廣西馬山巖溶次生林群落生物量和碳儲量

朱宏光，藍嘉川，劉 虹,5，溫遠光,2,*，王克林，馬祖陸，陸曉明，雷麗群，覃 林,2，莊 嘉，鄧 艷，李婉舒，左 花，熊江波

1 廣西大學林學院, 南寧 530004 2 亞熱帶農業(yè)生物資源保護與利用國家重點實驗室, 南寧 530004 3 中國科學院亞熱帶農業(yè)生態(tài)所, 長沙 410125 4 中國地質科學院巖溶地質研究所, 桂林 541004 5 Department of Earth and Environment, Florida International University, Miami, Florida 33199 USA

廣西馬山巖溶次生林群落生物量和碳儲量

朱宏光1，藍嘉川1，劉 虹1,5，溫遠光1,2,*，王克林3，馬祖陸4，陸曉明1，雷麗群1，覃 林1,2，莊 嘉1，鄧 艷3，李婉舒1，左 花1，熊江波1

1 廣西大學林學院, 南寧 530004 2 亞熱帶農業(yè)生物資源保護與利用國家重點實驗室, 南寧 530004 3 中國科學院亞熱帶農業(yè)生態(tài)所, 長沙 410125 4 中國地質科學院巖溶地質研究所, 桂林 541004 5 Department of Earth and Environment, Florida International University, Miami, Florida 33199 USA

巖溶植被在巖溶生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和全球碳平衡中具有重要的作用。通過對馬山縣巖溶次生林年齡序列(幼齡林、中齡林和老齡林)3個演替階段9個樣地(20 m×50 m)的系統(tǒng)取樣調查，研究了停止人為干擾后巖溶次生林生物量和碳儲量的變化。結果表明：沿幼林、中林和老林群落的順向演替發(fā)展，群落生物量顯著增加(P<0.05)，從幼林群落的48.17 t/hm2、到中林群落113.47 t/hm2，再到老林群落242.59 t/hm2。老林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量較高，平均為 236.69 t/hm2，中林和幼林較低且非常相近，分別為225.17 t/hm2和 224.76 t/hm2，各次生林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量差異不顯著(P>0.05)。土壤碳儲量的大小順序為幼林(198.44 t/hm2)>中林(167.39 t/hm2)>老林(113.43 t/hm2)。沿群落正向演替，各次生林生態(tài)系統(tǒng)中植物碳儲量和土壤碳儲量的比例發(fā)生明顯的變化。幼林的土壤碳儲量占生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的88.29%，植物碳儲量只占11.71%；中林相應為 74.34%和25.66%；而老林為 47.92%和52.08%?？梢姡S著巖溶植被的正向演替，土壤碳轉變?yōu)橹参锾嫉内厔菔置黠@，這是巖溶森林不同于酸性土森林的一個顯著特征。

巖溶區(qū)域; 次生林; 群落; 生物量; 碳儲量; 廣西

森林生物量和土壤是巨大的碳儲庫[1-2]，增加森林面積是應對全球氣候變化的有效措施[1-5]。我國巖溶面積廣布，占國土面積的1/3[6]，廣西巖溶面積9.87萬km2，占廣西總面積的41.57%，是世界上最典型、最重要的巖溶區(qū)之一[7]。巖溶植被及其土壤是巖溶生態(tài)系統(tǒng)中碳蓄積的重要來源，在調節(jié)全球碳平衡、減緩氣候變化等方面具有重要的作用[8-10]。因此，充分了解巖溶植被恢復過程中群落生物量的動態(tài)變化，對于深入理解和認識巖溶植被生態(tài)系統(tǒng)的碳輸入及整個生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)具有重要的意義[11-12]。

由于森林類型的多樣性、結構的復雜性和森林干擾響應的時空異質性，至今對森林及其土壤碳儲量和變率的科學估算的認識還十分有限[12]。巖溶森林生態(tài)系統(tǒng)生物量和碳儲量數(shù)據(jù)的獲取難度很大，相關研究資料更加匱乏。目前僅有的研究是少數(shù)學者對巖溶森林植被地上生物量[13-17]、灌叢群落地上與地下生物量[18]，以及不同演替階段群落生物量和生產力的估算[19]。最近，羅東輝等對我國西南巖溶區(qū)不同演替階段植被的根系生物量進行了研究[20]，為準確估算巖溶植被的地下生物量提供了支持。異速生長理論認為，在植物個體水平上，地上生物量的增長與地下生物量的增長成一定的比例，且不隨植物種類(裸子植物和被子植物)和環(huán)境的變化而變化[21]。同樣，在群落水平上，通過異速生長理論預測的地上與地下生物量之間的等速生長關系也得到證實[21-26]。本研究以馬山縣巖溶植被年齡序列的3個次生林(幼齡林、中齡林、老齡林)為對象，研究巖溶次生林自然恢復過程中群落的生物量和碳儲量及其變化規(guī)律，可為應對氣候變化、保護和恢復巖溶植被生態(tài)系統(tǒng)服務功能以及科學評估巖溶次生林的碳儲存能力提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)及樣地概況

研究區(qū)位于廣西中部的馬山縣(107°41′—108°29′E，23°24′—24°2′N)，境內巖溶廣布，出露地表的碳酸鹽巖面積占全縣土地總面積的60%。屬南亞熱帶季風型氣候，年均氣溫21.3 ℃，極端最高溫度38.9 ℃，最低溫度 -0.7 ℃，年均降雨量1667.1 mm。土壤主要以碳酸鹽巖發(fā)育的石灰土為主，土層淺薄，一般只有20—40 cm，土質粘重，坡度大，通常在30°以上，水土流失嚴重，巖石裸露度高，森林植被一旦被破壞，發(fā)生石漠化的風險極高。原生森林已蕩然無存，但同一年齡序列的次生林分布較普遍。經全面踏查，這些巖溶次生林主要是以青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、南酸棗(Choerospondiasaxillaris)、海紅豆(Adenantherapavonina)、光葉海桐(Pittosporumglabratum)、鐵欖(Sinosideroxylompedunculatum)、小化香樹(Platycaryaglandulos)、烏材(Diospyroseriantha)、虎皮楠(Daphniphyllumoldhamii)為優(yōu)勢的群落類型。選擇了同一年齡序列3個不同演替階段的群落，即10—15a(幼齡林)、20—30a(中齡林)和50—70a(老齡林)開展研究。這些群落類型直線距離相差不到10 km，立地間變異小，具有相似的氣候、海拔、母巖和地形，平均海拔237—263 m，坡度24—42°，土層厚度約40 cm。各樣地概況見表1、表2。

表1 不同次生林調查樣地的環(huán)境因子Table 1 The environmental factors of sample plots in different secondary forests

表2 不同次生林調查樣地的林分因子Table 2 The stand factors of sample plots in different secondary forests

1.2 群落及生物量調查

在每種次生林中設3個面積為20 m×50 m的樣方，共9個樣方。將每個樣方細分成10個10 m×10 m的小型樣方，調查每個胸徑≥2 cm的個體，記錄樹種名稱、胸徑、樹高、蓋度等；在每個小型樣方左上角設置1個2 m×2 m的微型樣方，調查灌木、草本的種類、數(shù)量、高度、蓋度，之后，分別將第1、5和7號微型樣方內的草本植物和木本(DBH<2 cm)植物收獲，按地上和地下部分稱鮮重，取樣，帶回實驗室，以85 ℃烘干至恒重，計算含水率及干重；同時，收集微型樣方內的林地枯落物，取樣，測定含水率和干重。

巖溶植被喬木層生物量的測定相當困難，當?shù)匾膊粶什煞ァＲ虼?，本研究利用朱守謙早期建立的巖溶森林地上生物量方程估算喬木層的地上生物量[14]，羅東輝等研究獲得的巖溶頂極和次頂極森林群落水平的根莖比為0.4066—0.6889之間[20]，本文采用群落平均根莖比來量化群落的根系生物量[20]。

式中,WAGB為喬木層地上部分生物量(kg)，D為林木胸徑(cm)，H為樹高(m)。

1.3 群落碳儲量的估算

在群落及生物量調查的同時，在每個樣地的第1、5和7號微型樣方挖土壤剖面，分0—20 cm和20—40 cm取樣，土壤容重采用環(huán)刀法測定，土壤有機碳采用外加熱重鉻酸鉀-濃硫酸氧化-容量法《LY/T1237—1999》測定。桉下式計算土壤的有機碳儲量：

SOC=CkDkEk(1-Gk)/10

式中,SOC是第k層土壤有機碳儲量(t/hm2)，k代表土壤層次，Ck是第k層土壤有機碳含量 (g/kg)，Dk是第k層土壤密度 (g/cm3)，Ek是第k層土層厚度 (cm)，Gk為林地的巖石祼露率(%)。

在森林生態(tài)系統(tǒng)碳貯量的研究中, 國際上常用 0.45 與 0.50[11]作為植被和凋落物平均含碳率的轉換系數(shù)。鑒于巖溶區(qū)植物碳含量較高[27]，本研究的植物碳儲量選擇 0.5 的指標計算。

1.4 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)分析在SPSS16.0 軟件下完成，并使用one-way ANOVA進行單因素方差分析與多重比較。

2 結果

圖1 不同次生林喬木層生物量比較Fig.1 Comparison of biomass of tree layer in different secondary forests

2.1 群落生物量

2.1.1 喬木層生物量

不同次生林喬木層生物量存在極顯著差異，老林林分喬木層生物量、地上生物量和地下生物量均明顯高于幼林和中林，而中林顯著高于幼林(P<0.05)(圖1)。

2.1.2 林下植被和枯落物生物量

各次生林林下灌木層的生物量差異不顯著，草本層生物量差異顯著(P<0.05)。不論是灌木層還是草本層，地下生物量平均值均小于地上生物量。幼林和老林林地枯落物生物量差異不顯著，與中林存在顯著差異(P<0.05)(表3)。

表3 各次生林林下植被生物量的比較Table 3 Comparison of biomass in understory and forest floor litter in different secondary forests

*同一列字母不同表示差異顯著(P<0.05);AGB: Aboveground biomass; BGB: Belowground biomass

2.2 群落生物量碳儲量

對馬山縣巖溶次生林生物量碳儲量進行分析，結果表明，老林群落的生物量碳顯著高于幼林和中林(P<0.05)，中林的生物量碳顯著高于幼林(P<0.05)；不同次生林之間喬木層和草本層的生物量碳存在顯著差異(P<0.05)，灌木層的差異不顯著(P>0.05)，中林枯落物層的生物量碳顯著低于幼林和老林(P<0.05)(表4)。

2.3 群落土壤的碳儲量

各次生林土壤碳儲量，以老林最低(平均為 113.43 t/hm2)，中林次之(167.39 t/hm2)，幼林最高(198.44 t/hm2)。老林土壤碳儲量顯著低于幼林(P<0.05)，與中林差異不顯著(P>0.05)，幼林與中林的差異也不顯著(P>0.05)(圖2)。土壤碳儲量隨著土層加深而減少，0—20 cm和 20—40 cm土層平均土壤碳儲量的大小順序分別為中林(114.33 t/hm2)>幼林(105.45 t/hm2)>老林(74.98t/hm2)和幼林(92.99 t/hm2)>中林(53.06 t/hm2)>老林(38.45 t/hm2)(圖2)。各次生林中，只有幼林與老林 20—40 cm土層的碳儲量存在顯著差異，其余林分及土層的差異均不顯著(P>0.05)(圖2)。

表4 各次生林生物量碳的比較Table 4 Comparison of biomass carbon in different secondary forests

*同一列字母不同表示差異顯著(P<0.05)

圖2 各次生林土壤碳儲量的比較Fig.2 Comparison of soil carbon storage in different secondary forests

2.4 生態(tài)系統(tǒng)碳儲量及其分配

研究表明，馬山巖溶區(qū)老林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量較高，平均為 236.69 t/hm2，中林和幼林的較低且非常相近，分別為225.17 t/hm2和 224.76 t/hm2，各次生林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量差異不顯著(P>0.05)。但是，各次生林生態(tài)系統(tǒng)中植物碳儲量和土壤碳儲量的比例差異明顯(P<0.05)。幼林中，土壤碳儲量占生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的 88.29%，植物碳儲量只占 11.71%；中林相應為 74.34%和 25.66%；老林為 47.92%和 52.08%。

3 討論

前人對貴州茂蘭亞熱帶巖溶植被頂極群落生物量的研究發(fā)現(xiàn)，圓果化香(Platycaryalongipes)、青岡櫟頂極群落的生物量為257.89 t/hm2[14](此數(shù)值是作者將該群落的喬木地上生物量(164.07 t/hm2)、地下生物量(89.87 t/hm2)、灌木層生物量(3.53 t/hm2)和草本層生物量(0.42 t/hm2)相加所得)，青岡櫟、硬葉樟(Cinnamomumcalcareum)群落為146.32—190.92 t/hm2[13]，齒葉黃皮(Clausenadunniana)、圓果化香為143.70 t/hm2[19]。本文利用朱守謙建立的生物量方程[14]和羅東輝提出的巖溶植被根莖比[20]較好的估算了廣西馬山亞熱帶巖溶次生林群落的生物量，結果顯示，老林群落的生物量(242.59 t/hm2)介于巖溶頂極群落的生物量范圍之內，而中林和幼林群落的生物量均明顯低于巖溶頂極群落的生物量[13-14]。表明用朱守謙建立的生物量方程[14]和羅東輝提出的根莖比[20]能較好的估算亞熱帶區(qū)域巖溶森林喬木地上和地下生物量。在巖溶次生林的年齡序列中，隨著群落的正向演替，群落不同層次的生物量表現(xiàn)出不同的變化規(guī)律。喬木層的生物量隨著年齡的增加而增加，灌木層為先增后減并維持次高水平，草本層生物量顯著下降。此結論與羅東輝的研究結論一致[19]。

巖溶生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量隨著植被的正向演替而增加[19]。本研究中，巖溶次生幼林、中林和老林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量分別是224.76、225.17 t/hm2和236.69 t/hm2，低于我國森林生態(tài)系統(tǒng)平均碳儲量258. 82 t/hm2[27]。原因可能是，巖溶山地基巖裸露大、土壤覆蓋少、土層淺薄，屬于低生物量森林，影響了巖溶森林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲存能力。

國內外研究表明，土壤亞系統(tǒng)在調節(jié)森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和減緩全球氣候變化中發(fā)揮著重要作用[12]。在我國，不同森林類型的土壤碳儲量的變化范圍在44—264 t/hm2之間，平均為107.8 t/hm2，其中，天然林平均土壤碳儲量109.1 t/hm2，人工林相應為107.1 t/hm2[12]。本研究中，土壤碳儲量的大小順序為幼林(198.44 t/hm2)>中林(167.39 t/hm2)>老林(113.43 t/hm2)，表明隨著群落的正向演替，土壤碳儲量下降。地下碳儲量下降，主要原因是隨著正向演替，更多的碳被轉移到植物體中[19]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著植被的正向演替，各次生林生態(tài)系統(tǒng)中植物碳儲量和土壤碳儲量的比例也在發(fā)生明顯的變化。幼林的土壤碳儲量比例很高，占生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的88.29%，植物碳儲量很低，只占11.71%；老林則不同，植物碳儲量(52.08%)高于土壤碳儲量(47.92%)；中林居兩者之間，但與幼林相似，以土壤碳儲量為主(74.34%)，植物碳儲量為輔(25.66%)。可見，隨著巖溶植被的正向演替，土壤碳轉變?yōu)橹参锾嫉默F(xiàn)象十分明顯，到老林階段甚至出現(xiàn)生物量碳大于土壤碳的現(xiàn)象。這是巖溶森林不同于酸性土森林的一個顯著特征。因此，確保巖溶植被的正向演替對保持巖溶地區(qū)的碳穩(wěn)定和提高碳儲存能力具有重要作用。

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Biomass and carbon storage of communities in secondary karst forests in Mashan county, Guangxi

ZHU Hongguang1, LAN Jiachuan1, LIU Hong1,5,WEN Yuanguang1,2,*, WANG Kelin3, MA Zulu4, LU Xiaoming1,LEI Liqun1, QIN Lin1,2, ZHUANG Jia1, DENG Yan3, LI Wanshu1, ZUO Hua1, XIONG Jiangbo1

1ForestryCollege,GuangxiUniversity,Nanning530004,China2StateKeyLaboratoryforConservationandUtilizationofSubtropicalAgro-bioresources,Nanning530004,China3InstituteofSubtropicalAgriculture,ChineseAcademyofSciences,Changsha410125,China4InstituteofKarstGeology，ChineseAcademyofGeologicalSciences,Guilin541004,China5DepartmentofEarthandEnvironment,FloridaInternationalUniversity,Miami,Florida33199USA

Karst vegetation plays an important role in the karst ecosystem carbon cycle and the global carbon balance. However, most of the estimations on biomass and carbon sequestration patterns for many karst forest vegetation ecosystems were questionable. The lack of accurate characterization of carbon storage in tree, understory, forest floor and organic soil layers in karst forest vegetation ecosystems has hindered the effort to estimate their contribution to the global carbon stocks. In this study, we investigated changes in biomass and carbon storage of karst vegetation along successional stages of a chronosequence following human disturbance in Mashan county, southwest China. We sampled nine plots, each of 20 m×50 m, three of which represented successional stages of young, mid-mature and old forest, respectively. We found that community biomass increased significantly along the successional stages, from 48.17 t/hm2in young forest to 113.47 t/hm2in mid-mature forest to 242.59 t/hm2in old forest (P<0.05). The biomass of the understory vegetation in different successional stages is very low, accounting for 4.32%, 1.47% and 0.47% of the total biomass in communities of young, mid-mature, and old forsts, respectively. The mean biomass carbon storage in old forests (123.26 t/hm2) was significantly higher than that in young forest (26.32 t/hm2) and than that in mid-mature forest (57.78 t/hm2) (P<0.05), and it was significantly higher in mid-mature forests than that in young forests (P<0.05). Carbon storages in tree and herb layers were significantly different among the three forest types (P<0.05). The differences in carbon storage in shrub layer, however, was not significantly different among the three forest types (P> 0.05). Carbon storage in forest floor litter in mid-mature forest (0.20 t/hm2) was significantly lower than that in young forest (1.19 t/hm2) and in old forest (1.40 t/hm2). Soil carbon storage was significantly different between old forest (113.43 t/hm2) and young forest (198.44 t/hm2), but the difference in soil carbon was not significant between old forests and mid-mature forests (167.39 t/hm2). In all three forest types, carbon storage in soil decreased as depth increased. Overall, carbon storage in old forest ecosystems (236.69 t/hm2) was only slightly higher than that in young forest (224.76 t/hm2) and mid-mature forest (225.17 t/hm2), but these differences were not statistically significant (P>0.05). In contrast, soil carbon storage was highest in the young forest (198.44 t/hm2), followed by mid-mature forest (167.39 t/hm2) and old forest (113.43 t/hm2). The ratios of plant vs. soil carbon storage in various secondary forest ecosystems increased significantly along the successional stages. The percentages of plant and soil carbon storage were 11.71% and 88.29%, respectively, in young forest ecosystems, 25.66% and 74.34% in mid-mature forest, and 47.92% and 52.08% in old forest. It appeared that soil carbon was converted to plant carbon as forest moving forward along the successional chronosequence in the karst region. Our results suggested that the carbon storage capacity of the karst forest ecosystems decreased due to the high bare rock cover, limited soil cover, shallow soil layer, and low biomass. Our results also indicated that the carbon sequestration and carbon allocation in the karst ecosystems were influenced strongly by karst forest vegetation succession. More long-term monitoring and research are needed to further evaluate biomass and carbon accumulation of the karst forest vegetation succession.

Karst region; secondary forest; community; biomass; carbon storage; Guangxi

國家科技支撐項目(2011BAC09B02); 中國地質科學院巖溶地質研究所和國家林業(yè)局重點資助項目(2010TK45)

2013-06-08;

日期:2014-05-16

10.5846/stxb201306081429

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wenyg@263.net

朱宏光，藍嘉川，劉虹，溫遠光，王克林，馬祖陸，陸曉明，雷麗群，覃林，莊嘉，鄧艷，李婉舒，左花，熊江波.廣西馬山巖溶次生林群落生物量和碳儲量.生態(tài)學報,2015,35(8):2616-2621.

Zhu H G, Lan J C, Liu H,Wen Y G, Wang K L, Ma Z L, Lu X M,Lei L Q, Qin L, Zhuan J, Den Y, Li W S, Zuo H, Xiong J B.Biomass and carbon storage of communities in secondary karst forests in Mashan county, Guangxi.Acta Ecologica Sinica,2015,35(8):2616-2621.