松嫩平原野古草種群構(gòu)件結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)

李程程， 李海燕， 楊允菲

東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所, 植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長(zhǎng)春 130024

松嫩平原野古草種群構(gòu)件結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)

李程程， 李海燕， 楊允菲*

東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所, 植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長(zhǎng)春 130024

野古草是根莖型無(wú)性系禾草，在松嫩平原草甸經(jīng)常形成單優(yōu)種群落。采用單位面積挖掘取樣、分株按營(yíng)養(yǎng)繁殖世代劃分齡級(jí)、根莖按實(shí)際生活年限劃分齡級(jí)的方法，對(duì)松嫩平原單優(yōu)群落和混生群落的野古草種群構(gòu)件結(jié)構(gòu)進(jìn)行了調(diào)查與分析。結(jié)果表明，在生長(zhǎng)季初期兩群落野古草種群均以春性分株和根莖芽占優(yōu)勢(shì)，且分株及芽構(gòu)件結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定，芽庫(kù)的輸出率單優(yōu)群落為80.4%，混生群落為62.5%；整個(gè)生長(zhǎng)季分株由2—3個(gè)齡級(jí)組成，1a分株數(shù)量是2a的2.9—10.2倍，其生物量各月份所占比例平均為93%，隨著齡級(jí)的增加依次明顯減少，呈增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu)；根莖由3—4個(gè)齡級(jí)組成，根莖累積長(zhǎng)度及生物量均以2a占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，為穩(wěn)定型年齡結(jié)構(gòu)；分株生產(chǎn)力1a明顯高于2a，對(duì)種群貢獻(xiàn)最大；根莖貯藏力除個(gè)別月份以3a、4a最高外，兩群落大部分以2a最高，在生長(zhǎng)季后期，1a根莖物質(zhì)積累的速率最快。

野古草; 無(wú)性系植物; 種群結(jié)構(gòu); 分株; 芽; 根莖; 季節(jié)動(dòng)態(tài)

任何生物種群內(nèi)的個(gè)體總伴隨著生死的發(fā)生，加之季節(jié)的變化，使生活在特定環(huán)境空間的生物種群，多少都有隨時(shí)間過(guò)程而出現(xiàn)個(gè)體數(shù)量消長(zhǎng)和分布變化的現(xiàn)象。這種生命現(xiàn)象被稱(chēng)為種群動(dòng)態(tài)[1]。種群動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)的核心問(wèn)題[2]。國(guó)內(nèi)外對(duì)種群動(dòng)態(tài)做了大量的研究工作，內(nèi)容涉及森林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種[3-5]、沙漠植物[6-7]、草本植物[8-13]和農(nóng)作物等[14-15]。種群的年齡結(jié)構(gòu)不僅能了解現(xiàn)存種群的狀態(tài)，分析受干擾時(shí)種群的結(jié)構(gòu)變化，也可反映種群數(shù)量動(dòng)態(tài)及發(fā)展趨勢(shì)，對(duì)種群動(dòng)態(tài)和種群數(shù)量的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)都有重要意義[16-18]。由于植物在形態(tài)、營(yíng)養(yǎng)繁殖方式等方面具有多樣性，其年齡結(jié)構(gòu)的判斷很難有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，又因研究對(duì)象和目的的差異，不同學(xué)者采用的方法亦有所不同。目前國(guó)內(nèi)對(duì)無(wú)性系植物種群年齡結(jié)構(gòu)的研究方法有：通過(guò)植物發(fā)育過(guò)程中的形態(tài)特征變化來(lái)劃分年齡階段；按根莖形成的先后順序判別根莖的年齡，再依根莖的年齡確定分蘗株的年齡；按葉片數(shù)目確定分蘗株的年齡；按分蘗節(jié)營(yíng)養(yǎng)繁殖再生的世代數(shù)確定分蘗株的年齡等[19-23]。其中，按分蘗節(jié)營(yíng)養(yǎng)繁殖再生的世代數(shù)確定分蘗株年齡的方法已得到廣大生態(tài)學(xué)學(xué)者的普遍認(rèn)可，本文按照此方法通過(guò)對(duì)多年生無(wú)性系草本植物年齡結(jié)構(gòu)的研究來(lái)分析種群的動(dòng)態(tài)并預(yù)測(cè)群落的演替趨勢(shì)。

野古草(Arundinellahirta)是典型的多年生根莖型無(wú)性系禾草。野古草營(yíng)養(yǎng)繁殖力較強(qiáng)，在松嫩平原天然草甸廣泛分布，常為群落的優(yōu)勢(shì)種或主要伴生種。目前，關(guān)于野古草年齡結(jié)構(gòu)的研究極少[8]。本研究以松嫩平原恢復(fù)演替過(guò)程中不同恢復(fù)階段的野古草為研究對(duì)象，分析其整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)的分株與根莖構(gòu)件年齡結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化，籍以揭示恢復(fù)演替中野古草種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)及生物量動(dòng)態(tài)，以預(yù)測(cè)其種群變化趨勢(shì)，并為植物種群生態(tài)學(xué)研究提供科學(xué)積累。

1 自然概況及實(shí)驗(yàn)方法

1.1 自然概況

研究地區(qū)位于松嫩平原南部、吉林省長(zhǎng)嶺種馬場(chǎng)、東北師范大學(xué)松嫩草地生態(tài)研究站(44°45′N(xiāo),123°31′E)。該地區(qū)屬溫帶半濕潤(rùn)、半干旱氣候，具有明顯的大陸季風(fēng)氣候特征，地勢(shì)平坦，草原遼闊，年均降水量為470.6mm，主要集中在6—8月，年蒸發(fā)量是年降水量的3.5倍，年平均氣溫4.6—6.4℃[24-26]。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

研究樣地位于研究站圍欄封育的雜類(lèi)草草甸內(nèi)，圍欄前為放牧草場(chǎng)，至取樣時(shí)為止圍欄時(shí)間將近10年。于2012年6月上旬至10月下旬，選擇處于野古草向羊草恢復(fù)演替系列中2個(gè)不同階段的群落進(jìn)行取樣：(1)野古草單優(yōu)群落(P1)；(2)野古草+羊草(Leymuschinensis)群落，即野古草為優(yōu)勢(shì)種，羊草為伴生種的混生群落(P2)，其他主要伴生種還有蘆葦(Phragmitescommunis)和蒿屬(Artemisiasp.)植物。樣方面積25cm×25cm，每個(gè)演替群落5次重復(fù)，每月取樣一次。取樣時(shí)將地上植株連同地下根莖一起挖出，用清水輕輕沖洗干凈。注意保持地上與地下部分的自然聯(lián)系，以便鑒別。按分蘗節(jié)營(yíng)養(yǎng)繁殖再生的世代數(shù)劃分齡級(jí)[22]，由根莖頂端或根莖節(jié)間向上生長(zhǎng)的分蘗株為1a株，由1a株分蘗節(jié)產(chǎn)生的分蘗株為2a株，由2a株分蘗節(jié)產(chǎn)生的分蘗株為3a株，以此類(lèi)推。把本生長(zhǎng)季內(nèi)形成的所有根莖作為1a根莖，把形成1a分蘗株的根莖作為2a根莖，形成2a分蘗株的根莖作為3a根莖，以此類(lèi)推。通過(guò)形態(tài)特征鑒別冬性分株與春性分株[27]。逐樣方計(jì)數(shù)分株數(shù)，并測(cè)量各齡級(jí)根莖的累積長(zhǎng)度，樣品于80℃烘干至恒重，逐樣方稱(chēng)其生物量。

數(shù)據(jù)采用Excel軟件和SPSS 17.0軟件處理。將各樣方的數(shù)量指標(biāo)均換算成1m×1m的常規(guī)單位數(shù)據(jù)指標(biāo)，各齡級(jí)數(shù)量指標(biāo)占其總量的百分比計(jì)算年齡結(jié)構(gòu)，分株生產(chǎn)力為單位分株數(shù)量的生物量，根莖貯藏力為單位根莖長(zhǎng)度的生物量。用統(tǒng)計(jì)平均值(M)作為樣本的代表值，以標(biāo)準(zhǔn)差(SD)反映樣本內(nèi)性狀變異度。分別對(duì)同一樣地相同齡級(jí)不同月份之間，以及同一樣地相同月份不同齡級(jí)之間相關(guān)性狀進(jìn)行方差分析(one-way ANOVA)，比較其差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)季初期分株及芽的結(jié)構(gòu)

在松嫩平原6月初，兩個(gè)群落野古草種群的分株由春性分株和冬性分株組成，芽由分蘗節(jié)芽和根莖芽組成(表1)。從表1可看出，單優(yōu)群落春性分株數(shù)量顯著高于混生群落，同時(shí)，單優(yōu)群落分株總數(shù)量為混生群落的1.8倍，二者間的差異亦達(dá)到顯著水平，但兩種群落均以春性分株數(shù)量所占比例最大，約為冬性分株的3倍，均具有相對(duì)穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。兩種群落均以根莖芽占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，達(dá)90%以上，且群落間無(wú)顯著差異，其結(jié)構(gòu)也相對(duì)穩(wěn)定。如果將分株與芽一并視為上一年的潛在種群數(shù)量，將冬性分株數(shù)量和春性分株數(shù)量共同視為芽庫(kù)的輸出，則野古草芽庫(kù)的輸出率單優(yōu)群落為80.4%，混生群落為62.5%。

表1 不同樣地生長(zhǎng)季初期野古草種群分株和芽數(shù)量結(jié)構(gòu)及其比率

Table 1 Structures and ratio on number of ramets and buds ofArundinellahirtpopulations in different plots at the beginning of the growing season

樣地Plot特征Attribute分株Ramets春性Spring冬性Winter合計(jì)Total芽Buds分蘗節(jié)Tilleringnode根莖Rhizome合計(jì)TotalP1數(shù)量Number/m21136.0±568.2a400.0±359.4a1536.0±846.4a28.8±39.8a345.6±155.4a374.4±139.3a比率Ratio/%74.026.01007.792.3100P2數(shù)量Number/m2652.8±282.5b217.6±92.3a870.4±319.3b22.4±31.2a499.2±377.9a521.6±406.6a比率Ratio/%75.025.01004.395.7100

P1：?jiǎn)蝺?yōu)群落；P2：混生群落；同列不同字母表示樣地之間差異顯著(P<0.05)

2.2 分株年齡結(jié)構(gòu)

在各月份中，兩種群落野古草分株均由2—3個(gè)齡級(jí)組成(表2)。從表2可以看出，兩種群落1a分株數(shù)量所占比例具有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，隨著齡級(jí)增加依次減少，3a分株數(shù)量極少，均為增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu)，兩群落各月份分株的齡級(jí)結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定。

表2 不同樣地野古草種群分株數(shù)量的年齡結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化Table 2 Seasonal dynamic on age structures of number of ramets in Arundinella hirt populations in different plots

群落內(nèi)月份間相同齡級(jí)進(jìn)行差異顯著性比較，不同字母表示差異顯著(P<0.05)

兩種群落野古草種群分株生物量均以1a最大，所占比例的均值為93%，隨著齡級(jí)的增加明顯減少，均為增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu)。在各樣地中，無(wú)論1a還是種群合計(jì)分株生物量均以6月份最小，7月份明顯增加，7—9月份已差異不顯著，2a各月份間差異均不顯著(表3)，表明不同群落野古草1a分株生物量的變化決定著種群的生物量變化，并且在整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)變化規(guī)律相似，而其他齡級(jí)分株對(duì)種群貢獻(xiàn)較小。

表3 不同樣地野古草種群分株生物量年齡結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化Table 3 Seasonal dynamic on age structures of biomass of ramets in Arundinella hirt populations in different plots

2.3 根莖年齡結(jié)構(gòu)

兩種群落野古草種群的根莖由3—4個(gè)齡級(jí)組成，各月份2a所占比例均達(dá)50%以上(表4)。除單優(yōu)群落6月份根莖長(zhǎng)度以2a占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，3a、1a、4a不同幅度下降，其它月份均以2a比例最高，均為穩(wěn)定型年齡結(jié)構(gòu)。兩群落1a根莖長(zhǎng)度均在7月份顯著增長(zhǎng)，8月份比例達(dá)到最大值，生長(zhǎng)季末期比前期分別增長(zhǎng)了9倍和22倍，表明不同群落1a根莖生長(zhǎng)規(guī)律相似，但混生群落具有更高的增長(zhǎng)速度。生長(zhǎng)季末期兩群落的4a根莖均消失，表明這些老齡級(jí)根莖已在越冬前全部死亡。

不同樣地各月份中野古草根莖生物量2a所占比例的均值為69%，且月份間差異不顯著，為穩(wěn)定型年齡結(jié)構(gòu)(表5)?；焐郝涑?a根莖部分月份間存在顯著差異外，其他齡級(jí)各月份間差異均不顯著，兩個(gè)群落中4a所占比例極小。6月份1a新根莖物質(zhì)積累量最小，結(jié)合表4可以看出，盡管根莖長(zhǎng)度在6—7月份間部分齡級(jí)呈顯著增長(zhǎng)，但根莖生物量增長(zhǎng)大部分并不顯著，表明生長(zhǎng)季中前期，分配于幼齡級(jí)根莖的物質(zhì)傾向用于伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。

表4 不同樣地野古草種群根莖長(zhǎng)度年齡結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化Table 4 Seasonal dynamic on age structures of length of rhizomes in Arundinella hirt populations in different plots

表5 不同樣地野古草種群根莖生物量年齡結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化Table 5 Seasonal dynamic on age structures of biomass of rhizomes in Arundinella hirt populations in different plots

2.4 分株生產(chǎn)力與根莖貯藏力

分株生產(chǎn)力代表植株在一定時(shí)間內(nèi)的物質(zhì)生產(chǎn)與積累情況，不同齡級(jí)分株生產(chǎn)力可以通過(guò)相同單位分株數(shù)量的生物量來(lái)體現(xiàn)，由于3a分株數(shù)量少且大多月份缺失不具有可比性，兩種群落野古草種群分株生產(chǎn)力均以1a最高，與2a差異達(dá)顯著水平(表6)。從表6還可以看出，兩個(gè)齡級(jí)分株的平均生產(chǎn)力，最小值均在6月份，最大值分別出現(xiàn)在8月份和9月份。表明分株生產(chǎn)力有一個(gè)增加的過(guò)程，而10月份的減少是養(yǎng)分向地下轉(zhuǎn)移的結(jié)果，此現(xiàn)象在混生群落更加明顯。

表6 不同樣地野古草種群各齡級(jí)分株的生產(chǎn)力的季節(jié)變化Table 6 Seasonal dynamic of productivity for each age class ramets of Arundinella hirt populations in different plots

“/”前不同字母為同一齡級(jí)群落內(nèi)月份間的差異顯著，“/”后不同字母表示各月份齡級(jí)間差異顯著，P<0.05

根莖是重要的繁殖器官和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)貯藏器官，不同齡級(jí)根莖貯藏力可以通過(guò)相同單位根莖長(zhǎng)度的生物量來(lái)體現(xiàn)。野古草種群根莖貯藏力除單優(yōu)群落6月份以外，其它均以2a最高(表7)。從表7可以看出，兩個(gè)樣地1a根莖貯藏力均隨季節(jié)呈增高趨勢(shì)，尤其從生長(zhǎng)季后期的9月份開(kāi)始明顯增高，而變異系數(shù)的最小值均出現(xiàn)在10月份，表明1a根莖物質(zhì)積累有一個(gè)從逐漸到快速的增長(zhǎng)過(guò)程，至生長(zhǎng)季后期各齡級(jí)根莖所貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)已趨于相對(duì)平衡，以保證其安全越冬。

3 結(jié)論與討論

以往研究表明，在溫帶地區(qū)，多年生草本植物的冬性分蘗株由于在上一生長(zhǎng)季末期的物質(zhì)積累，在本生長(zhǎng)季中具有養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，一般其數(shù)量會(huì)在群落中占有較高比例，典型的代表植物包括羊草(L.chinensis)和光稃茅香(Hierochloeglabra)[27-28]。但在生長(zhǎng)季初期松嫩草甸上的野古草種群均以春性分株為主，其原因有待于進(jìn)一步研究。同時(shí)期兩群落分株及芽的結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定，形成分株主要來(lái)源的根莖芽比例高達(dá)90%以上?？梢?jiàn)，野古草具有羊草等根莖型無(wú)性系植物所共有的通過(guò)根莖芽進(jìn)行種群更新的營(yíng)養(yǎng)繁殖策略和趨同適應(yīng)特性[27]。

表7 不同樣地野古草種群各齡級(jí)根莖的貯藏力的季節(jié)變化Table 7 Seasonal dynamic of storage capability for each age class rhizomes of Arundinella hirt populations in different plots

野古草分株均由2—3個(gè)齡級(jí)組成，以1a占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，為增長(zhǎng)型種群。據(jù)觀察，1a分株大多是從根莖頂端或根莖節(jié)間發(fā)育而成的，這種方式比分蘗節(jié)成蘗有著旺盛的生活力和生產(chǎn)力[29]。兩群落中的野古草種群均在7月中、下旬抽穗開(kāi)花，絕大多數(shù)進(jìn)入生殖生長(zhǎng)的分株均為1a，但其結(jié)實(shí)率偏低，未見(jiàn)纖細(xì)的3a分株抽穗，且多數(shù)3a分株于生長(zhǎng)季后期因競(jìng)爭(zhēng)而死亡?；焐郝渲校虿莸?a分株高大且抽穗率低，亦為增長(zhǎng)型種群。

野古草根莖由3—4個(gè)齡級(jí)組成，均以2a占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其根莖累積長(zhǎng)度與生物量所占比例均達(dá)50%以上，為穩(wěn)定型種群。兩群落的野古草種群根莖粗短并伴有高齡級(jí)木質(zhì)化現(xiàn)象，1a新生根莖呈白色且較柔軟，隨著齡級(jí)增加根莖的顏色逐漸加深，部分4a根莖已腐朽失去生命力而呈現(xiàn)深褐色。野古草根莖芽集中生長(zhǎng)于2a根莖上，而羊草則為長(zhǎng)根莖型無(wú)性系禾草，且2a、3a根莖均具有根莖芽。從而，羊草的擴(kuò)展能力強(qiáng)于野古草并在混生群落中具有更強(qiáng)的擴(kuò)展優(yōu)勢(shì)，隨著演替的進(jìn)程羊草將逐漸取代野古草而成為群落的優(yōu)勢(shì)種。

兩個(gè)群落各月份均以1a分株的物質(zhì)生產(chǎn)力最高，反映出年輕齡級(jí)的分株具有的旺盛物質(zhì)生產(chǎn)能力和種群擴(kuò)展過(guò)程中物質(zhì)的優(yōu)先分配原則[30]。根莖貯藏力波動(dòng)性較小，最大平均值與最小變異系數(shù)均出現(xiàn)在生長(zhǎng)季末期。根莖作為重要的物質(zhì)貯藏器官，其生長(zhǎng)季末期的貯藏能力決定了植物能否安全越冬以維持下一個(gè)生長(zhǎng)季的物質(zhì)需求。

致謝：張春艷碩士參加了部分野外與測(cè)定工作，特此致謝。

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Dynamics of module structures onArundinellahirtapopulations in Songnen Plains of China

LI Chengcheng, LI Haiyan, YANG Yunfei*

KeyLaboratoryofVegetationEcology,MinistryofEducation,InstituteofGrasslandScience,NortheastNormalUniversity,Changchun130024,China

Arundinellahirtais a typical clonal plant with rhizome. It always forms monodominant community in the meadow of the Songnen Plains, China. By using the method of excavating samples in unit area, ramet were classified according to the generation of vegetative propagation and rhizomes age classes were did according to the actual living years. To reveal the number and biomass dynamics ofA.hirtapopulations during restoration succession, a survey and analysis was conducted on the module structures ofA.hirtapopulations. The monodominant community and mixed community were in different stages fromA.hirtatoLeymuschinensisrestoration succession series. Research results showed that spring ramets and rhizome buds were dominant in two communities in the early growing season. Spring ramets were 3 times that of winter ramets, and rhizome buds accounted for more than 90% of total buds which was predominant. Age structures of ramets and buds were stable at the same time. Mixed community was lower than that of monodominant community in the output rate of bud banks, 62.5% and 80.4%, respectively. Throughout the growing season, ramets consisted of two to three age classes and biomass of the 1st age ramets accounted for an average of 93% in each month, and the number of ramets of 1st age class was 2.9—10.2 times more than 2nd age class. The number and biomass of ramets reduced significantly in turn with age class increase and appeared expanding age structures. Dynamics of ramet biomass corresponded to the ramet number. But the differences were not significant among 2nd age class in each month. Rhizomes consisted of three or four age classes. Accumulation length and biomass of 2nd age rhizomes were predominant, which accounted for more than 50% of total rhizomes. Age structures of rhizomes presented stable. It is worth mentioning that the contribution of 4th age rhizome biomass was very small, and these old rhizomes all died before winter. Productivity of ramets represents plant vegetative production and storage, which can be reflected by biomass of unit ramets number. Productivity of 1st age was significantly higher than 2nd age ramets, and it had the greatest contribution to the populations. The minimum of average productivity appeared in June of different plots. Rhizome is an important organ for vegetative propagation and matter storage. Storage capacity can be reflected by the biomass per unit rhizome length, and storage capacity of 1st age rhizomes increased with season in two communities. The 2nd age class rhizome had the highest storage capacity in communities in every month except for June and July. Matter accumulation of 1st age rhizome had the fastest growth rate in the late growing season.

Arundinellahirta; clonal plant; population structure; ramet; bud; rhizome; seasonal dynamics

國(guó)家自然科學(xué)基金(31170504); 高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專(zhuān)項(xiàng)科研基金(20110043110005)

2013-06-08;

日期:2014-05-16

10.5846/stxb201306081459

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yangyf@nenu.edu.cn

李程程， 李海燕， 楊允菲.松嫩平原野古草種群構(gòu)件結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài).生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(8):2609-2615.

Li C C, Li H Y, Yang Y F.Dynamics of module structures onArundinellahirtapopulations in Songnen Plains of China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(8):2609-2615.