林木分化對興安落葉松異速生長方程和生物量分配的影響

李 巍, 王傳寬, 張全智

東北林業(yè)大學生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

林木分化對興安落葉松異速生長方程和生物量分配的影響

李 巍, 王傳寬*, 張全智

東北林業(yè)大學生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

林木因?qū)Y源競爭而產(chǎn)生分化，從而影響林木的異速生長方程和生物量分配，但其影響程度還不清楚。采用林木相對直徑法將38株興安落葉松(Larixgmelinii)樣木在林分中的分化等級分為優(yōu)勢木、中等木和被壓木，量化林木分化對林木異速生長方程和生物量分配的影響。結果顯示：生物量組分異速生長方程多以胸徑(DBH)為自變量為好，但以枝下高處的樹干直徑為自變量估測其枝、葉生物量時更精確。在一定的胸徑范圍內(nèi)，同一胸徑下不同林木分化等級的地下部分各組分生物量沒有顯著差異(P>0.05)，但優(yōu)勢木分配更多的生物量給枝和葉，中等木比優(yōu)勢木分配更多的生物量給樹干，中等木比被壓木分配更多的生物量給地上部分，而且被壓木和中等木的樹高顯著高于優(yōu)勢木。除根莖生物量之外，不同林木分化等級的生物量組分(包括枝、葉、樹干和根系)的相對分配比例無顯著差異(P>0.05)，根冠比保持相對穩(wěn)定。這些結果表明，主要由競爭而引起的林木分化改變了興安落葉松地上生物量組分的異速生長和分配，但其相對分配格局較為保守。

林木分化; 異速生長方程; 生物量分配; 競爭; 優(yōu)勢木; 被壓木

森林擁有陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫，儲存了約80%的地表碳[1]和40%的地下碳[2]。森林生物量占全球陸地植被生物量的73%，其總初級生產(chǎn)力約占全球陸地生態(tài)系統(tǒng)總量的一半[3]。因此，森林在全球碳循環(huán)中起著重要的作用，而森林生物量的精確估測是森林固碳效應正確評價的基礎[4]。目前，森林生物量的估測方法包括皆伐法、標準木法、異速生長方程法、生物量轉(zhuǎn)換因子法、遙感估測法等，各有其優(yōu)缺點[5]。其中，異速生長方程法通過建立相對容易測量的變量(如胸徑、樹高)與樹木生物量的關系估測生物量組分以及森林生產(chǎn)力[6]，不但精確度較高，而且能有效地降低對森林植被的破壞性取樣[7]，因而成為應用最為廣泛的森林生物量測定方法。例如，Ter-Mikaelian和Korzukhin綜合了北美66種溫帶樹種的異速生長方程[8]；Wang建立了包括興安落葉松在內(nèi)的10種中國溫帶森林主要樹種的異速生長方程[9]。

樹木的生長及其生物量分配受許多因素的影響，如林齡、樣地特征、林木密度、林木分化等級等[10-11]。在郁閉林分內(nèi)，由于林木對有限的光、水、養(yǎng)分等資源的競爭而產(chǎn)生了分化[12]，其相對大小或冠層位置常用優(yōu)勢木、中等木、被壓木等林木等級來描述[13]。優(yōu)勢木處于林冠上層，因光照充足而光合作用強，同時也因干燥風大而耗水量大[14]；相反，被壓木位于林冠下層，主要受光照限制而生長衰退，最終死亡而產(chǎn)生林分自然稀疏現(xiàn)象[15-16]。因此，不同等級的林木，其異速生長、木材密度、樹木結構等均有差異[17]，最終影響林木的異速生長方程和生物量分配[18]。例如，Naidu[19]研究發(fā)現(xiàn)，直徑相同的火炬松(Pinustaeda)的被壓木分配到樹干的生物量比優(yōu)勢木多，而分配到枝、葉的生物量比優(yōu)勢木少。Peri[10]研究報道，中等立地上160年生假山毛櫸(Nothofagusantartica)優(yōu)勢木的整株生物量為336 kg/株，而被壓木僅為47 kg/株。Wang[9]分析量化了采用異速生長方程法估算中國溫帶森林主要樹種生物量的一些誤差來源，諸如自變量選取、特定樹種與混合樹種模型、不同組分生物量估測誤差等，但尚未量化林木分化對樹木異速生長方程及生物量分配格局的影響。

興安落葉松(Larixgmelinii)是寒溫帶針葉林的建群種，也是東北地區(qū)速生造林樹種，其林分面積和蓄積分別占我國寒溫帶有林地面積和蓄積量的55%和75%[20]，因此在我國森林碳匯研究中有重要意義。為此，本研究運用全樹收獲法將38株興安落葉松全部收獲，測定其地上和地下生物量組分，同時采用林木相對直徑法[21]將樣木分為優(yōu)勢木、中等木和被壓木，旨在比較建立不同林木等級的興安落葉松生物量異速生長方程，量化林木等級對生物量分配格局的影響，為東北森林群區(qū)的碳計量提供數(shù)據(jù)基礎和理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況和樣地設置

研究區(qū)位于黑龍江帽兒山森林生態(tài)定位研究站(45°24′N, 127°40′E)。平均海拔400 m，平均坡度10°—15°。地帶性土壤為暗棕色森林土。該地區(qū)氣候?qū)儆诖箨懶詼貛Ъ撅L氣候，四季分明，夏季短促而濕熱，冬季寒冷干燥；年均降水量629 mm，年均蒸發(fā)量864 mm，年平均溫度3.1℃。1月份、7月份的平均氣溫分別為-18.5℃和+22.0℃。早霜出現(xiàn)在8月末，晚霜出現(xiàn)在5月末，無霜期為120—140d。植被屬于長白山植物區(qū)系，現(xiàn)有植被是原地帶性植被(闊葉紅松林)受到多次人為干擾(采伐、火燒、開墾等)后演替成的天然次生林和人工林，代表了東北東部山區(qū)典型的森林類型[9]。

1.2 生物量測定

本研究選擇15 m × 20 m的興安落葉松人工林，將樣地內(nèi)31株興安落葉松全部收獲，用林木相對直徑方法確定樣木的林木分化等級[21]。與此同時，在相同立地條件下，用林木相對直徑方法選取小徑級的優(yōu)勢木和大徑級的被壓木(共7株)。每木檢尺后，將38株樣木分成優(yōu)勢木、中等木、被壓木3個等級(表1)，采用全樹收獲法測定林木各組分生物量。

表1 樣木基本特征值Table 1 Basic characteristics of the sampled trees

數(shù)值為平均值±標準差The numbers are mean±SD

樣木伐倒前，測量其冠幅(分成8個方位：東、南、西、北、東南、東北、西南、西北)、胸徑(DBH)和距基部10cm處直徑(DH10)；樣木伐倒后，測量其樹高(H)、枝下高(HB)、枝下高處直徑(DHB)以及樹高10%處直徑(DH10%)。

將整個樹冠分成冠上、冠中、冠下三層測定枝、葉生物量。 將樹枝從樹干分離后，按長枝、短枝、長枝葉、短枝葉分開后分別測定鮮重，其中短枝、短枝葉、長枝葉分別取樣500—1000g，長枝取樣1000—2000g。每個冠層、每個組分取樣3個重復；樣品4 h內(nèi)放入65℃[22]恒溫箱中烘干至恒重，測定樣品含水率以計算枝、葉生物量干重。

將樹干按1m區(qū)分段截取，測定其鮮重，并在一端截取5cm厚圓盤1個，測定圓盤鮮重后在65℃恒溫下烘干至恒重，測定樣品含水率以計算樹干生物量干重。

采用滑輪裝置和手動挖掘相結合的方法將樣木的粗根(>5mm)和細根(<5mm)全部挖出[9]，測定粗根和細根總鮮重，分別取樣500—1000g，3個重復；將樣品置于65℃恒溫下烘干至恒重，測定樣品含水率以計算根系生物量干重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

以往有關樹木異速生長研究中采用的異速生長方程形式有多種，其中冪函數(shù)關系最常見[23]。為了滿足齊差性，常將冪函數(shù)取對數(shù)作線性化[8,24-25]。許多樹木異速生長方程包括直徑和樹高兩個自變量，但我們前期研究表明，林木樹高測定難度大、精度較低，而且與DBH有極顯著的相關性；雖然在異速生長方程添加樹高對生物量變異性的解釋率達到顯著水平(P<0.05)，但其貢獻率通常低于4%[9]。為此，本文建立異速生長方程:

log10W=a+b(log10D)

式中，W為各組分生物量，D為直徑，并根據(jù)R2和SEE[9, 25]來選擇最佳方程。采用協(xié)方差分析(ANCOVA)比較分析不同林木分化等級的異速生長方程的斜率和截距的顯著性差異[19]。統(tǒng)計分析采用SPSS 18.0統(tǒng)計軟件完成。

2 結果

2.1 生物量異速生長方程的自變量選擇

以胸徑、距基部10cm處直徑、枝下高處直徑、樹高10%處直徑為自變量，分別擬合各組分生物量異速生長方程，R2波動在0.589—0.959之間，而SEE波動在0.085—0.246之間(圖1)?；谛貜降恼晟锪糠匠套顑?yōu)，基于距基部10cm處直徑的葉生物量方程最差。樹干生物量、根莖生物量、細根生物量、整株生物量均以基于胸徑的生長方程的擬合精度最高；枝、葉生物量以基于枝下高處直徑的生長方程的擬合精度最高。

圖1 基于不同高度樹干直徑擬合各組分生物量異速生長方程的決定系數(shù)(R2)和標準估計誤差 (SEE)Fig.1 Coefficients of determination and standard error of estimate in models log10W= a +b(log10D) for each component biomass (W) with stem diameters at different tree heights (D)

圖2 不同林木分化等級的樹干直徑與各組分生物量之間的關系Fig.2 Relationships between each component biomass and stem diameters for different tree differentiation classes

2.2 林木分化等級對生物量異速生長方程的影響

林木分化等級對興安落葉松根莖、地下部分生物量與DBH之間的異速生長方程的斜率和截距均無顯著影響(圖2,P>0.05)，但對其枝、葉、樹干、地上部分生物量與DBH之間的異速生長方程的截距有顯著影響(P<0.05)。在樣木DBH范圍內(nèi)，對某一特定DBH的林木的枝、葉生物量而言，均存在優(yōu)勢木>中等木>被壓木的趨勢；對樹干生物量而言，被壓木與中等木，被壓木與優(yōu)勢木均無顯著差異(P>0.05)，中等木與被壓木有顯著差異(P<0.05；中等木>優(yōu)勢木)，中等木比優(yōu)勢木分配更多的生物量給樹干；對地上部分生物量而言，優(yōu)勢木與被壓木，優(yōu)勢木與中等木均無顯著差異(P>0.05)，中等木與被壓木有顯著差異(P<0.05；中等木>被壓木)，中等木比被壓木分配更多的生物量給地上部分。

不同林木分化等級的總根生物量與整株生物量,地上部分生物量與地下部分生物量之間的相對生長方程斜率和截距均無顯著差異(P>0.05；圖3)。

不同林木分化等級的胸徑與樹高相對生長方程，優(yōu)勢木與被壓木，優(yōu)勢木與中等木的斜率存在顯著差異(P<0.05)，被壓木與中等木無顯著差異(P>0.05)。對某一特定DBH林木，被壓木和中等木的樹高顯著高于優(yōu)勢木。枝生物量與整株生物量相對生長方程，被壓木與優(yōu)勢木，中等木與優(yōu)勢木的截距存在顯著差異(P<0.05)。被壓木與中等木無顯著差異(P>0.05),對某一特定整株生物量的林木，優(yōu)勢木比被壓木和中等木分配更多的生物量給枝。葉生物量與整株生物量相對生長方程，被壓木與優(yōu)勢木，中等木與優(yōu)勢木的斜率存在顯著差異(P<0.05)，被壓木與中等木無顯著差異(P>0.05)，對某一特定整株生物量的林木，優(yōu)勢木比被壓木和中等木分配更多的生物量給葉。被壓木與優(yōu)勢木的樹干生物量與整株生物量相對生長方程的斜率和截距均有顯著差異(P<0.05)，中等木與被壓木，中等木與優(yōu)勢木的斜率和截距均無顯著差異(P>0.05)。在整株生物量小時，被壓木比優(yōu)勢木分配更多的生物量給樹干；達到一定整株生物量時，優(yōu)勢木比被壓木分配更多的生物量給樹干。葉生物量與總根生物量相對生長方程，被壓木與中等木截距無顯著差異(P>0.05)，優(yōu)勢木與被壓木和中等木截距有顯著差異(P<0.05)。對某一特定總根生物量林木，優(yōu)勢木比被壓木和中等木分配更多的生物量給葉。短枝生物量與枝生物量相對生長方程，被壓木與中等木和優(yōu)勢木截距均有顯著差異(P<0.05)，中等木與優(yōu)勢木無顯著差異(P>0.05)。對某一特定枝生物量林木，被壓木與中等木和優(yōu)勢木相比，分配更少的生物量給短枝。

圖3 不同林木分化等級各組分生物量的關系Fig.3 Relationships between each component biomass for different tree differentiation classes

2.3 林木分化等級對生物量分配的影響

將所有樣木(不分等級共38株)綜合分析：枝生物量、葉生物量、樹干生物量、根莖生物量、根系生物量(包括粗根和細根)占整株生物量的相對百分比分別為：(9.7±7.8)%、(2.7±2.0)%、(68.9±9.7)%、(7.1±1.7)%和(11.7±2.8)%，其中樹干生物量占的比例最大、葉生物量占的比例最小(圖4)。采用Duncan檢驗比較表明：優(yōu)勢木與中等木和被壓木的根莖生物量相對分配比例存在顯著差異(P<0.05)，而中等木與被壓木的根莖生物量無顯著差異(P>0.05)。不同等級的枝生物量、葉生物量、樹干生物量和根系生物量相對分配比例無顯著差異(P>0.05)。

將被壓木和優(yōu)勢木胸徑均標準化為9cm左右比較，整株生物量分別為15546、24015g；其中比例差異最顯著的組分是樹枝和樹干(圖5)。優(yōu)勢木的枝生物量占整株生物量的38.7%，而被壓木僅為11.7%；優(yōu)勢木的樹干生物量占整株生物量的42.1%，而被壓木卻達73.0%。

3 討論

3.1 生物量異速生長方程的自變量選擇

雖然有學者建議采用不同高度的樹干直徑作為自變量建立樹木生物量異速生長方程，如0.3m處樹干直徑[26]、10%樹高處的樹干直徑[27]，但絕大多數(shù)文獻報道的異速生長方程是建立在DBH基礎上的[8-9]。本研究采用4個不同高度的樹干直徑作為自變量(即DBH、距樹干基部10cm處直徑、枝下高處直徑、樹高10%處的直徑)擬合不同生物量組分的異速生長方程。結果發(fā)現(xiàn)，除了枝、葉和粗根之外的其他組分均以DBH作為自變量的擬合效果最好(圖1)，這與前人研究結果一致[28-29]。而枝、葉生物量的異速生長方程不但R2最低，而且變異性最大(圖1)，反映了枝、葉受生物和非生物因子(如林齡、光照、水分、溫度、營養(yǎng)及土壤條件)的影響可能較大[30]。Shipley[31]在建立22種不同樹種異速生長關系也發(fā)現(xiàn)，葉、根與外界的營養(yǎng)和光照條件有顯著相關性。采用枝下高處的直徑作為枝、葉生物量異速生長方程的自變量時的擬合效果最好。這一結果支持了Shinozaki[32]提出的管道模型理論，即樹干內(nèi)單位數(shù)量的管道支持樹冠內(nèi)單位數(shù)量的葉子，使樹木的葉量或葉面積與樹干的邊材面積成正比。枝下高處直徑是距樹冠最近樹干直徑，因此擬合枝葉生物量的效果優(yōu)于DBH。

3.2 林木分化等級對生物量異速生長方程及其分配的影響

林木生物量分配格局并不是固定不變的，而是隨個體年齡、生長環(huán)境、植物特性、競爭分化等不斷調(diào)節(jié)各組分的生物量以獲得受限資源的最大化[33-35]。在弱光環(huán)境下, 樹木可通過增加樹高、樹干生物量和葉生物量來增加光合面積、彌補林下光照不足, 以維持樹木正常的光合代謝及其他生命活動[36]。IIom?ki[37]研究報道，與優(yōu)勢木相比，被壓木生物量更多地分配到樹干和葉，以便獲取更多的光。然而，本研究發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)，特定胸徑林木的枝、葉生物量的分配大小順序為：優(yōu)勢木>中等木>被壓木(圖2)，即被壓木分配給枝、葉的生物量少于優(yōu)勢木(圖5)。這個結果似乎與上述研究結果相悖，但興安落葉松是一個強陽性樹種，一旦處于弱光條件下就會產(chǎn)生自然整枝現(xiàn)象，從而使得處于林冠上層的優(yōu)勢木比處于弱光條件下的被壓木會將更多的生物量分配到枝、葉上[38]。本文中等木與優(yōu)勢木相比，分配更多的生物量給樹干，這與IIom?ki研究結果一致；然而，同一DBH下被壓木和中等木的樹高均顯著高于優(yōu)勢木(圖3)，反映了興安落葉松通過增加高生長來獲取更多的光照、彌補弱光限制的另一種策略[39]。

圖4 不同林木分化等級的生物量相對分配Fig.4 Relative allocation of biomass components for different tree differentiation classes

圖5 將胸徑標準化為9cm時被壓木與優(yōu)勢木的生物量相對分配Fig.5 Relative allocation of biomass components between dominant and suppressed trees normalized to DBH of 9 cm

根冠比通常用于反映植物為了獲取資源最大化而采取的生物量最優(yōu)分配策略[35]。我們發(fā)現(xiàn)林木分化等級對林木的根冠比影響不顯著(圖3)，與一些以往研究相符[39-40]。但Poorter[33]報道，植物處于弱光狀態(tài)下時會將更多的光合產(chǎn)物分配到地上部分。這可能與樹種本身及生長環(huán)境的差異有關。Gargaglione[41]研究報道，被壓木要在獲取更多光的同時，也要建立強大的地下系統(tǒng)以穩(wěn)固林木。在無競爭存在時，植物因光限制而增加地上部分生物量分配；但當競爭存在時，資源分配是否仍符合上述的最優(yōu)分配策略尚需更多的研究證實[40]。

4 結論

從擬合效果和實用性角度看，興安落葉松生物量異速生長方程多以胸徑為自變量為好，但以枝下高處的樹干直徑為自變量估測其枝、葉生物量時更精確。在一定的胸徑范圍內(nèi)，同一胸徑下，優(yōu)勢木將更多的生物量分配到枝和葉上，中等木比優(yōu)勢木分配更多的生物量給樹干，中等木比被壓木分配更多的生物量給地上部分，被壓木和中等木的樹高顯著高于優(yōu)勢木。除根莖生物量之外，不同林木分化等級的生物量組分(包括枝、葉、樹干和根系)的相對分配比例無顯著差異，并保持根冠比相對穩(wěn)定，反映了興安落葉松生物量分配在應對林木競爭分化時所采取的一種相對保守的特殊方式。

致謝：帽兒山森林生態(tài)站提供了野外基礎支持。

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Differentiation of stand individuals impacts allometry and biomass allocation ofLarixgmeliniitrees

LI Wei, WANG Chuankuan*, ZHANG Quanzhi

CenterforEcologicalResearch,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

Differentiation of stand individuals results from the competition of limited resources and thus affects allometry and allocation of tree biomass, but the extent to its impact has rarely been quantified. In this study, 38Larixgmeliniitrees, including 15 dominant, 16 intermediate, and 7 suppressed trees that were classified using a relative diameter method, were harvested for quantifying the effect of tree differentiation in the stand on the allometry and allocation of biomass. The results showed that the diameter at crown base was the most reliable predictor for branch and foliage biomass, whereas the diameter at breast height (DBH) was the best predictor for the other biomass components. For a specific value within a certain range of the DBH, the allometric models for belowground biomass components did not differ significantly among the tree differentiation classes (P>0.05). However, the dominant trees allocated more biomass to branch and foliage components, whereas the intermediate trees allocated more biomass to stem component than the dominant, and more biomass to aboveground component than the suppressed. The tree height of the suppressed and intermediate trees was significantly greater than the dominant for a given DBH. The proportions of all the components except for stump to the total biomass did not differ significantly (P>0.05) among the tree differentiation classes. The root shoot ratio was relatively constant for all the tree-differentiation classes. These results suggest that the differentiation of stand individuals in the larch trees mainly caused by resource competition diverts the allometry and allocation of the aboveground biomass components, but the relative allocation pattern is conservative.

differentiation of stand individuals; allometry; biomass allocation; competition; dominant tree; suppressed tree

林業(yè)公益性行業(yè)專項(201104009-05); 國家“十二五”科技支撐項目(2011BAD37B01); 教育部長江學者和創(chuàng)新團隊發(fā)展計劃(IRT1054)

2013-03-17;

日期:2014-07-18

10.5846/stxb201403170466

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wangck-cf@nefu.edu.cn

李巍, 王傳寬, 張全智.林木分化對興安落葉松異速生長方程和生物量分配的影響.生態(tài)學報,2015,35(6):1679-1687.

Li W, Wang C K, Zhang Q Z.Differentiation of stand individuals impacts allometry and biomass allocation ofLarixgmeliniitrees.Acta Ecologica Sinica,2015,35(6):1679-1687.