UV-B輻射增強和O3濃度升高對大豆葉片內(nèi)源激素和抗氧化能力的影響

趙天宏， 劉 波， 王 巖， 劉軼鷗， 趙超然， 楊 興， 曹 瑩

沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué), 農(nóng)學(xué)院, 沈陽 110866

UV-B輻射增強和O3濃度升高對大豆葉片內(nèi)源激素和抗氧化能力的影響

趙天宏*， 劉 波， 王 巖， 劉軼鷗， 趙超然， 楊 興， 曹 瑩

沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué), 農(nóng)學(xué)院, 沈陽 110866

UV-B輻射增強; O3濃度升高; 復(fù)合脅迫; 內(nèi)源激素; 大豆

近年來，由于大氣中氮氧化物和含氧有機揮發(fā)物含量劇增，導(dǎo)致近地層大氣O3濃度日益升高[1]，目前全球近四分之一的地區(qū)夏季O3濃度已超過60 nmol/mol[2]。同時，由于臭氧層的侵蝕和破壞日趨加重，使到達地面的紫外輻射增強[3]。據(jù)報道大氣中臭氧每減少1%，地球表面的UV-B強度就會增加2%[4]。UV-B輻射增強和O3濃度升高能夠?qū)χ参锷L發(fā)育、形態(tài)建成、光合作用以及生理生化代謝等過程產(chǎn)生諸多影響[5-7]。因此，研究未來近地面O3濃度增加和紫外線輻射強度加強對植物的影響，成為國內(nèi)外學(xué)者關(guān)注的焦點[8-9]。

植物激素作為一類重要的植物代謝產(chǎn)物，在植物生長發(fā)育、生理生化代謝、應(yīng)激抗逆反應(yīng)等方面扮演著重要角色。高濃度O3可以明顯降低銀杏葉片IAA和ZR含量，ABA含量升高[10]，O3脅迫改變了油松內(nèi)源激素物質(zhì)間的平衡，IAA/ABA、CK/ABA比值降低[11]。Li等[12]研究了UV-B增強對10個小麥品種內(nèi)源激素的影響，發(fā)現(xiàn)ABA含量顯著升高的有3個品種，顯著降低的有5個品種，ZR含量和IAA含量在不同品種間也表現(xiàn)出類似的趨勢。研究表明，UV-B輻射增強使大豆幼苗IAA和GA(Gibberellin，GA)含量下降，而ABA含量增加[13]。鄭有飛等[14]、Ambasht等[15]研究了UV-B輻射增強和O3濃度升高復(fù)合作用對大豆、小麥光合作用的影響，趙天宏等[16]研究了二者復(fù)合脅迫對大豆活性氧代謝的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)O3和UV-B復(fù)合脅迫表現(xiàn)為協(xié)同作用，而且O3脅迫占主導(dǎo)作用。目前，國內(nèi)外關(guān)于臭氧和紫外線輻射復(fù)合脅迫對植物內(nèi)源激素影響的研究鮮見報道，復(fù)合作用對大豆葉片激素物質(zhì)的影響及其響應(yīng)機理研究尚不明確。

大豆是我國重要的油料作物，對O3污染較為敏感，本文利用開頂式氣室(Open-top chamber，OTC)，研究O3濃度升高和UV-B輻射增強對大豆葉片內(nèi)源激素含量及與其相關(guān)的活性氧代謝的影響，旨在揭示大豆內(nèi)源激素對臭氧濃度升高和紫外線輻射增強的適應(yīng)機制與響應(yīng)方式，為進一步深入研究作物對全球變化的適應(yīng)機理提供理論依據(jù)和思路。

1 材料與方法

1.1 試材

以大豆(Glycinemax.)栽培品種“鐵豐29”(遼寧省農(nóng)科院提供)為試驗材料。該品種以鐵8114-7-4與鐵84059-13-8雜交選育而成，生育期為130—133 d，適合中等或中等以上肥力的土壤種植。

1.2 試驗設(shè)計

試驗在中國科學(xué)院沈陽農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)國家野外研究站進行，利用開頂式氣室對大豆進行熏蒸試驗。主要設(shè)備為12個結(jié)構(gòu)完全相同的OTCs(橫截面為正八邊形，邊長1.15 m，高2.4 m，玻璃室壁)及與其配套的通氣、通風(fēng)控制設(shè)備。主要包括用于產(chǎn)生臭氧的臭氧發(fā)生器(BGY-Q8，中國)以及監(jiān)控開頂箱內(nèi)O3濃度的臭氧傳感器(S-900，新西蘭)和數(shù)據(jù)分析與自動控制充氣系統(tǒng)。UV-B強度處理采用高度可調(diào)的燈架，紫外燈管(北京電光源研究所生產(chǎn)，峰值310 nm)置于大豆植株上方40 cm處，產(chǎn)生的UV-B輻射經(jīng)0.08 mm乙酸纖維素膜過濾后照射大豆植株，模擬增強的UV-B輻射為0.32 W/m2，相當(dāng)于沈陽夏天紫外強度增加5%左右[17]。采用手持式O3檢測儀(S200，新西蘭)和雙通道紫外輻照計(北京師范大學(xué)光電儀器廠)對大豆冠層上方的O3濃度和UV-B輻射強度進行檢測和調(diào)節(jié)，使其在預(yù)設(shè)范圍內(nèi)浮動。

試驗共設(shè)4個處理，即：CK處理(OTC中的對照，O3為環(huán)境濃度(45±8)nmol/mol，UV-B為環(huán)境強度0.30 W/m2)、O3處理(O3濃度升高，為(110±10)nmol/mol)、UV處理(UV-B強度增大，0.32 W/m2)和O3+UV復(fù)合處理(O3濃度和UV-B強度分別為(110±10)nmol/mol和0.32 W/m2)，每個處理設(shè)置3次重復(fù)。采用盆栽試驗，試驗土壤主要理化性質(zhì)為速效氮95.83 mg/kg，有效磷10.98 mg/kg，速效鉀88.20 mg/kg。于2011年5月14日播種，每個氣室內(nèi)放置25盆，每盆播種10粒大豆種子，出苗后每盆保留5株生長一致的幼苗(即每個氣室約125株，相當(dāng)于18萬株/hm2)，出苗20 d后開始脅迫試驗，每天脅迫處理9 h(8:00—17:00)。試驗期間水分、肥料均勻一致，無病蟲害及雜草等限制因素。分別于大豆分枝期(6月30日)、開花期(7月24日)和結(jié)莢期(8月12日)取樣，9月7日停止脅迫處理直至大豆成熟。在每個生育時期各處理分別選取6—7片相同部位的功能葉并混合，測定相關(guān)生理生化指標(biāo)。

1.3 測定項目與方法

內(nèi)源激素吲哚乙酸(IAA)、脫落酸(ABA)和玉米素(ZR)含量測定：采用高效液相色譜法測定[18]。將1 g大豆葉片加8倍量80%甲醇(預(yù)冷)浸泡，機械勻漿4 ℃過夜，離心10 min(4 ℃，18800 r/min)，離心后殘渣加入少許甲醇重復(fù)提取2次，離心后合并上清液。合并液中加入PVPP(Polyvinylpyrrolidone)充分搖勻，離心10 min后上清液過C18小柱。再加入1 mL pH3.0磷酸緩沖液溶解，乙酸乙酯等體積萃取3次，上層(乙酸乙酯)相真空干燥濃縮，2 mL甲醇溶解，過0.45 μm有機系微孔濾膜，所得樣品在高效液相色譜儀(Agilent 1100LC，美國)上測定IAA、ZR、ABA含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel和SPSS17.0軟件對實驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析，并用LSD在0.05水平下進行多重比較。實驗數(shù)據(jù)為各個處理的均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 UV-B和O3復(fù)合脅迫對大豆葉片ABA、ZR和IAA含量的影響

如圖1所示，隨著大豆生育期的推進，大豆葉片ABA含量呈上升趨勢。在整個生育期內(nèi)，大豆葉片ABA含量的變化趨勢為CK>O3+UV-B>UV-B>O3。與CK相比，O3處理、UV-B處理和O3+UV-B 處理下ABA含量的降幅分別為18.73%—30.15%、15.43%—39.01%和11.95%—18.20%，并且在3個處理在各個生育時期均達到顯著差異(P<0.05)。

圖1 UV-B和O3復(fù)合脅迫下大豆葉片ABA、ZR和IAA含量的變化Fig.1 Changes of ABA、ZR and IAA content in soybean leaves under UV-B and ozone stress

整個生育期各個處理組的大豆葉片ZR含量呈下降趨勢。與CK相比，O3處理下ZR含量的升幅為13.63%—20.64%，在各個生育時期均差異顯著(P<0.05)；UV-B處理和O3+UV-B處理下ZR含量的降幅分別為17.99%—22.56%和33.98%—41.77%，并且在各生育時期均達到顯著差異(P<0.05)。

在整個生育期內(nèi)大豆葉片IAA含量亦呈下降趨勢。與CK相比，O3處理、UV-B處理和O3+UV-B 處理下IAA含量的降幅分別為9.12%—11.14%、21.04%—29.22%和15.60%—19.28%，并且在各個生育時期均差異顯著(P<0.05)。

2.2 UV-B和O3復(fù)合脅迫對大豆葉片內(nèi)源激素平衡的影響

大豆葉片IAA/ABA、ZR/ABA和(IAA+ZR)/ABA比值隨大豆生育期進程的變化如圖2所示。結(jié)果表明：整個生育期各個處理組的IAA/ABA、ZR/ABA和(IAA+ZR)/ABA均呈下降趨勢。與CK相比，O3處理下大豆葉片IAA/ABA的增幅為29.18%—60.50%，并且在分枝期和開花期達到顯著差異(P<0.05)；UV-B處理下IAA/ABA增幅為1.56%—28.53%，在分枝期差異顯著(P<0.05)；而O3+UV-B處理下IAA/ABA在各生育時期均未達到顯著差異(P>0.05)。O3處理下大豆葉片ZR/ABA的增幅為9.20%—29.82%，并且在各個生育時期均達到顯著差異(P<0.05)；UV-B處理下ZR/ABA雖有升高，但僅在開花期達顯著差異(P<0.05)；O3+UV-B處理下ZR/ABA的降幅為21.42%—28.89%，并且在各個生育時期均差異顯著(P<0.05)。同樣地，O3處理下大豆葉片(IAA+ZR)/ABA在分枝期和開花期達到顯著差異(P<0.05)；UV-B處理下(IAA+ZR)/ABA在開花期和結(jié)莢期達到顯著差異(P<0.05)；而O3+UV-B處理下(IAA+ZR)/ABA在各生育時期均未達到顯著差異(P>0.05)。

圖2 UV-B和O3復(fù)合脅迫下大豆葉片IAA/ABA、ZR/ABA和(IAA+ZR)/ABA的變化Fig.2 Changes of IAA/ABA、ZR/ABA and (IAA+ZR)/ABA under UV-B and ozone stress

2.3 UV-B和O3復(fù)合脅迫對大豆葉片活性氧代謝的影響

在整個生育期內(nèi)各處理組大豆葉片MDA含量亦呈上升趨勢。與CK相比，O3處理、UV-B處理和O3+UV-B處理下MDA含量的增幅分別為13.05%—19.83%、5.97%—12.70%和18.73%—42.35%，且O3處理下MDA含量在開花期和結(jié)莢期達到顯著差異(P<0.05)；UV-B處理在分枝期和結(jié)莢期達到顯著差異 (P<0.05)；而O3+UV-B處理在各個生育時期均達到顯著差異(P<0.05)。

圖3 UV-B和O3復(fù)合脅迫下大豆葉片產(chǎn)生速率和MDA含量的變化Fig.3 Changes of production rate of and MDA content in soybean leafs under UV-B and ozone stress

大豆葉片SOD活性、CAT活性和POD活性隨大豆生育期進程的變化如圖4所示。隨著大豆生育期的推進，大豆葉片SOD活性呈下降趨勢。與CK相比，O3處理下SOD活性的降幅為11.80%—17.36%，并且在各個生育時期均達到顯著差異(P<0.05)；UV-B處理僅在分枝期差異顯著(P<0.05)；O3+UV-B 處理SOD活性的降幅為11.09%—23.22%，在各個生育時期均達到顯著差異(P<0.05)。

圖4 UV-B和O3復(fù)合脅迫下大豆葉片SOD、CAT和POD活性的變化Fig.4 Changes of SOD 、CAT and POD activity in soybean leafs under UV-B and ozone stress

與CK相比，O3處理、UV-B處理和O3×UV-B處理下大豆葉片CAT活性的降幅分別為14.29%—22.22%、8.70%—14.81%和4.76%—48.15%，并且O3處理和O3+UV-B處理下CAT活性在開花期和結(jié)莢期達到顯著差異(P<0.05)；而UV-B處理僅在結(jié)莢期差異顯著(P<0.05)。與CK相比，O3處理、UV-B處理和O3+UV-B處理下大豆葉片POD活性的降幅分別為22.50%—45.74%、5.37%—52.27%和19.23%—35.47%，且O3處理下POD活性在各個生育時期均達到顯著差異 (P<0.05)；UV-B處理在開花期和結(jié)莢期差異顯著(P<0.05)；O3+UV-B處理在各個生育時期均達到顯著差異(P<0.05)。

3 結(jié)論與討論

ABA是植物響應(yīng)外界脅迫的主要信號分子，在脅迫的作用下，植物首先提高體內(nèi)ABA的含量來增強其抗性，減緩細胞分裂速度。本試驗結(jié)果表明，隨著生育期進展，UV-B輻射和O3脅迫誘導(dǎo)大豆植株ABA累積，在逆境條件下，植物啟動ABA合成系統(tǒng)，并通過ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)對脅迫做出積極的、主動的適應(yīng)性反應(yīng)，促使SOD和CAT等保護酶保持較高的活性，維持自由基在產(chǎn)生和清除之間的動態(tài)平衡，以增強植株對脅迫的耐受性。這與林文雄在水稻[20]、Tatyana在大豆[21]的研究結(jié)論相一致。研究表明[22]，ABA含量的增加與大豆抗紫外脅迫能力呈正相關(guān)，即ABA含量隨著脅迫時間的延長而增加，ABA含量增加有利于保護細胞膜結(jié)構(gòu)，從而緩解逆境對大豆中有關(guān)生理生化指標(biāo)的影響。但也有研究表明[23]，植物在UV-B輻射脅迫下，體內(nèi)ABA的積累可能是UV-B輻射損傷了葉綠體膜和細胞膜，細胞失去膨壓所致，也可能與膜上Mg-ATPase活性下降、使葉綠體基質(zhì)pH值降低，造成細胞內(nèi)ABA的累積有關(guān)。

本試驗結(jié)果表明，當(dāng)大豆植株受到UV-B輻射和O3脅迫時，大豆植株的生長發(fā)育受到影響，使內(nèi)源激素IAA的運輸受到限制，葉片IAA含量降低，有利于減緩細胞分裂，促使植株矮化，葉面積減小，從而適應(yīng)在逆境中生長。前人研究認為，UV-B輻射增強條件下，由于IAA能夠吸收UV-B輻射光譜，從而產(chǎn)生光降解而使其含量降低所致[24]。還有報道認為[25, 11]，增強的UV-B輻射和O3脅迫能夠引起POD活性增強從而降低IAA含量，因為POD作為一種催化劑可能參與了IAA的光氧化并引起IAA的降解。

ZR是大豆等高等植物體內(nèi)可以轉(zhuǎn)運的主要細胞分裂素之一，本試驗結(jié)果表明，O3濃度升高條件下，大豆葉片ZR含量升高，而UV-B輻射脅迫下ZR含量降低，這與Li[10]的研究結(jié)果相類似。林文雄等[20]研究發(fā)現(xiàn)，在UV-B輻射脅迫初期(7—14 d)ZR含量下降，而在輻射后期(21—28 d)則呈顯著增加的趨勢，并且品種間的變化趨勢不一致。這可能與所采用的試驗方法和植物種類不同有關(guān)。另有研究指出[26]，UV-B 輻射增強引起ZR含量的提高，可直接或間接地清除活性氧，減少膜脂過氧化作用，改變膜脂過氧化產(chǎn)物和膜脂肪酸組成比例，提高SOD等膜保護酶的活性，起到保護細胞膜的作用。UV-B輻射增強引起ZR含量的提高，可能與UV-B增強導(dǎo)致光氧化引起光合電子傳遞受阻，電子傳遞鏈中的核黃素去環(huán)化而導(dǎo)致ZR的積累有關(guān)。

植物內(nèi)源激素物質(zhì)之間也存在著相互作用，本研究表明，在O3和UV-B脅迫下大豆葉片IAA/ABA、ZR/ABA和(IAA+ZR)/ABA值降低，同時，大豆葉片IAA/ABA值在分枝期最高，之后呈下降趨勢，說明脅迫初期大豆植株具有一定的抗性，而持續(xù)的脅迫處理致使ABA含量增加，加速大豆衰老。在O3和UV-B單一脅迫作用下，葉片中ZR/ABA值高于對照，說明ZR含量增加起到一定的抗氧化作用，但在二者復(fù)合脅迫下ZR含量下降而ABA含量升高，說明兩種內(nèi)源激素間具有拮抗作用。研究表明[27]，番茄幼苗在UV-B照射下，IAA和ZR含量明顯下降，ABA含量顯著增加，最終導(dǎo)致IAA/ABA、ZR/ABA比值降低，說明UV-B照射對番茄幼苗具有傷害作用。Li等[10-11]研究發(fā)現(xiàn)，長時間高濃度O3熏蒸下的銀杏和油松葉片IAA/ABA、ZR/ABA值亦呈下降趨勢。

UV-B輻射增強和O3濃度升高在一定程度上可以使大豆葉片ABA和IAA含量降低、ZR含量升高，以及內(nèi)源激素之間平衡的改變，進而影響大豆葉片的代謝水平。脅迫初期誘使大豆葉片抗氧化能力提高，但是持續(xù)脅迫導(dǎo)致大豆葉片抗氧化系統(tǒng)的氧化損傷，膜脂過氧化程度加重，對大豆表現(xiàn)為傷害效應(yīng)。UV-B和O3復(fù)合脅迫比單獨脅迫時的影響有所加深，但是小于兩者單獨作用時影響的簡單累加。

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Effects of plant endogenous hormones and antioxidant ability in soybean leaves under UV-B and ozone stress

ZHAO Tianhong*, LIU Bo, WANG Yan, LIU Yiou, ZHAO Chaoran, YANG Xing, CAO Ying

CollegeofAgronomy,ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang110866,China

enhanced UV-B; elevated ozone concentration; combination; endogenous hormones; soybean

國家自然科學(xué)基金(30970448); 遼寧省高等學(xué)校優(yōu)秀人才支持計劃(LJQ2011072)

2013-06-08;

日期:2014-05-16

10.5846/stxb201306081450

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zth1999@163.com

趙天宏， 劉波， 王巖， 劉軼鷗， 趙超然， 楊興， 曹瑩.UV-B輻射增強和O3濃度升高對大豆葉片內(nèi)源激素和抗氧化能力的影響.生態(tài)學(xué)報,2015,35(8):2695-2702.

Zhao T H, Liu B, Wang Y, Liu Y O, Zhao C R, Yang X, Cao Y.Effects of plant endogenous hormones and antioxidant ability in soybean leaves under UV-B and ozone stress.Acta Ecologica Sinica,2015,35(8):2695-2702.