溫度與降水協(xié)同作用對(duì)短花針茅生物量及其分配的影響

呂曉敏, 王玉輝, 周廣勝,3,*, 許振柱, 陳 軍, 譚麗萍, 劉 濤

1 中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100093 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049 3 中國(guó)氣象科學(xué)研究院，北京 100081

溫度與降水協(xié)同作用對(duì)短花針茅生物量及其分配的影響

呂曉敏1,2, 王玉輝1, 周廣勝1,3,*, 許振柱1, 陳 軍1,2, 譚麗萍1,2, 劉 濤1,2

1 中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100093 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049 3 中國(guó)氣象科學(xué)研究院，北京 100081

采用人工氣候箱法模擬研究溫度變化(對(duì)照、增溫1.5、2.0、4.0、6.0 ℃)、降水變化(W-30%、W-15%、對(duì)照W0、W+15%、W+30%) (以1978—2007年6—8月的月均溫和月均降水量為對(duì)照)及其協(xié)同作用對(duì)內(nèi)蒙古荒漠草原優(yōu)勢(shì)種短花針茅生物量及其分配的影響表明：溫度和降水協(xié)同作用顯著影響短花針茅生物量及其分配。增溫使短花針茅總生物量、葉和根生物量增加，莖生物量和根冠比分別在在增溫1.5 ℃、4 ℃后隨增溫而減小。干旱高溫使總生物量減小，增溫和降水增加使總生物量、根和葉生物量增加，莖生物量在增溫小于2 ℃時(shí)隨降水增加而增加，則適當(dāng)?shù)脑鰷睾驮黾咏邓纱龠M(jìn)短花針茅生物量的積累。短花針茅的各器官生物量分配對(duì)溫度和降水協(xié)同作用的敏感性為莖生物量比>葉生物量比>根生物量比，最敏感性器官為莖。這表明，短花針茅可根據(jù)不同器官生物量對(duì)水熱變化的敏感性，調(diào)節(jié)干物質(zhì)累積分配來(lái)適應(yīng)氣候變化。

降水變化; 溫度升高; 協(xié)同作用; 短花針茅; 生物量

全球氣候變化及由此引起的一系列生態(tài)安全問(wèn)題已成為不爭(zhēng)的事實(shí)。政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)第4次評(píng)估報(bào)告預(yù)測(cè)，從現(xiàn)在開始到2100年，全球平均氣溫將升高1.8—4.0 ℃，降水時(shí)空異質(zhì)性增強(qiáng)[1]，極端降水事件增多[2]。據(jù)預(yù)測(cè)，我國(guó)氣候也將發(fā)生相應(yīng)變化，中國(guó)西部干旱半干旱區(qū)降水尤其是夏季降水有增加趨勢(shì)，內(nèi)蒙古地區(qū)氣溫將有所上升[3]。

溫度和水分是干旱半干旱區(qū)植物生長(zhǎng)的主要限制因子[4- 5]。植物對(duì)水熱變化的響應(yīng)與適應(yīng)將對(duì)植物的生理生態(tài)過(guò)程、干物質(zhì)積累與分配及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響[4- 6]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者采用人工溫室、紅外加熱、整樹生長(zhǎng)箱控制系統(tǒng)、土壤增溫以及模型模擬等方法就溫度、降水變化對(duì)植物可能影響開展了大量研究[7- 10]。研究表明，荒漠草原植被變化與降水的相關(guān)性大于溫度[11]。通常輕度土壤干旱不會(huì)導(dǎo)致植物生物量明顯減少，而中度或更嚴(yán)重的干旱則使植物光合能力顯著降低[12- 14]。夜晚增溫將使典型草原植物開花和結(jié)實(shí)時(shí)間顯著提前[10]，溫度降低則使草地植物根冠比增大[15- 16]。由于溫度或降水變化會(huì)改變植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用，進(jìn)而改變植物生物量分配[17]，按照平衡生長(zhǎng)假說(shuō)，植物體在受到生長(zhǎng)限制因素的限制時(shí)，生長(zhǎng)策略往往是將受限制的資源優(yōu)先分配給受限制因素影響最大的器官或組織以維持個(gè)體生長(zhǎng)率最大[18- 19]，但已有研究中干旱或高溫對(duì)植物影響的報(bào)道較多，但二者協(xié)同作用對(duì)植物的生物量及其碳分配策略的研究較少。

目前我國(guó)關(guān)于荒漠草原植物生物量及其分配的研究還主要集中在單因子變化(溫度、降水、CO2、放牧等)的影響方面[20- 22]，且溫度或水分梯度變化較窄，測(cè)量指標(biāo)較多，水熱協(xié)同作用對(duì)器官敏感性影響的研究仍較缺乏。多因子協(xié)同變化會(huì)引發(fā)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜的相互作用[5,23]，其與單因子效應(yīng)的簡(jiǎn)單整合顯著不同[5]。因此，評(píng)估多因子協(xié)同作用對(duì)典型植物的影響對(duì)理解草原生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化的響應(yīng)至關(guān)重要。

短花針茅(Stipabreviflora) 為多年生密叢型禾草，莖稈細(xì)弱，葉線狀，是荒漠草原區(qū)主要的優(yōu)勢(shì)種[24]，具有耐干旱、返青早、生產(chǎn)力高等特點(diǎn)。本研究試圖以荒漠草原優(yōu)勢(shì)植物短花針茅為研究對(duì)象，采用人工氣候箱法，探討溫度和降水協(xié)同作用對(duì)短花針茅生物量及其分配的影響，獲取短花針茅生物量分配中對(duì)水熱變化的敏感器官，揭示其生物量對(duì)水熱變化的自適應(yīng)程度，為預(yù)測(cè)未來(lái)氣候情景下短花針茅生物量變化趨勢(shì)提供依據(jù)，并為荒漠草原適應(yīng)全球變化的研究提供依據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

短花針茅種子采自內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布盟四子王旗的自然草地(41°43′N，111°52′E，海拔1420—1500 m)，供實(shí)驗(yàn)用的短花針茅實(shí)生苗由種子萌發(fā)培養(yǎng)得到。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

表1 1978—2007年(30a)6—8月份晝/夜均溫和日均溫/℃

Table 1 Average daytime/nighttime average temperature and daily average temperature of 6—8 months during 1978—2007 (30 a)

月份Month晝/夜均溫Daytime/Nighttime日均溫Daily6月June22.40/16.4019.437月July24.30/18.3021.338月August22.30/16.3019.31

實(shí)驗(yàn)通過(guò)短花針茅種子萌發(fā)的實(shí)生苗探討溫度和降水協(xié)同作用對(duì)其生物量及分配的影響。短花針茅種子播種前用5%的高錳酸鉀溶液對(duì)種子消毒8 min，再用清水沖洗后備播。所用盆均為聚乙烯塑料盆(0.56 L)，內(nèi)襯塑料薄膜以防漏水，內(nèi)裝0.63 kg取自內(nèi)蒙古錫林郭勒典型草原的烘干栗鈣土，土壤混勻后平均含有機(jī)碳12.3 g/kg，全氮1.45 g/kg。實(shí)驗(yàn)基于未來(lái)氣候變化情景，根據(jù)短花針茅種源地內(nèi)蒙古烏蘭察布盟四子王旗6、7、8月30a(1978—2007年)的月均溫度和月均降水量為對(duì)照，進(jìn)行5個(gè)溫度梯度和5個(gè)水分梯度的處理。其中，5個(gè)溫度梯度分別為：對(duì)照溫度(CK, 30a月均溫度)；增溫1.5 ℃(T1.5)；增溫2.0 ℃(T2.0)；增溫4.0 ℃(T4.0)；增溫6.0 ℃(T6.0)?？紤]到晝夜溫度的差異，實(shí)驗(yàn)根據(jù)基準(zhǔn)月晝夜溫度的不同分別進(jìn)行加溫處理，表1為基準(zhǔn)氣候條件下不同月份的晝夜均溫情況。5個(gè)水分梯度分別為：對(duì)照降水(W0, 30a月均降水)；降水增加15%(W+15%)；降水增加30%(W+30%)；降水減少15%(W-15%)；降水減少30%(W-30%)。換算為各處理每月(6、7、8月)的總澆水量，每月均分10次澆入，月均降水量和各水分處理每次澆水量見表2。每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)。

表2 1978—2007年 (30a) 6—8月月均降水及其不同處理的每次澆水量/mLTable 2 Average monthly precipitation of 6—8 during 1978—2007 (30 years) and the irrigation amount every time

在進(jìn)行降水和溫度控制實(shí)驗(yàn)前先進(jìn)行育苗、間苗及定苗管理。育苗：所有播種后的盆均放在中國(guó)科學(xué)院植物研究所溫室中進(jìn)行育苗(最大光強(qiáng)1000mol m-2s-1，晝夜溫度26—28 ℃/18—20 ℃，土壤相對(duì)含水量60%—80%)。間苗及定苗：當(dāng)出苗至第1片葉完全展開后進(jìn)行間苗，直到幼苗第3片葉完全展開時(shí)(3—4星期)定苗至每盆4株。隨后將150盆實(shí)驗(yàn)材料隨機(jī)移入5個(gè)RXZ智能型多段編程人工氣候箱(RXZ- 500D，寧波東南儀器公司)進(jìn)行3個(gè)月的水分和溫度處理(分別模擬植物生長(zhǎng)盛期6、7、8月的溫度和降水變化)?？刂茖?shí)驗(yàn)開始后，每隔3d將同一人工氣候箱內(nèi)同一層的植株位置進(jìn)行對(duì)換(主要是氣候箱內(nèi)中心位置和邊緣位置的對(duì)換)，每隔1周將同一人工氣候箱內(nèi)上下兩層的植株進(jìn)行對(duì)換，每隔2周對(duì)不同人工氣候箱的植株進(jìn)行對(duì)換，以減小實(shí)驗(yàn)誤差。

植株在人工氣候箱中生長(zhǎng)3個(gè)月后收獲分葉片、莖和根，利用烘箱于80 ℃烘至恒重后用天平稱其質(zhì)量，分別獲取干重。莖和根每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)，葉片每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)(另外3個(gè)重復(fù)用于葉片其他含量測(cè)定)。相關(guān)指標(biāo)計(jì)算如下：

(1)

根冠比(R/S)=根生物量/地上部分生物量

葉生物量比(LMR)=葉生物量/總生物量

莖生物量比(SMR)=莖生物量/總生物量

根生物量比(RMR)=根生物量/總生物量

(2)

變異系數(shù)(CV)=標(biāo)準(zhǔn)差/平均值×100%

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析采用SPSS16.0(SPSS，Chicago，IL，USA) 進(jìn)行二因素方差分析(two-way ANOVA)和差異顯著性分析(Duncan 多重比較法)，顯著性水平為0.05。用SigmaPlot10.0軟件繪圖。

2 結(jié)果分析

2.1 溫度和降水協(xié)同作用對(duì)短花針茅總生物量的影響

圖1 溫度和降水協(xié)同作用對(duì)短花針茅總生物量的影響 Fig.1 Effects of temperature and precipitation changes on total biomass of whole plants in Stipa breviflora不同小寫字母表示同一溫度下不同降水處理之間在P<0.05水平有顯著差異；*表示同一降水處理下不同溫度處理與對(duì)照相比在P<0.05水平有顯著差異；數(shù)據(jù)表示是平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=3); W0表示對(duì)照降水處理，W-30%, W-15%, W+15%, W+30%分別表示降水量在對(duì)照基礎(chǔ)上-30%、-15%、+15%和+30%; CK表示對(duì)照溫度，T1.5, T2.0, T4.0, T6.0分別表示溫度在對(duì)照基礎(chǔ)上增加1.5℃、2.0℃、4.0℃、6.0℃

二因素方差分析顯示，溫度和降水協(xié)同作用對(duì)短花針茅總生物量具有極顯著的交互作用(P<0.01, 表4)。除W-30%，其它增溫和降水處理下，總生物量均比對(duì)照(CK、W0)顯著增加，總生物最大時(shí)對(duì)應(yīng)的降水量隨溫度增加而增加(圖1)。

相同溫度條件下(除T6.0)，短花針茅總生物量隨降水量增加先增后減，但是隨著溫度的增加，短花針茅總生物量達(dá)到最大值時(shí)對(duì)應(yīng)的降水量不同，分別為：W-15%(CK)，W+15%(T1.5)，W0(T2.0和T4.0)。各溫度處理下，總生物量在W-30%時(shí)與W0相比分別顯著減少了11.2%(CK)，33.1%(T1.5)，35.6%(T2.0)，39.0%(T4.0)和34.7%(T6.0)。在T6.0處理下，總生物量隨降水增加而增加，且各處理間均有顯著差異(除W-15%) (P<0.05, 圖1)。

在W-30%、W-15%、W0處理下，短花針茅總生物量隨溫度增加呈單峰型曲線變化，最適溫度分別為T2.0、T4.0、T4.0。W+15%和W+30%處理下，總生物量在各增溫處理下與CK相比顯著增加，且增至6.0℃時(shí)總生物量達(dá)到最大，分別為536.7 mg/個(gè)和599.2 mg/個(gè)(圖1)。

表4 溫度和降水變化對(duì)短花針茅各器官生物量影響的二維方差分析Table 4 Two-way ANOVA on organ biomass of Stipa breviflora under different temperature and precipitation treatments

2.2 溫度和降水協(xié)同作用對(duì)短花針茅葉、莖、根生物量和根冠比的影響

2.2.1 葉生物量

二因素方差分析顯示，溫度和降水協(xié)同作用對(duì)短花針茅葉生物量具有顯著的交互作用(P<0.05, 表4)。各增溫和降水處理下短花針茅葉生物量均比對(duì)照(CK,W0)增加(除T2.0、W-30%)，各溫度處理下(除T2.0)，葉生物量最大均為W+30%處理(圖2)。

相同溫度下，短花針茅葉生物量隨降水量的增加呈增加趨勢(shì)，在T6.0，W+30%時(shí)達(dá)到最大值137.5 mg/個(gè)。在T4.0和T6.0時(shí)，葉生物量在W-30%與W0相比分別顯著減少30.1%、27.4%(P<0.05)，W+30%時(shí)與W0相比差異性不顯著，說(shuō)明短花針茅葉生物量在相同溫度下對(duì)干旱更加敏感。相同降水條件下，葉生物量隨溫度升高而增加，5個(gè)降水處理(W-30%、W-15%、W0、W+15%、W+30%)下，葉生物量在T6.0時(shí)與CK相比分別顯著增加50.0%、30.0%、57.2%、69.8%和55.7% (P<0.05, 圖2)。

2.2.2 莖生物量

二因素方差分析顯示，溫度和降水協(xié)同作用對(duì)短花針茅莖生物量有顯著的交互作用(P<0.05, 表4)。莖生物量最適溫度和降水組合為T1.5、W+30% (圖2)。

在CK、T1.5和T2.0溫度處理下，短花針茅莖生物量隨降水量增加而增加，在W+30%時(shí)達(dá)最大值，分別為：47.9 mg/個(gè)(CK)， 55.0 mg/個(gè)(T1.5)，41.5 mg/個(gè)(T2.0)，降水增加處理與降水減少相比有顯著性差異(P<0.05)。在T4.0和T6.0處理下，莖生物量隨降水量增加先減少后增加，但差異不顯著(除W+30%)。相同降水條件下，莖生物量隨溫度增加而減小，除W+30%的各降水處理下，T2.0、T4.0、T6.0處理與CK相比均有顯著性差異(P<0.05, 圖2)。

圖2 溫度和降水協(xié)同作用對(duì)短花針茅葉生物量、莖生物量、根生物量和根冠比的影響Fig.2 Effects of temperature and precipitation changes on leaf biomass, stem biomass, root biomass and root shoot ratio (R/S) of whole plants in Stipa breviflora. 數(shù)據(jù)表示是平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=3—6)

2.2.3 根生物量

二因素方差分析顯示，溫度和降水協(xié)同作用對(duì)短花針茅根生物量有極顯著的交互作用(P<0.01, 表4)。根生物量在各增溫和降水處理下均比對(duì)照(CK,W0)顯著增加(除W-30%)，且在T6.0、W+30%處理下根生物量達(dá)最大值427.9 mg/個(gè)(圖2)。

相同溫度處理(除CK)下，根生物量在W-30%時(shí)與W0相比分別顯著減少了34.5%(T1.5)，28.8%(T2.0)，47.4%(T4.0)，50.0%(T6.0)。相同降水處理(除W-30%)下，短花針茅根生物量隨溫度增加先增加后減小，各增溫處理下與CK相比有顯著性差異(圖2)。

2.2.4 根冠比(R/S)

二因素方差分析顯示，溫度和降水協(xié)同作用對(duì)短花針茅R/S有極顯著的交互作用(P<0.01, 表4)。R/S在所有處理下均大于1，且在T4.0、W-15%時(shí)達(dá)最大值4.02(圖2)。

CK處理下，R/S隨降水增加而減小，T6.0處理下，R/S隨降水增加而增加，但差異性不顯著。各增溫處理(除T6.0)下，R/S在W+15%、W+30%時(shí)與W0相比均減少。相同降水處理下，R/S隨溫度增加先增加后減小，其中在W+15%下，R/S在各增溫處理下與CK相比均達(dá)顯著性差異(圖2)。

2.3 溫度和降水協(xié)同作用下短花針茅生物量分配的敏感性分析

不同溫度下，短花針茅根生物量比(RMR)、莖生物量比(SMR)、葉生物量比(LMR)隨降水變化的變異程度不同。由表5中各器官生物量比的變異系數(shù)看出，各溫度處理下，SMR隨降水變化的變異系數(shù)最大為33.86%，即短花針茅莖對(duì)溫度和降水協(xié)同作用最敏感。各溫度處理下，各器官生物量比隨降水變化的變異系數(shù)為SMR>LMR>RMR，即對(duì)于溫度和降水的協(xié)同作用，短花針茅的各器官敏感性為莖>葉>根。隨著溫度的增加，RMR隨降水變化的變異系數(shù)基本不變，保持在3.75%—9.33%，說(shuō)明對(duì)于增溫和降水的協(xié)同作用，短花針茅RMR較為穩(wěn)定。

表5 不同溫度處理下短花針茅葉生物量比、莖生物量比、根生物量比隨降水變化的變異系數(shù)

Table 5 Thecoefficientofvariation(CV) of LMR, SMR, RMR ofStipabrevifloraunder different temperature and precipitation changes

變量Variables溫度處理TemperatureCKT1.5T2.0T4.0T6.0葉生物量比Leaf,massratio/%17.1611.986.2515.1013.09莖生物量比Shootmassratio/%22.7614.8027.9533.8625.31根生物量比Rootmassratio/%9.334.863.756.164.59

3 討論

3.1 短花針茅生物量對(duì)溫度、降水及其協(xié)同作用的響應(yīng)

溫度變化可以影響植物體內(nèi)有機(jī)物的合成和運(yùn)輸?shù)?，進(jìn)而影響植物生物量的分配。植物生長(zhǎng)及干物質(zhì)分配對(duì)溫度的響應(yīng)取決于不同物種和所處的環(huán)境[25- 26]，Morgan等[27]研究表明，在未來(lái)溫度升高2.6 ℃的條件下，美國(guó)矮草草原的生產(chǎn)力將增加。Bachelet等[28]采用平衡模型(MAPSS: Mapped Atmosphere-Plant-Soil System)和動(dòng)態(tài)模型(MCI)模擬結(jié)果顯示升溫4.5 ℃是美國(guó)主要生態(tài)系統(tǒng)受到干旱脅迫的溫度閾值。本研究表明，在降水量增加30%時(shí)，短花針茅總生物量隨溫度增加而增加，且在增溫6 ℃時(shí)生物量達(dá)到最大值(圖1)，這因?yàn)榻邓渥銜r(shí)，一定范圍的升溫可促進(jìn)植物細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng)，對(duì)植物生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用，從而增加了其生物量[29]。本研究還表明，增溫使短花針茅總生物量增加，根冠比在增溫4 ℃后隨增溫而減小(圖1, 圖2)，這說(shuō)明短花針茅根據(jù)增溫幅度的不同改變其生物量分配策略，以此來(lái)保證總生物量的積累，有利于其整體對(duì)未來(lái)增溫環(huán)境的適應(yīng)，這與Carlen等[30]對(duì)歐洲兩種草本植物(鴨茅Dactylisglomerata和草甸羊茅Festucapratensis)的研究結(jié)果一致，表明植物可通過(guò)自身生物量分配策略來(lái)適應(yīng)溫度變化。

降水亦是限制干旱半干旱地區(qū)植被生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素之一。適度的增加降水會(huì)提高植物的光合能力[31]，增加植被的凈初級(jí)生產(chǎn)力[32- 33]；干旱則會(huì)抑制植物生長(zhǎng)，改變干物質(zhì)分配比例，降低干物質(zhì)積累。本研究表明，相同溫度下，降水減少30%使短花針茅生物量較小，抑制了其生長(zhǎng)，降水減少15%對(duì)其生物量影響不顯著(P>0.05)，說(shuō)明輕度干旱對(duì)短花針茅生物量影響較小，過(guò)度干旱使其生物量顯著減少，這與許振柱和周廣勝[34]研究一致，驗(yàn)證了短花針茅實(shí)生苗對(duì)干旱的較高耐性，反映了其對(duì)輕度干旱的適應(yīng)性。程回軍等[35]指出，干旱使荒漠地區(qū)草本植物根冠比增加，減小發(fā)育后期生物量的積累。本研究與其結(jié)果一致，在對(duì)照溫度下，根冠比隨降水減少而增大，即短花針茅通過(guò)增加根的生長(zhǎng)，減少光合產(chǎn)物向葉和莖的分配來(lái)緩解水分脅迫下對(duì)水分需求平衡[36]。

溫度和降水的協(xié)同作用不同于其單獨(dú)作用，亦會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生顯著影響，如增溫和加倍降水使高草草地的凈初級(jí)生產(chǎn)力增加[37]，干旱高溫使羊草光合速率和生物量減小[34]。本研究表明，短花針茅總生物量在降水減少30%、增溫6 ℃時(shí)最小，各器官生物量都在降水增加30%，不同的增溫幅度下達(dá)到最大值(圖1, 圖2)，說(shuō)明高溫加強(qiáng)了干旱對(duì)生物量積累的限制作用，一定幅度的增溫和降水增加可促進(jìn)短花針茅生物量積累。各溫度處理(除T6.0)下，根冠比在W+15%、W+30%時(shí)與W0相比均減少，說(shuō)明在增溫增水時(shí)，短花針茅減小地下根的生長(zhǎng)而增加地上生物量的積累，這符合平衡生長(zhǎng)假說(shuō)[18- 19]，即增溫時(shí)將水分優(yōu)先分配給地上器官來(lái)維持生長(zhǎng)。其中根生物量在增溫大于1.5 ℃時(shí)，隨降水減少而降低，這可能是因?yàn)樵鰷厥雇寥勒舭l(fā)增大[17]，進(jìn)一步加強(qiáng)了干旱對(duì)短花針茅根生長(zhǎng)的限制，減弱了其對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)性。本研究還表明，溫度和降水對(duì)短花針茅生物量和根冠比均有顯著的交互作用，這與Fay等[38]認(rèn)為降水的季節(jié)性變化和增溫的協(xié)同作用對(duì)草地植被影響較小的結(jié)果不一致，可能是植物類型不同或野外實(shí)驗(yàn)與室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)中的植株密度與均勻度等不一致的原因[39]，因此控制實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果還需要進(jìn)一步與野外實(shí)驗(yàn)原位觀測(cè)相結(jié)合。

3.2 短花針茅生物量分配對(duì)溫度和降水協(xié)同作用的敏感性

敏感性是一個(gè)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)程度[1]，不同植物的器官對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)程度有所差異。尉秋實(shí)等[40]研究表明，沙漠葳(Chilopsislinearis)各構(gòu)件生物量隨土壤水分脅迫的加重而降低，其幅度大小為葉>莖>根，即葉對(duì)水分脅迫最敏感。本研究通過(guò)對(duì)不同溫度下，短花針茅生物量分配在不同降水處理下的變異系數(shù)比較分析表明，短花針茅各器官生物量分配對(duì)溫度和降水協(xié)同作用的最敏感器官是莖，其變異幅度在14.80%—33.86%，這可能是因?yàn)槎袒ㄡ樏槊軈残秃滩?，莖稈細(xì)弱，易受水熱變化的影響，而沙漠葳為沙生灌木，莖稈粗壯不易受影響。在各溫度處理下，各器官生物量比隨降水變化的變幅為SMR>LMR>RMR，即對(duì)于溫度和降水的協(xié)同作用，短花針茅各器官的敏感性為莖>葉>根，根生物量的穩(wěn)定分配保證了短花針茅對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)性，反映了該物種各器官對(duì)溫度和降水協(xié)同變化的敏感性程度和整體性，也說(shuō)明了短花針茅對(duì)環(huán)境脅迫有一定的自我保護(hù)調(diào)節(jié)能力。

4 結(jié)論

采用人工氣候箱法模擬研究溫度變化(對(duì)照、增溫1.5 ℃、2.0 ℃、4.0 ℃、6.0 ℃)、降水變化(W-30%、W-15%、W0、W+15%、W+30%) (以1978—2007年月均溫和月均降水量為基準(zhǔn))及其交互作用對(duì)荒漠草原優(yōu)勢(shì)種短花針茅生物量及其分配的影響表明：溫度和降水協(xié)同作用顯著影響短花針茅生物量及其分配。

(1) 增溫使短花針茅總生物量、葉生物量和根生物量增加，莖生物量和根冠比分別在增溫1.5、4 ℃后隨增溫而減小；降水減少15%對(duì)短花針茅生物量影響不顯著，而降水減少30%使其生物量顯著減小。

(2) 增溫和降水增加使總生物量、根和葉生物量增加，莖生物量在增溫小于2 ℃時(shí)隨降水增加而增加，則適當(dāng)?shù)脑鰷睾驮黾咏邓纱龠M(jìn)短花針茅生物量的積累。

(3) 短花針茅的各器官生物量分配對(duì)溫度和降水協(xié)同作用的敏感性為SMR>LMR>RMR，最敏感性器官為莖。

研究表明，溫度和降水協(xié)同作用不同于其單獨(dú)作用。水分狀況改變了其對(duì)溫度的敏感性，反之亦然；二者存在明顯的交互作用，因此在預(yù)測(cè)評(píng)價(jià)荒漠草原植物對(duì)未來(lái)氣候變化適應(yīng)時(shí)需要綜合考慮水分和溫度的協(xié)同作用。

致謝：感謝李暉老師對(duì)種苗的管理與培育，感謝宋健、蔣延玲、賈丙瑞、王宇、孫敬松、殷曉潔、顏亮、王慧、石耀輝、胡天宇、侯彥會(huì)、楊志香等在實(shí)驗(yàn)工作中給予的幫助。

[1] IPCC. Climate change 2007: synthesis report // Core Writing Team, Pachauri R K, Reisinger A, eds. Contribution of Working Groups I, II and III to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Geneva, Switzerland: IPCC, 2007.

[2] Tramblay Y, Badi W, Driouech F, El Adlouni S, Neppel L, Servat E. Climate change impacts on extreme precipitation in Morocco. Global and Planetary Change, 2012, 82- 83: 104- 114.

[3] 時(shí)忠杰, 高吉喜, 徐麗宏, 馮朝陽(yáng), 呂世海, 尚建勛. 內(nèi)蒙古地區(qū)近25年植被對(duì)氣溫和降水變化的影響. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2010, 20(11): 1594- 1601.

[4] Norby R J, Hartz-Rubin J S, Verbrugge M J. Phenological responses in maple to experimental atmospheric warming and CO2enrichment. Global Change Biology, 2003, 9(12): 1792- 1801.

[5] Barnabás B, J?ger K, Fehér A. The effect of drought and heat stress on reproductive processes in cereals. Plant, Cell & Environment, 2008, 31(1): 11- 38.

[6] Butler S M, Melillo J M, Johnson J E, Mohan J, Steudler P A, Lux H, Burrows E, Smith R M, Vario C L, Scott L, Hill T D, Aponte N, Bowles F. Soil warming alters nitrogen cycling in a New England forest: implications for ecosystem function and structure. Oecologia, 2012, 168(3): 819- 828.

[7] Slaney M, Wallin G, Medhurst J, Linder S. Impact of elevated carbon dioxide concentration and temperature on bud burst and shoot growth ofborealNorwayspruce. Tree Physiology, 2007, 27(2): 301- 312.

[8] Stange C F. A novel approach to combine response functions in ecological process modeling. Ecological Modelling, 2007, 204(3/4): 547- 552.

[9] Zavalloni C, Vicca S, Büscher M, de la Providencia I E, de Boulois H D, Declerck S, Nijs I, Ceulemans R. Exposure to warming and CO2enrichment promotes greater above-ground biomass, nitrogen, phosphorus and arbuscular mycorrhizal colonization in newly established grasslands. Plant and Soil, 2012, 359(1/2): 121- 136.

[10] Xia J Y, Wan S Q. The effects of warming-shifted plant phenology on ecosystem carbon exchange are regulated by precipitation in a semi-arid grassland. PLoS One, 2012, 7(2): e32088.

[11] 張清雨, 吳紹洪, 趙東升, 戴爾阜. 內(nèi)蒙古草地生長(zhǎng)季植被變化對(duì)氣候因子的響應(yīng). 自然資源學(xué)報(bào), 2013, 28(5): 754- 764.

[12] 許振柱, 于振文, 李暉, 余松烈. 限量灌水對(duì)冬小麥光合性能和水分利用的影響. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 1997, 12(2): 65- 70.

[13] Fereres E, Soriano M A. Deficit irrigation for reducing agricultural water use. Journal of Experimental Botany, 2007, 58(2): 147- 159.

[14] Chaves M M, Flexas J, Pinheiro C. Photosynthesis under drought and salt stress: regulation mechanisms from whole plant to cell. Annals of Botany, 2009, 103(4): 551- 560.

[15] Fan J W, Wang K, Harris W, Zhong H P, Hu Z M, Han B, Zhang W Y, Wang J B. Allocation of vegetation biomass across a climate-related gradient in the grasslands of Inner Mongolia. Journal of Arid Environments, 2009, 73(4/5): 521- 528.

[16] Norbyr R J, Jackson R B. Root dynamics and global change: seeking an ecosystem perspective. New Phytologist, 2000, 147(1): 3- 12.

[17] Hou Y, Wang K Y, Zhang C. Effects of elevated CO2concentration and temperature on nutrient accumulation and allocation inBetulaalbo-sinensisseedlings. Chinese Journal of Applied Ecology, 2008, 19(1): 13- 19.

[18] Bloom A J, Chapin E S III, Mooney H A. Resource limitation in plants-an economic analogy. Annual Review of Ecology and Systematics, 1985, 16(1): 363- 392.

[19] Chapin F S III, Bloom A J, Field C B, Waring R H. Plant responses to multiple environmental factors. BioScience, 1987, 37(1): 49- 57.

[20] 孫羽, 張濤, 田長(zhǎng)彥, 李曉林, 馮固. 增加降水對(duì)荒漠短命植物當(dāng)年牧草生長(zhǎng)及群落結(jié)構(gòu)的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(4): 1859- 1868.

[21] 衛(wèi)智軍, 閆瑞瑞, 運(yùn)向軍, 褚文彬, 楊靜. 放牧制度下荒漠草原主要植物生物量及能量分配研究. 中國(guó)沙漠, 2011, 31(5): 1124- 1130.

[22] 方楷, 宋乃平, 魏樂(lè), 安慧. 荒漠草原不同地形條件下土壤水分和地上生物量的時(shí)空分異. 干旱區(qū)研究, 2012, 29(4): 641- 647.

[23] Fuhrer J. Agroecosystem responses to combinations of elevated CO2, ozone and global climate change. Agriculture, Ecosystems & Environment, 2003, 97(1/3): 1- 20.

[24] 張慶, 牛建明, 丁勇, 康薩如拉, 董建軍. 短花針茅生物學(xué)與生態(tài)學(xué)研究現(xiàn)狀與展望. 中國(guó)草地學(xué)報(bào), 2010, 32(3): 93- 101.

[25] Kudernatsch T, Fischera A, Bernhardt-R?mermann M, Abs C. Short-term effects of temperature enhancement on growth and reproduction of alpine grassland species. Basic and Applied Ecology, 2008, 9(3): 263- 274.

[26] 李娜, 王根緒, 楊燕, 高永恒, 柳林安, 劉光生. 短期增溫對(duì)青藏高原高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)和生物量的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(4): 895- 905.

[27] Morgan J A, Lecain D R, Mosier A R, Milchunas D G. Elevated CO2enhances water relations and productivity and affects gas exchange in C3and C4grasses of the Colorado shortgrass steppe. Global Change Biology, 2001, 7(4): 451- 466.

[28] Bachelet D, Neilson R P, Lenihan J M, Drapek R J. Climate change effects on vegetation distribution and carbon budget in the United States. Ecosystems, 2001, 4(3): 164- 185.

[29] 竇晶鑫, 劉景雙, 王洋, 趙光影. 模擬土壤溫度升高對(duì)濕草甸小葉章生長(zhǎng)及生理特性的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 20(8): 1845- 1851.

[30] Carlen C, K?lliker R, N?sberger J. Dry matter allocation and nitrogen productivity explain growth responses to photoperiod and temperature in forage grasses. Oecologia, 1999, 121(4): 441- 446.

[31] Zeng F J, Bleby T M, Landman P A, Adams M A, Arndt S K. Water and nutrient dynamics in surface roots and soils are not modified by short-term flooding of phreatophytic plants in a hyperarid desert. Plant and Soil, 2006, 279(1/2): 129- 139.

[32] Guo Q, Hu Z M, Li S G, Li X R, Sun X M, Yu G R. Spatial variations in aboveground net primary productivity along a climate gradient in Eurasian temperate grassland: effects of mean annual precipitation and its seasonal distribution. Global Change Biology, 2012, 18(12): 3624- 3631.

[33] Hsu J S, Powell J, Adler P B. Sensitivity of mean annual primary production to precipitation. Global Change Biology, 2012, 18(7): 2246- 2255.

[34] 許振柱, 周廣勝. 不同溫度條件下土壤水分對(duì)羊草幼苗生長(zhǎng)特性的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 2005, 24(3): 256- 260.

[35] 程軍回, 張?jiān)? 水分脅迫下荒漠地區(qū)2種草本植物生物量分配策略. 干旱區(qū)研究, 2012, 29(3): 432- 439.

[36] 王淼, 代力民, 姬蘭柱, 李秋榮. 長(zhǎng)白山闊葉紅松林主要樹種對(duì)干旱脅迫的生態(tài)反應(yīng)及生物量分配的初步研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 12(4): 496- 500.

[37] Luo Y Q, Gerten D, Le Maire G, Parton W J, Weng E S, Zhou X H, Keough C, Beier C, Ciais P, Cramer W, Dukes J S, Emmett B, Hanson P J, Knapp A, Linder S, Nepstad D, Rustad L. Modeled interactive effects of precipitation, temperature, and CO2on ecosystem carbon and water dynamics in different climatic zones. Global Change Biology, 2008, 14(9): 1986- 1999.

[38] Fay P A, Blair J M, Smith M D, Nippert J B, Carlisle J D, Knapp A K. Relative effects of precipitation variability and warming on grassland ecosystem function. Biogeosciences Discussions, 2011, 8(4): 6859- 6900.

[39] 賀金生, 方精云, 馬克平, 黃建輝. 生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力: 為什么野外觀測(cè)和受控實(shí)驗(yàn)結(jié)果不一致? 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 27(6): 835- 843.

[40] 尉秋實(shí), 趙明, 李昌龍, 李愛德. 不同土壤水分脅迫下沙漠葳的生長(zhǎng)及生物量的分配特征. 生態(tài)學(xué)雜志, 2006, 25(1): 7- 12.

Interactive effects of changing precipitation and elevated temperatures on plant biomass and its allocation ofStipabreviflora

Lü Xiaomin1,2, WANG Yuhui1, ZHOU Guangsheng1,3,*, XU Zhenzhu1, CHEN Jun1,2, TAN Liping1,2, LIU Tao1,2

1StateKeyLaboratoryofVegetationandEnvironmentalChange,InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Beijing100093,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3ChineseAcademyofMeteorologicalSciences,Beijing100081,China

Although many studies have studied the effects of single environmental factor (temperature, precipitation, CO2etc.) on plants, the interactive effects of changing precipitation and temperature on plants, especially of multiple precipitation and temperature regimes have drawn few attention to date.Stipabreviflora, which is one of the dominant species of desert steppe in the arid region, would be highly sensitive to changes of temperature and precipitation. Our objectives of this study are to determine the interactive effects of changing precipitation and elevated temperatures on biomass and its allocation ofS.breviflora, and to discover its sensitive organs, in order to provide a reference for the biomass change ofS.breviflorain the future climate scenarios and the adaptability of desert steppe to future climate change. In this paper, five artificial control chambers were used to simulate the elevated temperatures (control,T1.5,T2.0,T4.0,T6.0) and changing precipitation (W-30%,W-15%, controlW0,W+15% andW+30%) (based on the average monthly temperature and precipitation of 6—8 months during 1978—2007 in Siziwangqi county, Inner Mongolia). There are six replicates for every temperature and precipitation treatment. The seeds were sowed and well watered before control experiment in greenhouse. Then, 150 pots of plants (four plants per pot) with consistent growing vigor were randomly selected and placed into five artificial control chambers as different treatments. Temperature treatments were controlled by artificial control chambers with different daytime and nighttime temperatures, each precipitation treatment was converted to irrigation amounts of every month and then divided into 10 times to water. The biomasses ofS.breviflorawere measured based on leaves, stems and roots after 3 months. The results showed that the interactive effects of elevated temperature and changing precipitation on biomass and its allocation ofS.breviflorawere significant. Total biomass, leaf biomass and root biomass increased due to warming, stem biomass and root shoot ratio (R/S) decreased with the increase of temperature when warming was more than 1.5 ℃ and 4 ℃. With the warming of 6 ℃ and decreased precipitation of 30%, total, leaf and root biomasses decreased significantly, but stem biomass andR/Swere not affected significantly. With warming and increasing precipitation, total, root and leaf biomasses ofS.brevifloraincreased, stem biomass increased only when warming was less than 2 ℃, so warming and increased precipitation within an appropriate range might promote biomass accumulation. Under interactive effects of warming and changing precipitation, the sensitivity of organ biomass allocation ofS.breviflorawas ranged as shoot mass ratio (SMR)> leaf mass ratio (LMR)> root mass ratio (RMR), the stem was the most sensitive organ.S.breviflorawould adapt to the future climate change by adjusting the biomass allocation into different organs based on its sensitivity. There was difference between the interactive effects of temperature and precipitation and its single effect, therefore we should consider the scene of interactive effects of temperature and precipitation in predicting the adaption of desert grassland plants.

changing precipitation; elevated temperature; interactive effects;Stipabreviflora; biomass

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃) (2010CB951300); 中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)-應(yīng)對(duì)氣候變化的碳收支認(rèn)證及相關(guān)問(wèn)題(XDA05050400)

2013- 04- 15;

日期:2014- 04- 03

10.5846/stxb201304150710

*通訊作者Corresponding author.E-mail: gszhou@ibcas.ac.cn

呂曉敏, 王玉輝, 周廣勝, 許振柱, 陳軍, 譚麗萍, 劉濤.溫度與降水協(xié)同作用對(duì)短花針茅生物量及其分配的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(3):752- 760.

Lü X M, Wang Y H, Zhou G S, Xu Z Z, Chen J, Tan L P, Liu T.Interactive effects of changing precipitation and elevated temperatures on plant biomass and its allocation ofStipabreviflora.Acta Ecologica Sinica,2015,35(3):752- 760.