外來物種白灰毛豆(Tephrosiacandida)繁殖生物學(xué)研究

趙懷寶,張 燕,袁文豪,甘 麗

(瓊州學(xué)院 a.熱帶生態(tài)環(huán)境保護(hù)學(xué)院;b.熱帶生物與農(nóng)學(xué)院 海南 三亞572022)

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外來物種白灰毛豆(Tephrosiacandida)繁殖生物學(xué)研究

趙懷寶a,張 燕b,袁文豪b,甘 麗a

(瓊州學(xué)院 a.熱帶生態(tài)環(huán)境保護(hù)學(xué)院;b.熱帶生物與農(nóng)學(xué)院 海南 三亞572022)

外來物種入侵已成為全球關(guān)注的生態(tài)問題.作為一類外來物種,白灰毛豆在我省公路邊坡植被恢復(fù)中有一定的應(yīng)用,其種群也呈現(xiàn)出快速蔓延的趨勢(shì).繁殖生物學(xué)特性是外來入侵植物的重要特征之一.本文對(duì)白灰毛豆花期及傳粉媒介、花部結(jié)構(gòu)及花粉生活力、傳粉方式與結(jié)實(shí)特征以及種子萌發(fā)特征進(jìn)行研究.結(jié)果表明：(1)單花花期為1至3天,花序花期為25天左右,常年開花,但是主要集中在9月底至來年1月中旬,訪花昆蟲主要有螞蟻和蚜蟲.(2)白灰毛豆翼瓣的平均寬度為2.8cm,平均長(zhǎng)度為3cm,龍骨瓣的平均寬度為1.3cm,平均長(zhǎng)度為2.8cm.柱頭的平均長(zhǎng)度為3.1cm,雄蕊的平均長(zhǎng)度為2.8cm.雌雄蕊高度差為3cm,花絲數(shù)量為10個(gè).花序平均長(zhǎng)度為9.65cm.蜜露的含糖量為32.7%.花粉生活力常溫下為2天.(3)白灰毛豆自花授粉和異花授粉并存,單花結(jié)果率為60%,千粒重21.5g,單株種子數(shù)量平均達(dá)到756粒.(4)其種子在5℃、15℃、20℃、25℃、30℃下萌發(fā)率分別達(dá)到10%,35%,45%,25%,20%.20℃萌發(fā)率最高,隨著溫度升高萌發(fā)率有所下降,30℃僅為20%,高溫抑制其萌發(fā).

外來物種；白灰毛豆；繁殖生物學(xué)

0前言

白灰毛豆 (Tephrosiacandida)為豆科蝶形花亞科灰葉屬多年生灌木,原產(chǎn)印度東部和馬來半島,我國(guó)福建、廣東、廣西、云南有引種,并逸生于草地曠野和山坡[1],是一種外來物種.根據(jù)IUCN的定義,外來物種在自然和半自然的生態(tài)系統(tǒng)和生境中建立的種群改變和危害本地生物多樣性時(shí),就成為一個(gè)外來入侵物種,其造成的危害就是外來生物入侵.外來物種入侵后,嚴(yán)重地威脅當(dāng)?shù)刈匀毁Y源、生物多樣性、生態(tài)環(huán)境[2].

目前,關(guān)于白灰毛豆的研究還較少,僅有的一些是關(guān)于同屬的非洲灰毛豆,較多地集中在果實(shí)提取物的農(nóng)藥利用方面和間作利用方面[3-4],近期報(bào)道了其在植被恢復(fù)中的應(yīng)用[5].我們一年來的植被調(diào)查發(fā)現(xiàn),白灰毛豆在三亞繞城高速公路邊坡等地有大量種群分布,并呈現(xiàn)出快速蔓延的趨勢(shì).經(jīng)初步研究,白灰毛豆生長(zhǎng)季常年有花和種子產(chǎn)生,大植株周圍自播出苗數(shù)量很大,傳播擴(kuò)散速度很快,群落物種多樣性變化很大.由此,我們產(chǎn)生疑問,白灰毛豆會(huì)不會(huì)成為一個(gè)潛在的生態(tài)入侵物種？這方面的研究也尚未見報(bào)道.

影響入侵成功的一個(gè)最重要因素是外來物種的繁殖,與繁殖有關(guān)的特征直接影響到外來物種歸化和入侵的成功[6].可以說,入侵植物的繁殖能力與入侵能力呈正相關(guān).了解或判斷某種植物是否具有入侵性,對(duì)其繁殖生物學(xué)進(jìn)行深人細(xì)致的研究是非常必要的[7].通過白灰毛豆繁殖生物學(xué)研究,可以初步確定其繁殖特征是否有利于入侵,從而為外來植物的入侵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估提供理論依據(jù).

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地及材料

試驗(yàn)樣地位于海南東線高速荔枝溝立交公路邊坡,北緯18°18′56″,東經(jīng)109°31′46″.材料為自然生長(zhǎng)的白灰毛豆種群.

1.2實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1花部結(jié)構(gòu)及花粉活力比較

(1)花部結(jié)構(gòu)特征觀察:摘取30朵單花,用直尺測(cè)定花瓣的長(zhǎng)、寬、雌雄蕊長(zhǎng)度,統(tǒng)計(jì)花絲的數(shù)量.同時(shí)選取30朵花序,測(cè)定花序長(zhǎng)度.

(2)花粉活力的測(cè)定:分別采用TTC染色和碘-碘化鉀染色兩種方法[8-9],每隔兩天測(cè)定低溫4℃保存的花粉與常溫下保存的花粉活力,確定花粉活力持續(xù)的時(shí)間.

1.2.2花期及花粉傳播的誘因與媒介

(1)花期記錄:隨機(jī)選取10株,在每株植物上隨機(jī)選擇三個(gè)不同的花序,掛牌標(biāo)記.每花序選擇即將綻放的花蕾,記錄開花日期和柱頭萎蔫日期,持續(xù)時(shí)間即為單花花期.花序第一朵花開放至最后一朵花凋謝所持續(xù)的時(shí)間即為花序花期.

(2)蜜露測(cè)定:隨機(jī)選取15株,再隨機(jī)摘取50朵單花,用鑷子撥開子房,用0.5mm的注射器吸取基部的蜜露,約連續(xù)抽取10-15朵花,用阿貝折射儀測(cè)量其中的總糖含量,重復(fù)5次.每隔3天測(cè)定一次[10].

(3)訪花昆蟲調(diào)查:隨機(jī)選取10株,在每株上隨機(jī)選取一個(gè)花序,每天天不間斷觀察訪花昆蟲種類和數(shù)量,持續(xù)三天[11].

1.2.3傳粉方式及結(jié)實(shí)特征

(1)結(jié)實(shí)特征測(cè)定:單株平均結(jié)果量的統(tǒng)計(jì):隨機(jī)選取15株,統(tǒng)計(jì)每株花序數(shù).再每株選3個(gè)花序,統(tǒng)計(jì)每花序單花數(shù)量.待成熟時(shí),調(diào)查結(jié)實(shí)率.收獲時(shí),統(tǒng)計(jì)全部3個(gè)花序每莢果平均種子數(shù)量和千粒重.

(2)傳粉方式探究:采用去雄、套袋等方法,通過處理后的單花結(jié)實(shí)率來確定其傳粉方式.具體處理見下表:

表1 去雄、套袋4種處理

處理完后,每隔2-3天觀察,約兩周后拆開紙袋,觀察是否有綠色長(zhǎng)形的莢果,如有就定為結(jié)實(shí),計(jì)算各處理的單花結(jié)實(shí)率.

1.2.4種子萌發(fā)試驗(yàn)

采用紙皿法.每皿放入挑選后成熟飽滿的白灰毛豆種子20粒,均勻放入經(jīng)過滅菌處理,底部鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中,放入光照培養(yǎng)箱進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn),每處理重復(fù)3次.共設(shè)5℃、15℃、20℃、25℃、30℃共5個(gè)梯度,每2天添加約3mL蒸餾水,相對(duì)濕度80%,光照時(shí)間10 h·d-1.隔天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽的種子數(shù),持續(xù)進(jìn)行4天到無種子萌發(fā)為止,計(jì)算發(fā)芽率.

1.2.4數(shù)據(jù)處理

利用Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,各指標(biāo)均利用算術(shù)平均值計(jì)算.

2 結(jié)果及分析

2.1花部結(jié)構(gòu)及花粉生活力比較

白灰毛豆的花為白色,花瓣分為翼瓣和龍骨瓣,花絲呈現(xiàn)彎鉤裝并且包裹著柱頭.白灰毛豆翼瓣的平均寬度為2.8cm,平均長(zhǎng)度為3cm,龍骨瓣的平均寬度為1.3cm,平均長(zhǎng)度為2.8cm.柱頭的平均長(zhǎng)度為3.1cm,雄蕊的平均長(zhǎng)度為2.8cm.雌雄蕊高度差為3cm,花絲數(shù)量為10個(gè).花序平均長(zhǎng)度為9.65cm.

如圖1所示,花粉的TTC染色結(jié)果表明,在常溫下保存的花粉生活力持續(xù)時(shí)間為2天,第1天染色率達(dá)到100%,第3天下降為0,而4℃下保存的花粉生活力隨著時(shí)間的推移逐漸在下降,但第7天才降為0.

圖1 TTC染色法測(cè)定花粉活力隨時(shí)間變化

如圖2所示,采用碘-碘化鉀染色測(cè)定常溫下保存的花粉生活力持續(xù)時(shí)間也為兩天,第一天染色率達(dá)到100%,第三天下降為0,而在4℃下保存的花粉生活力在第13天才降為0.這也說明,不同的花粉活力測(cè)定方法的結(jié)果有一定的差異性.

圖2 碘-碘化鉀染色法測(cè)定花粉活力隨時(shí)間變化

2.2花期及花粉傳播的誘因與媒介

白灰毛豆單花花期為1至3天,平均為2天.花序花期為18至32天左右,平均為25天.通過2013年整年的觀察,發(fā)現(xiàn)該植物全年都可開花,但是整個(gè)種群的花期集中在當(dāng)年9月末至來年1月中旬左右,持續(xù)大約3個(gè)半月.

蜜露總糖含量平均值為32.7%.主要的訪花昆蟲早期為螞蟻,單花上4-9只,以中午12:00-1:00最多,后期有大量的蚜蟲聚集在花朵上.

2.3傳粉方式與結(jié)實(shí)特征

如表2所示,自然狀況下,未做任何處理(D處理)的花朵結(jié)果率達(dá)到60%,C處理證實(shí)其具有自花授粉結(jié)實(shí)能力,結(jié)果率達(dá)到16.7%,去雄處理(B處理)結(jié)實(shí)率僅為46.7%,某種程度上說明去雄對(duì)結(jié)實(shí)率有影響.A處理結(jié)實(shí)率為0,說明其無閉花受精現(xiàn)象.

表3.4 不同處理后的結(jié)實(shí)率

單株白灰毛豆花序數(shù)在35個(gè)左右,每花序平均具單花6枚.單花自然結(jié)實(shí)率為60%,每莢果平均種子數(shù)量為6粒,千粒重為21.6克,單株種子數(shù)量平均達(dá)到756粒.

2.4種子萌發(fā)特征

不同溫度處理種子萌發(fā)曲線見下圖3,5℃、15℃、20℃、25℃、30℃下萌發(fā)率分別達(dá)到10%,35%,45%,25%,20%.白灰毛豆種子在20℃萌發(fā)率最高,隨著溫度升高萌發(fā)率有所下降,30℃僅為20%,高溫抑制其萌發(fā).

圖3 不同溫度條件下白灰毛豆種子的萌發(fā)曲線

3 結(jié)論與討論

植物的開花和結(jié)實(shí)特征是植物適應(yīng)環(huán)境和長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果[12-13].白灰毛豆花粉活力自然狀態(tài)下持續(xù)約兩天,這就要求快速完成授粉受精才能繁殖成功.單株花序達(dá)35個(gè),每花序有單花6枚.雖然單花花期只有2天,但花序花期為25天左右,且常年開花.這從某種程度反映其具有適應(yīng)波動(dòng)環(huán)境的能力,較長(zhǎng)的花序花期又增加了后代繁衍成功的機(jī)率.花期主要集中在9月底至次年1月中旬,這又極好地契合了海南的雨熱條件,保證開花結(jié)實(shí)期的溫度、水分,在保證后代繁衍成功的同時(shí)又提高了質(zhì)量.

白灰毛豆花蜜總糖含量達(dá)32.7%,遠(yuǎn)高于芒果花蜜(16-18%)、油菜花花蜜(28%).訪花昆蟲主要有螞蟻和蚜蟲,對(duì)授粉受精也是有益的[14].同時(shí),還可能成為一種蜜源植物.去雄套袋試驗(yàn)表明,白灰毛豆以異花授粉方式為主,兼有自花授粉結(jié)實(shí)的特性,但不存在閉花受精現(xiàn)象.自花授粉可以使其在新的環(huán)境中大量的繁殖,降低環(huán)境對(duì)其的干擾,有利于抵御逆境,而異花授粉使得植物積累更多適于生存環(huán)境的基因,因此更加適應(yīng)周邊的生長(zhǎng)環(huán)境[15].兩種授粉方式的并存有利于其繁殖,并適應(yīng)新的環(huán)境.單花自然結(jié)實(shí)率為60%,莢果平均種子數(shù)量達(dá)6粒,說明其繁殖能力很強(qiáng).

種子的萌發(fā)試驗(yàn)表明,其最適宜的萌發(fā)溫度為20℃,和一般植物相比,適宜萌發(fā)溫度較低；30℃時(shí),萌發(fā)率僅為20%,說明高溫抑制其萌發(fā)；在5℃時(shí)即可萌發(fā)表明,在早春溫度回升的過程中,它能夠部分萌發(fā),這就意味著其可以極早地迅速占據(jù)空間,占據(jù)更有利的生態(tài)位,進(jìn)行生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖,這在某種程度上和一枝黃花等入侵植物是相似的[16-17].綜合其上述特征,白灰毛豆花期長(zhǎng),授粉受精快,結(jié)實(shí)率高,在較低溫度下即可萌發(fā),其可能成為一個(gè)入侵物種,且其化感作用和生態(tài)適應(yīng)性等相關(guān)研究仍在進(jìn)行中.

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Reproductive Biology ofTephrosiacandida

ZHAO Huai-baoa, ZHANG Yanb,YUAN Wen-haob,GAN Lia

(a.Tropical Ecological Environment Protection College, b.School of Tropical Creatures and Agronomy, Qiongzhou University, Sanya Hainan, 572022, China)

Ecological invasion is becoming increasingly severe in China.Tephrosiacandidathriving on expressway slope is one of the alien species. The reproductive biology-the basis of judgment to determine whether a plant is an invasive plant-is one of the important characteristics of invasive plants. The current research on the four aspects-incentives and media lime of pollen of flowering, floral structure and pollen viability, reproduction, and seed characteristics-shows the results as follows:(1)The florescence of the single flower is 1-3 days, inflorescence is about 25 days, flowering all the year around. The period of main focus extends from the end of this September to the mid-January of the next year. The sugar of honeydew is 32.7%, and ants and aphids is the two kinds of main pollinators.(2)Pollen viability is 2 days. The width of petal is 2.8cm, and the length 3cm, the width of keel 1.3cm, the average length 2.8cm， the length of stigmas 3.1cm, and the length of stamen 2.8cm. The altitude difference between pistil and stamen is 3cm. The filaments are 10cm long. The length of inflorescence is 9.65cm.(3)The pollination is self-pollination and cross-pollination, the percentage of the result is 60%, grain weight is 21.5g, the number of seeds per plant is 756.(4)The germination rate of seeds at 5℃, 15℃, 20℃, 25℃, 30℃ is 10%, 35%, 45%, 25%, 20% respectively. The germination rate is the highest at 20℃. The germination rate decreases as the temperature increases, only 20% at 30℃-high-temperature suppresses the germination.

alien plants;Tephrosiacandida; reproductive biology

2015-09-07

瓊州學(xué)院學(xué)科帶頭人和博士啟動(dòng)基金資助項(xiàng)目(QYXB201204);三亞市院地合作項(xiàng)目 (2013YD38)；地方高校省級(jí)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(20130125);瓊州學(xué)院開放實(shí)驗(yàn)項(xiàng)目(2014QYKY059)

趙懷寶(1969—),男,河南永城人,熱帶生態(tài)環(huán)境保護(hù)學(xué)院,副教授,博士,研究方向?yàn)樯鷳B(tài)學(xué)及園林.

Q948.118

A

1008-6722(2015) 05-0081-05

10.13307/j.issn.1008-6722．2015．05．18