化感脅迫誘導植物細胞損傷研究進展

馬丹煒, 王亞男, 王 煜, 張 紅, 廖 穎, 何 兵

四川師范大學生命科學學院, 成都 610101

化感脅迫誘導植物細胞損傷研究進展

馬丹煒*, 王亞男, 王 煜, 張 紅, 廖 穎, 何 兵

四川師范大學生命科學學院, 成都 610101

化感脅迫(allelochemical stress)是指一種植物通過淋溶、揮發(fā)、根系分泌和殘株腐解等途徑釋放化學物質(zhì)，對另一種植物(包括微生物)產(chǎn)生直接或間接的傷害作用。有害化感物質(zhì)對受體植物具有顯著的細胞毒性，影響根邊緣細胞的形成過程和活性，改變細胞壁和細胞膜的特性，破壞細胞內(nèi)部結構，干擾細胞有絲分裂過程和基因表達模式；此外，化感脅迫往往伴隨著氧化脅迫，受體植物細胞活性氧(ROS)水平升高，膜脂過氧化程度加劇，抗氧化系統(tǒng)被破壞，ROS影響與凋亡相關的信號調(diào)控過程，引起細胞大量死亡。因此，化感脅迫誘導的氧化脅迫可能是引起細胞凋亡的原因之一。闡明化感脅迫介導的氧化損傷和細胞損傷的相互關系以及根邊緣細胞對化感脅迫的響應機制，是今后研究化感作用機制的一個方向。

化感脅迫; 細胞損傷; 氧化脅迫

化感作用是一種植物通過向環(huán)境釋放化學物質(zhì)而對另一種植物(包括微生物)產(chǎn)生的直接或間接的傷害作用或有益作用[1]。一般將化感作用的負面影響稱為化感脅迫[2]。當前，化感作用的研究大多集中在受體植物生長發(fā)育的形態(tài)指標和生理生化過程變化等方面[3- 5]，這些特征只能揭示化感作用的表觀現(xiàn)象。細胞是生物形態(tài)結構和功能活動的基本單位，一切生命關鍵問題都要在細胞中去尋找。因此，化感作用的深入研究應該更關注細胞和分子水平的現(xiàn)象。近十幾年來，細胞生物學和分子生物學的研究手段逐漸運用到化感作用的研究中，并取得了重要的研究進展。已經(jīng)證實細胞毒性是化感物質(zhì)的一個重要特性[6]?；形镔|(zhì)通過淋溶、揮發(fā)、根系分泌和殘株腐解等途徑釋放到環(huán)境[7]，作為化感脅迫信號與受體植物細胞表面相互作用，破壞細胞的內(nèi)部結構，干擾有絲分裂過程和基因表達模式，導致受體植物生長發(fā)育受阻[6- 9]。本文綜述了國內(nèi)外有關化感脅迫誘導植物細胞損傷的研究進展，以期為化感作用的深入研究提供理論借鑒。

1 化感脅迫對植物防御結構根邊緣細胞的影響

根邊緣細胞又稱為根冠脫落細胞，指從根冠表面脫落下來并聚集在根部周圍的一群特化細胞[10]，它們在根和根周圍環(huán)境之間構筑了一道化學、物理和生物的屏障[11]，具有類似于動物白細胞的防御功能[12]，在植物抵御生物和非生物脅迫中起著重要的作用[13]。本研究室近幾年工作[14- 17]表明，當受到化感脅迫時，受體植物的根邊緣細胞活性降低，在脅迫初期和脅迫強度較低時，與根邊緣細胞釋放相關的根冠果膠甲基酯酶(PME)活性升高，隨著處理強度增強和處理時間延長，化感脅迫對PME活性的這種促進效應減弱；移走根冠表面的根邊緣細胞能夠誘導根冠分生組織細胞進行有絲分裂并分化根邊緣細胞[18]，而化感脅迫則加速了這一過程，如在土荊芥揮發(fā)油化感脅迫下，除去根邊緣細胞的綠豆[Vignaradiata(Linn.) Wilczek]根邊緣細胞的再生速率明顯高于對照[15- 16]；Qiao等[19]的研究表明, 較高活性的、具有稠密粘膠層的附著根邊緣細胞能保護根尖免遭化感物質(zhì)肉桂酸的毒害。本研究室[17]發(fā)現(xiàn)，在土荊芥(ChenopodiumAmbrosioidesL.)根系分泌物作用下，大豆(GlycinemaxL.)游離的根邊緣細胞周圍聚集一些顆粒狀物質(zhì)，這種物質(zhì)的多少與處理濃度和處理時間呈正相關，推測根邊緣細胞通過釋放某些物質(zhì)螯合化感物質(zhì)，以緩解化感脅迫對植物根尖的傷害。

上述研究說明，根邊緣細胞可能通過主動死亡、增加粘膠層或者分泌某些物質(zhì)螯合化感物質(zhì)等以緩解化感脅迫，對化感脅迫具有一定的抵御功能；另一方面，化感物質(zhì)對根邊緣細胞具有明顯的毒性，當處理時間和處理劑量超過一定的閾值后，根邊緣細胞的產(chǎn)生和活性均受到抑制。由此推測，化感脅迫先解除根邊緣細胞的保護功能，進而傷害根尖分生組織，抑制植物的生長發(fā)育。整體來看，有關根邊緣細胞對化感脅迫響應的研究尚處于起步階段，根邊緣細胞對化感脅迫的響應機制尚待進一步研究。

2 化感脅迫對細胞結構的影響

2.1 對細胞壁的影響

木質(zhì)素的積累能增強細胞壁的堅硬度[20]，擴展蛋白是一種細胞壁蛋白，與細胞壁伸展和植物抗逆性有關[21]。化感脅迫下，這些物質(zhì)的合成受到影響。長柔毛野豌豆(ViciavillosaRoth.)釋放的Cyanamide(CA) 改變了番茄(LycopersiconesculentumMill.)擴展蛋白基因表達[22]；化感物質(zhì)查爾酮(Chalcone)抑制了大豆細胞木質(zhì)素的生物合成[23]，降低了植物對化感脅迫的抵御能力。此外，化感物質(zhì)可破壞細胞壁的結構。Sicyosdeppei水浸提液導致菜豆(Phaseolusvulgaris)和黑籽南瓜(Cucurbitaficifolia)細胞壁的超微結構改變[24]，大麥(HordeumvulgareL.)釋放的大麥芽堿(hordenine) 和蘆竹堿(gramine)破壞了白芥(Sinapisalba)胚根的細胞壁[25]。

2.2 對細胞形態(tài)和膜性細胞結構的影響

化感物質(zhì)導致受體植物組織紊亂，細胞形態(tài)改變。三葉鬼針草(BidenspilosaL.)水浸提液作用下，蠶豆根尖橫切面皮層和中柱鞘細胞明顯變小，細胞排列緊密，徑向細胞層數(shù)增加，縱切面的細胞縱向長度明顯變短[26]；紫莖澤蘭(EupatoriumadenophorumSpreng.)主效化感物質(zhì)DTD和HHO導致受體根尖組織混亂，細胞萎縮，細胞質(zhì)稀薄，高爾基體和線粒體數(shù)量減少[27]；Sicyosdeppei水浸提液作用下，受體植物根尖靜止中心周圍的細胞呈壓縮狀，根冠細胞中出現(xiàn)無定形和無活性的細胞核、線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，液泡內(nèi)陷[24]；大麥根釋放的生物堿使白芥胚根細胞液泡數(shù)量增加、體積增大，細胞出現(xiàn)自噬作用，細胞器瓦解[25]；化感物質(zhì)N-phenyl- 2-naphthylamine破壞了小球藻亞細胞結構，導致核固縮，葉綠體結構瓦解[28]。

質(zhì)膜和膜性細胞結構是化感物質(zhì)的作用位點。化感脅迫下，受體植物膜電位發(fā)生超極化和去極化，膜透性增加，膜H+-ATPase活性受到抑制[29]。這類變化與化感脅迫觸發(fā)活性氧(ROS) 爆發(fā)有關。ROS是需氧生物正常細胞代謝產(chǎn)生的有害的副產(chǎn)品[30]。高濃度的ROS具有很強的氧化能力，幾乎能與所有的細胞成分發(fā)生反應，破壞蛋白質(zhì)的結構，使DNA核苷酸鏈斷裂、嘌呤氧化；破壞蛋白質(zhì)-DNA交叉連接，并引起膜脂過氧化，導致膜結構的破壞[20]。正常情況下，細胞內(nèi)的ROS含量被抗氧化系統(tǒng)控制在最低水平[30- 31]。但逆境脅迫會導致ROS增加，并同時損害抗氧化系統(tǒng)，造成ROS積累[30]。研究表明，化感脅迫往往伴隨氧化脅迫的發(fā)生。隨著化感物質(zhì)劑量和處理時間的增加，受體細胞的抗氧化酶活性先升高后降低[30- 36]，抗氧化酶譜發(fā)生變化[37]，膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)含量增加[35- 36]，葉綠體的光合作用和線粒體的呼吸作用降低，導致更多的電子滲漏去還原分子氧(O2)形成ROS，加之抗氧化酶活性受抑，引起細胞內(nèi)大量ROS積累，膜巰基減少和膜脂過氧化，破壞了膜的完整性[38]，膜性細胞器如葉綠體、線粒體等結構瓦解。

3 化感脅迫誘導的遺傳毒性

遺傳毒性(Genetic toxicity或Genotoxicity)是指由遺傳毒物引起生物細胞基因組分子結構特異改變或使遺傳信息發(fā)生變化的有害效應，包括DNA損傷、基因突變、染色體結構和染色體數(shù)目的改變等[39]?；形镔|(zhì)可以抑制胸苷摻入或嵌入DNA[6]，抑制紡錘體裝配，降低有絲分裂指數(shù)[9,27,40- 42]，誘導產(chǎn)生微核及其各種類型的染色體畸變[40- 42]，具有強烈的遺傳毒性。唇形科植物Salvialeucophylla釋放的揮發(fā)性單萜抑制了蕓苔(Brassicacampestris)幼苗根尖頂端組織細胞增殖和DNA合成[43]；長柔毛野豌豆釋放的Cyanamide(CA)引起番茄細胞分裂失衡[22]；Kekec 等[44]運用基于PCR 擴增的RAPD技術根據(jù)條帶亮度、條帶缺失和新條帶出現(xiàn)等現(xiàn)象，證明荊芥(Nepetameyeri)精油具有顯著的遺傳毒性；一些入侵植物如土荊芥(Chenopodiumambrosioides)[9]、三葉鬼針草[27]、銀膠菊(PartheniumhysterophorusL.)[38]、辣子草(Galinsogaparviflora)[40]、白車軸草(Trifoliumrepens)[41]、勝紅薊(Ageratumconyzoides)[42]等釋放的化感物質(zhì)具有顯著的遺傳毒性和致畸效應，導致蠶豆根尖細胞有絲分裂指數(shù)下降，出現(xiàn)了各類染色體畸變，如染色體斷片、染色體橋、染色體環(huán)、染色體粘連、染色體滯后、微核、核芽以及三極分裂等。其中，土荊芥揮發(fā)油將根尖分生區(qū)細胞阻止于有絲分裂前期，表明揮發(fā)油抑制了紡錘體微管蛋白的裝配[9]。

4 化感脅迫誘導的細胞凋亡

細胞凋亡是指由自身特定基因控制的一種細胞死亡類型。由于這種死亡過程受控于遺傳基因表達的程序性調(diào)控，也稱為程序性細胞死亡(PCD)[20]。在各種逆境中，植物部分細胞發(fā)生凋亡以求得整體生存。因此，植物細胞凋亡在抵御逆境脅迫中起著非常重要的作用[45]。當受到某些高毒性的化感物質(zhì)脅迫時，受體植物細胞出現(xiàn)細胞凋亡的特征，如細胞核縮小，染色質(zhì)片斷化和邊緣化，細胞器崩解，線粒體固縮，線粒體膜電位減小[46]，DNA電泳出現(xiàn)典型的凋亡特征——DNA Ladders[9]。

化感脅迫誘導細胞凋亡的作用機制尚不完全清楚。根據(jù)現(xiàn)有的資料初步判斷，化感脅迫觸發(fā)了與凋亡相關的信號調(diào)控系統(tǒng)。Keller等[29]認為，化感物質(zhì)Hydroquinone引起的膜電位變化與細胞凋亡信號轉(zhuǎn)導起始有關；在抵御環(huán)境脅迫過程中，ROS可作為一種重要的信號分子，誘導植物細胞對逆境的適應性反應[47]。美國西部的入侵植物斑點矢車菊(Centaureamaculosa)釋放的化感物質(zhì)-catechin引發(fā)擬南芥(Arabidopsisthaliana)根分生區(qū)ROS爆發(fā)，激活ROS觸發(fā)的Ca2+信號通路，最終導致了植物細胞的快速死亡[48]；前期對土荊芥揮發(fā)油化感效應的研究表明，伴隨著處理劑量增加和處理時間延長，蠶豆根尖細胞出現(xiàn)一定的氧化損傷和細胞凋亡，而凋亡現(xiàn)象的出現(xiàn)滯后于氧化損傷，說明土荊芥化感脅迫誘導的細胞凋亡與氧化損傷具有密切的關系[36]。

5 化感脅迫對基因表達的影響

化感作用對基因表達影響的研究起步較晚。2003年，Bais等[48]首次采用基因芯片技術從全基因組水平上研究化感物質(zhì)影響敏感植物代謝和生長的分子機理。其基本思路是根據(jù)雜交信號篩選出表達明顯上調(diào)的基因，再根據(jù)這些基因的功能判斷化感物質(zhì)影響受體植物生長發(fā)育的分子機理。此后，學者們陸續(xù)以擬南芥(ArabidopsisthalianaL.)為受體，運用基因芯片技術分析了不同化感物質(zhì)對基因表達的影響，并進一步采用qRT-PCR等技術分析一些差異基因[49- 51]。這些研究發(fā)現(xiàn)，化感物質(zhì)通過上調(diào)或下調(diào)某些基因，或誘導新基因的表達，影響受體植物相關基因的表達調(diào)控。如日本曲霉(Aspergillusjaponicus)的化感物質(zhì)SAF誘導擬南芥的多種調(diào)控細胞死亡相關基因、與防御反應相關基因以及生長素響應基因、編碼乙烯反應敏感蛋白等基因的上調(diào)表達[52]；Sicyosdeppei水浸提液使番茄種子和初生根的不同抗氧化酶基因表達水平上調(diào)或下調(diào)，但對細胞死亡指示物metacaspase和植物防御誘導指示物的PR蛋白PR1(AW034667)的表達沒有影響[2]；cDNA-AFLP 技術分析和半定量RT-PCR 驗證發(fā)現(xiàn)，甜瓜(CucumismeloL.)化感自毒作用相關基因的表達模式可以分為持續(xù)表達、瞬時表達、上調(diào)表達和下調(diào)表達，甜瓜自毒作用涉及到的基因表達情況較為復雜，與信號轉(zhuǎn)導、能量代謝、蛋白合成、離子運輸、逆境響應和轉(zhuǎn)錄調(diào)控等過程均有關系[53]。

最近，Abrosca等[54]將基于核磁共振的代謝組學方法應用到化感作用的研究。他們用6種化感物質(zhì)處理禾本科植物Aegilopsgeniculata，當濃度最大時，這些化感物質(zhì)強烈地改變了受體植物的代謝組。這一成果說明，代謝組學方法在化感作用機制的研究中具有較好的應用前景。

6 結語

綜上所述，化感脅迫往往伴隨著氧化脅迫，化感脅迫誘導產(chǎn)生的ROS作為信號分子，觸發(fā)細胞凋亡相關途徑，引起細胞凋亡以阻止脅迫造成的損害進一步擴大。本研究室前期工作表明，細胞凋亡現(xiàn)象的出現(xiàn)滯后于氧化損傷，由此推測氧化損傷是細胞凋亡的原因之一。但是這一推測是否成立，化感脅迫誘導的氧化損傷和細胞損傷之間是否存在必然聯(lián)系，目前均缺乏有力的實驗證據(jù)加以佐證。因此，運用現(xiàn)代細胞生物學和分子生物學的理論和方法，研究化感脅迫下ROS的信號轉(zhuǎn)導途徑和細胞凋亡的信號轉(zhuǎn)導途徑，以及二者之間的交叉對話，對揭示化感作用機制具有積極的意義。

根邊緣細胞在根尖和外界環(huán)境之間構筑了一道保護屏障，可調(diào)節(jié)根部生態(tài)環(huán)境, 抵御生物和非生物脅迫造成的根尖傷害。研究證明，化感脅迫可誘導根邊緣細胞的再生和死亡，但是與此相關的內(nèi)在機制尚不清楚。探討化感脅迫下，受體植物調(diào)節(jié)根邊緣細胞數(shù)量和特性的分子機制以及根邊緣細胞死亡的調(diào)控機制，可從一個側面了解化感脅迫如何突破根邊緣細胞的保護屏障，抑制植物生長的機制。另一方面，植物通過淋溶、揮發(fā)、凋落物及殘體分解、根系分泌等方式向環(huán)境中釋放的化感物質(zhì)絕大多數(shù)最終都要進入土壤[55- 56]，以土壤為媒介對鄰體植物產(chǎn)生影響。除直接干擾鄰體植物的生長外，這些化感物質(zhì)還可通過影響土壤結構、土壤微生物和土壤營養(yǎng)而改變土壤環(huán)境，間接作用于鄰近植物[57]。此外，釋放到土壤中的化感物質(zhì)還可通過土壤微生物的轉(zhuǎn)化而間接作用受體植物的根系。因此，比較研究化感物質(zhì)直接作用和經(jīng)土壤系統(tǒng)間接作用對根邊緣細胞和根系的影響，能更好地詮釋植物化感作用的作用途徑和作用機制。

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Advance in allelochemical stress induced damage to plant cells

MA Danwei*, WANG Yanan, WANG Yu, ZHANG Hong, LIAO Ying, HE Bing

CollegeofLifeScience,SichuanNormalUniversity,Chengdu610101,China

Allelopathy is a common phenomenon in nature and can be defined as any direct or indirect effects of one plant on the other one (including microbes) through the release of plant produced secondary products (allelochemicals) into the environment by ways of leaching, volatilization, root exudation, and decomposition of residues. When the effect of the allelochemicals is to inhibit the growth and development of receptors, it is considered as a biotic stress called allelochemical stress. The allelochemical can result in the obvious cytotoxicity to receptor plants, affect the generation and survival of root border cells, a population of viable cells that are attached to the root apex in a one-cell layer in a manner similar to that of white blood cells functioning in the defense. Allelochemical-treated cells exhibit irregular arrangement and shape, and altered the structure of cell walls, plasma membrane, and certain organelles including mitochondria, chloroplasts, Golgi apparatus, vacuoles, etc. The allelochemical also has genotoxicity to receptor plants by interfering with DNA replication, cell division, and gene expression pattern. Chromosomal abnormalities, such as the break, lag, and conglutination of chromosomes, formation of micronucleus and nuclear buds and chromosomal bridges and rings, and three pole divisions was often observed. As a resultant, the mitotic index was significantly reduced in cells exposed to allelochemicals. The allelochemical causes the changes of DNA molecular marker genotype (DNA chain type) in terms of variation in band intensity, or the loss of bands and appearance of new bands. The gene expression pattern in allelochemical-treated plants is changed and different genes are up-regulated, down-regulated, transient-expressed, or continuous-expressed, respectively. Furthermore, allelochemical treatment enhances the production of reactive oxygen species (ROS), the toxic metabolic products in plants and other aerobic organisms. However, the activities of ROS scavenging enzymes such as catalase (CAT), superoxide dismutase (SOD), and peroxidase (POD) are decreased. Such imbalance results in the oxidative stress, which is regarded as a common phenomenon caused by allelochemical stress. The enhanced production of ROS leads to the peroxidation of lipid and damages to macromolecules such as proteins, nucleic acids and lipids. As a resultant, the membrane permeability and the content of malondialdehyde (MDA) are increased. The increased level of ROS can also be the signal to activate the relevant signaling cascade and ultimately to trigger genome-wide changes in gene expression. As a resultant, the apoptosis is induced and the cellular injury and plant growth inhibition are observed in receptor plants. Oxidative stress induced by allelochemical treatment might be a cause of apoptosis in receptor plants. In conclusion, allelochemical stress interferes with the defensive function of root border cells, induces cell damage, genetic damage, and oxidative damage of receptor plant cells. Elucidation of the relevance between the cell damage and oxidative damage induced and the mechanism of the response of root border cells to allelochemical stress would be expected to be a trend in the future to reveal allelopathic mechanisms.

allelochemical stress; cell damage; oxidative stress

國家自然基金項目(31370549); 四川省教育廳重點項目(11ZA097, 13ZA0143, 13ZA0144); 四川師范大學校級重點培育項目(2013)資助

2013- 11- 12;

日期:2014- 07- 14

10.5846/stxb201311122718

*通訊作者Corresponding author.E-mail: danwei10ma@163.com

馬丹煒, 王亞男, 王煜, 張紅, 廖穎, 何兵.化感脅迫誘導植物細胞損傷研究進展.生態(tài)學報,2015,35(5):1640- 1645.

Ma D W, Wang Y N, Wang Y, Zhang H, Liao Y, He B.Advance in allelochemical stress induced damage to plant cells.Acta Ecologica Sinica,2015,35(5):1640- 1645.