫對葉片相對電導(dǎo)率(a)和丙二醛含量(b)的影響Fig.1 Effects of saline-alkali stress on leaf relative electrical conductivity (a) and malondialdehyde content (b)

2.2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

荻葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量在鹽堿脅迫下的變化規(guī)律見圖2。由圖2(a)可知，不同pH值下，荻葉片可溶性糖含量隨鹽度增加呈先降低后升高再降低的趨勢，最低點都出現(xiàn)在鹽度為10時，最高點在15。當(dāng)鹽度為10時，兩種pH值下可溶性糖含量相對于對照組降低量相當(dāng)；當(dāng)鹽度為15時，在pH=8.0下可溶性糖含量相對于對照組增加1.24倍，而在pH=9.0下增加1.45倍。當(dāng)鹽度達(dá)20時，兩種pH下的可溶性糖含量均降低，且pH=9.0時下降更顯快，此時可溶性糖不能調(diào)節(jié)荻植株體內(nèi)的滲透壓，結(jié)合荻葉片枯萎、發(fā)黃等特征可以說明荻的生長受到鹽堿傷害。由圖2(b)可知，當(dāng)鹽度<15時，荻材料脯氨酸含量與對照組相差不大，在鹽度20下，pH=8.0時脯氨酸略微增加，荻葉片顏色與對照組相當(dāng)，且未出現(xiàn)枯萎、脫落現(xiàn)象，因此荻能正常生長，而pH=9.0、鹽度為20時，脯氨酸增加明顯，達(dá)到對照組的1.78倍，荻葉片有部分發(fā)黃現(xiàn)象，有的甚至脫落，說明荻生長受到抑制。

2.3 光和色素和根系活力

荻葉片光合色素含量在鹽堿脅迫下變化規(guī)律見圖3(a)。由圖3(a)可知，隨鹽度增加，葉綠素a和b總量、類胡蘿卜素含量均先降低后升高再降低，且在設(shè)定的整個鹽濃度范圍內(nèi)都低于對照組。鹽度為5～10時，光和色素含量在pH=8.0條件下比pH=9.0時增速大，該實驗組荻葉片外觀無變黃現(xiàn)象；鹽度>10時，兩種pH下光和色素含量都呈下降趨勢，且在pH=8.0時下降速率較大；在鹽度為20時，不同pH值下光和色素含量相當(dāng)，該組實驗中荻葉片顏色有變黃現(xiàn)象。

荻的根系活力在鹽堿脅迫下的變化規(guī)律見圖3(b)。由圖3(b)可知，根系活力隨鹽度增加出現(xiàn)先減后增再減的波動，當(dāng)pH=8.0時，在鹽度為15時達(dá)到最大，而當(dāng)pH=9.0時，在鹽度為10時出現(xiàn)最大值，但兩種pH值下的根系活力都低于對照組。

圖2 鹽堿脅迫對可溶性糖(a)和脯氨酸含量(b)的影響Fig.2 Effects of saline-alkali stress on soluble sugar (a) and proline content (b)

圖3 鹽堿脅迫對光和色素含量(a)和根系活力(b)的影響Fig.3 Effects of saline-alkali stress on pigment content (a) and root activity (b)

3 討論

3.1 重鹽堿脅迫下荻細(xì)胞膜透性的變化

原生質(zhì)膜對逆境反應(yīng)敏感，細(xì)胞膜透性的升高與外界環(huán)境的惡劣程度息息相關(guān)[13]。相對電導(dǎo)率作為表征細(xì)胞膜透性的指標(biāo)之一，其大小反映細(xì)胞膜受損的程度[14]。在鹽和pH脅迫荻的實驗中，鹽離子濃度越高，電解質(zhì)外滲量越大，電導(dǎo)率值越高，致使荻的細(xì)胞膜受損程度越大；pH升高，H+的快速移動會讓外界pH的變化嚴(yán)重影響整個胞質(zhì)的pH和細(xì)胞膜上載體蛋白的活性，從而增大質(zhì)膜的破壞程度。當(dāng)鹽和pH耦合作用時，這種脅迫會加劇細(xì)胞膜受損。pH=9.0下，鹽度越大，葉片相對電導(dǎo)率越高，荻細(xì)胞膜受損越嚴(yán)重，耐受力越差，植株葉片顏色越黃。鹽度為20時，部分植株葉片甚至脫落，根部有明顯腐爛現(xiàn)象。而在整個鹽濃度范圍內(nèi)，pH=8.0時，相對電導(dǎo)率增速較緩，結(jié)合荻長勢與對照組相差不大，葉片沒有明顯變黃，也沒有脫落現(xiàn)象，根部未出現(xiàn)腐爛，由此說明荻可耐受該pH。

丙二醛是判斷膜脂過氧化作用的主要指標(biāo)之一，植物細(xì)胞受鹽堿脅迫損傷程度越大，丙二醛含量越高[15]。研究表明，無論耐鹽堿植物或者不耐鹽堿植物中丙二醛都會隨著脅迫鹽度和pH的增加而增加[16]，耐鹽堿植物增幅小于不耐鹽堿植物。實驗中pH=8.0時，丙二醛增速較平緩，說明該pH下荻葉片中僅發(fā)生緩慢過氧化反應(yīng)。由于荻長勢較好，葉片顏色程度與對照組相當(dāng)，未出現(xiàn)萎焉脫落現(xiàn)象，根系都正常，說明該鹽堿條件對荻造成的損傷沒有超過其耐受極限。pH=9.0、鹽度為15時，丙二醛含量與pH=8.0時相當(dāng)。由此可知，荻能耐受pH=9.0下0～15的鹽度，而鹽度為15～20為時，丙二醛含量急速增加說明該鹽堿下荻葉片中發(fā)生劇烈的過氧化反應(yīng)，此時荻葉片部分變黃，根部有腐爛現(xiàn)象。有研究表明，蘆葦作為一種較耐鹽堿的鹽生植物，在鹽堿脅迫下的丙二醛含量增幅不大[4]，而荻的丙二醛含量在pH=8.0、鹽度為0～20和pH=9.0、鹽度為0～15時增幅也不大，又因荻與蘆葦相似，可推斷荻是一種能耐較寬鹽堿度的植物。

3.2 重鹽堿脅迫下荻的滲透物質(zhì)含量變化

為緩解鹽堿脅迫引起的滲透傷害，植物細(xì)胞趨向積累滲透物質(zhì)，特別是可溶性糖和脯氨酸的積累[17]。通過研究苜蓿[18]、堿蓬[19]和堿地膚[20]等發(fā)現(xiàn)可溶性糖含量隨鹽度增加而增加。也有人指出，鹽堿脅迫下植物葉片中可溶性糖含量減少[21]。在鹽堿脅迫下，可溶性糖含量的變化因物種而異。由圖2(a)可見，鹽度為5～10時，由于可溶性糖作為植物正常生長的碳源，不斷被消耗，導(dǎo)致含量下降；鹽度為10～15時荻合成大量可溶性糖作滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，來維持正常生長，含量增加；鹽度為20時，pH=8.0時可溶性糖含量下降但是保持與對照組相當(dāng)?shù)乃剑蓸訒r荻葉片顏色與對照組相似，并未出現(xiàn)萎焉、發(fā)黃癥狀，根部也未出現(xiàn)腐爛現(xiàn)象，說明荻能正常生長；而pH=9.0時含量急速下降，荻葉片出現(xiàn)部分發(fā)黃、萎焉甚至脫落現(xiàn)象，根部有部分腐爛現(xiàn)象，可能是此時荻已經(jīng)頻臨死亡，植株不再合成可溶性糖來適應(yīng)環(huán)境。

脯氨酸是植物抵抗?jié)B透脅迫的大分子物質(zhì)，參與調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透勢[22]。對蘆葦?shù)难芯勘砻?，在蘆葦能正常生長的鹽堿范圍內(nèi)脯氨酸含量變化不明顯[4]。荻與蘆葦類似，可能有相似特性。由圖2(b)可見，兩種pH條件下，在0～15的鹽度范圍內(nèi)脯氨酸含量變化不明顯，說明荻能耐受該鹽堿條件。鹽度為20下，當(dāng)pH=9.0時脯氨酸大量積累，此時荻葉片明顯脫落嚴(yán)重，枯黃葉片較多，可能因為該鹽堿脅迫下荻細(xì)胞滲透性遭到嚴(yán)重破壞，需要通過分泌大量的脯氨酸來調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢。而當(dāng)pH=8.0時脯氨酸含量變化不明顯，說明荻可耐受該pH值。

3.3 重鹽堿脅迫下荻的光和色素含量和根系活力變化

鹽堿脅迫對植物的傷害不僅表現(xiàn)在膜透性增加和滲透物質(zhì)積累兩方面，還會嚴(yán)重影響地上部分植物的光合作用和地下部分植物的根系活力。有研究表明，低濃度的鹽分可促進(jìn)葉綠素的合成[23]，高鹽度下合成受到抑制[24]。高pH值會降低細(xì)胞內(nèi)三磷酸腺苷(ATP)的合成速度，破壞植物的物質(zhì)能量平衡，對植物造成損傷[25]。鹽度為0～10時，荻葉片可能輕度脫水，造成葉綠素含量上升[26]。鹽度為10～15時，可能由于受到鹽堿迫害，葉片細(xì)胞中葉綠素與葉綠體蛋白間結(jié)合變得松馳，葉綠素遭到破壞，含量下降。鹽度為15～20時，pH=9.0時葉綠素含量超過pH=8.0，可能因為pH增加會使植物體內(nèi)滲透物質(zhì)脯氨酸大量積累，而脯氨酸的積累又有利于葉綠素的合成。在鹽度為20時，2個pH下葉綠素含量相當(dāng)，此時兩組荻植株都有葉片發(fā)黃、脫落現(xiàn)象，可能是因為荻葉片被高鹽堿嚴(yán)重破壞，但破壞程度還不至于使荻的葉綠素含量下降到完全無法進(jìn)行光合作用的地步，加之此時荻葉片沒有完全枯黃，脫落，由此也可說明荻能耐受較高鹽堿度。類胡蘿卜素是植物體內(nèi)重要的非酶促清除系統(tǒng)之一，鹽堿脅迫時，作為酶底物的類胡蘿卜素開始清除活性氧，從而導(dǎo)致其含量減少，故脅迫條件下含量都低于對照組。

根際的鹽度是抑制植物生長的主要環(huán)境因子之一，而且高pH值作為主要影響因素能影響植物激素脫落酸的運輸[27]。研究發(fā)現(xiàn)，輕微鹽度刺激能促進(jìn)植物根系活力升高，過高的鹽度則會抑制地下根系長度、表面積、鮮重等指標(biāo)[28]。對荻的研究表明，pH=8.0和pH=9.0時，能整體上促進(jìn)根系活力升高的鹽度刺激分別小于15和小于10，pH=8.0時荻能耐受的鹽度比pH=9.0時高，因此pH的增高會抑制荻的根系活力，既然根系活力會升高則說明荻能正常生長。由圖3(b)可知，在2個pH下，根系活力達(dá)到最高值后都開始下降，但pH=9.0、鹽度為10～15時，根系活力出現(xiàn)緩慢下降，說明荻在抵抗外部環(huán)境脅迫，隨后鹽度為15～20時快速下降，荻根系代謝受到明顯抑制，鹽度為20時根部出現(xiàn)明顯腐爛現(xiàn)象，說明該鹽堿度可能超過了荻能耐受的極限。在pH=8.0、鹽度為15～20時，荻根系活力急速下降，但是還沒有開始腐爛，說明荻可耐受該鹽堿度。

4 結(jié)語

本研究旨在通過研究荻在重鹽堿脅迫下生理指標(biāo)的變化規(guī)律，總結(jié)荻生長能耐受的鹽度和pH值范圍。從對一系列生理響應(yīng)指標(biāo)的分析中可以看出，荻至少能耐受pH=8.0時0～20的鹽度，pH=9.0時0～15的鹽度，說明荻具有耐較寬的鹽堿度的能力，加上荻有景觀恢復(fù)快、效果好等優(yōu)勢，因此荻可作為濱海區(qū)鹽堿地植被修復(fù)的備選植物。但荻的耐鹽堿機理需要更多的現(xiàn)場耐鹽堿數(shù)據(jù)，從而更準(zhǔn)確的確定荻能耐受的鹽度和pH值極限，為荻改善濱海地區(qū)的生態(tài)景觀提供參考。

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責(zé)任編輯 龐 旻

Physiological Response ofTriarrhercasaccharifloraUnder Heavy Saline-Alkali Stress in Coastal Region

SUN Ping1, CHEN You-Yuan1, 2

(1. College of Environmental Science and Engineering, Ocean University of China, Qingdao 266100, China; 2. The Key Laboratory of Marine Environment and Ecology, Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266100, China)

Heavy saline-alkali stress results in a fragile ecological system in a coastal region. The phenomenon isn’t coordinate with the rapid economic development of the coastal region. Therefore, it is very necessary to select plants that can grow in the heavy saline-alkali land. This paper used the combination of pH (8.0, 9.0) and NaCl salinity (0, 5, 10, 15 and 20) solution to stress the growth of aTriarrhercasacchariflora, and determined its routine physiological response indexes to study the effects of saline-alkali stress. The results showed that the leaf relative conductivity and malondialdehyde content increased while salinity-alkalinity increased, the greater increase amplitude of them could cause the worse growth of theTriarrhercasacchariflora. The small increases of proline indicated that theTriarrhercasaccharifloracould resist salinity-alkalinity increase. The variation trend of the soluble sugar content decreased first, increased and then decreased significantly after the maximum. The phenomenon indicated the tolerance of salinity-alkalinity of theTriarrhercasacchariflorawas limited. Slight saline-alkali increase could promote the increase of photosynthetic pigment content and root activity while high saline-alkali increase inhibited their increase. Integrated considering various growth feature, theTriarrhercasaccharifloracould tolerate a wide range of salt and alkali content which was pH of 8.0, salinity of 0～20 and pH of 9.0, salinity of 0～15. Therefore, theTriarrhercasaccharifloracould be used as an alternative plant for the remediation ecological landscape of coastal heavy saline-alkali land.

Triarrhercasacchariflora; saline stress; alkali stress; physiological index; coastal region; heavy saline-alkali

青島市科技攻關(guān)項目(12-4-1-58-HY)資助

2013-10-12；

2013-11-06

孫 萍(1988-)，女，碩士，研究方向為水資源利用與水污染控制。E-mail：sunpingllj@163.com

?? 通訊作者： E-mail: youyuan@ouc.edu.cn

X53

A

1672-5174(2015)02-115-06

10.16441/j.cnki.hdxb.20130369