砷脅迫對不同煙草品種光合色素和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2015-03-07 07:12:22吳敏蘭李葒葒賈洋洋楊林通
生態(tài)毒理學(xué)報(bào) 2015年3期
吳敏蘭，李葒葒，賈洋洋，楊林通，王 果,#
1. 漳州城市職業(yè)學(xué)院，漳州 363000 2. 福建農(nóng)林大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，福州 350002
?
砷脅迫對不同煙草品種光合色素和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
吳敏蘭1,2,*，李葒葒2，賈洋洋2，楊林通2，王 果2,#
1. 漳州城市職業(yè)學(xué)院，漳州 363000 2. 福建農(nóng)林大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，福州 350002
為了研究不同濃度砷(As)對煙草光合色素和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀紫葘?個(gè)煙草品種翠碧1號、K326和云煙-87幼苗種植在從0到100 mg·kg-1亞砷酸鈉(NaAsO2)的6個(gè)濃度組中進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，并定期進(jìn)行煙草受害癥狀的觀測，測定葉片的光合色素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)。結(jié)果表明：煙草在As脅迫下的反應(yīng)因As脅迫濃度、脅迫時(shí)間和煙草品種而異。煙草光合色素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)均表現(xiàn)為低濃度下有促進(jìn)效應(yīng)和高濃度下有抑制效應(yīng)，同時(shí)3種煙草在40 mg·kg-1As濃度處理下出現(xiàn)生長受阻，且濃度越高脅迫癥狀越明顯。K326和云煙-87表觀癥狀較明顯，對As毒害的敏感性高于翠碧1號。隨著As脅迫時(shí)間的延長，煙草的耐性增強(qiáng)，對As脅迫的敏感性減弱。
砷；毒性；煙草；光合色素；葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
砷(As)作為環(huán)境中主要的重金屬污染元素，廣泛存在于城市垃圾、廢水、汽污、化肥、有機(jī)農(nóng)藥及各種生產(chǎn)原材料中，可經(jīng)污水灌溉、大氣污染物的沉降、農(nóng)藥和肥料的施用等途徑進(jìn)入土壤，且易于累積，難于去除[1-2]。農(nóng)田土壤中的砷通過食物鏈進(jìn)入人體，從而嚴(yán)重危害人類健康。
土壤中較高砷含量會對植物產(chǎn)生毒害效應(yīng)，危害其生長發(fā)育，使農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)下降[3]。煙草作為重要經(jīng)濟(jì)作物，重金屬不僅影響其產(chǎn)量，更威脅著產(chǎn)品的安全性。有關(guān)As對植物的影響，國內(nèi)已有一些報(bào)道，多是對作物發(fā)芽及幼苗生長影響的報(bào)道，如Na3AsO4作用下玉米的葉綠素、類胡蘿卜素及蛋白質(zhì)的含量和光合效率均減少[4]，As脅迫對生菜種子萌發(fā)和幼苗細(xì)胞膜透性的影響[5]。有關(guān)As影響植物完整生長過程的研究還不多見。本試驗(yàn)采用盆栽方法，研究了不同濃度As對三個(gè)煙草品種翠碧1號(Cuibi 1)、K326(K326)和云煙-87(Yunyan 87)從幼苗移栽伸根期至成熟期的生長和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懸约岸竞ΠY狀，旨在探討As對煙草的毒害機(jī)理，并為煙草生產(chǎn)中砷毒害效應(yīng)的早期預(yù)報(bào)和污染評價(jià)提供理論依據(jù)。
1 材料和方法(Materials and Methods)
1.1 供試材料
煙草幼苗翠碧1號、K326和云煙-87，由福建省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供(福建省主栽品種)。亞砷酸鈉(NaAsO2)為分析純試劑。煙草專用肥由福建省煙草公司提供。供試土壤采自福州市閩侯縣的水稻田表層土壤。
1.2 材料培養(yǎng)與試驗(yàn)方法設(shè)計(jì)
土壤盆栽試驗(yàn)在福建農(nóng)林大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院進(jìn)行。土壤樣品采回后自然風(fēng)干、錘碎，裝入盆栽容器塑料桶內(nèi)。每盆裝風(fēng)干土9 kg，同時(shí)每盆施入煙草專用肥(由福建省煙草公司提供)2.94 g，鈣鎂磷肥0.70 g。煙草的As3+處理濃度依次為：0(CK)、10、20、40、70、100 mg·kg-1。以亞砷酸鈉(NaAsO2)溶液一次性加入，與土壤充分混合后放置15 d后移栽煙草幼苗(生長狀態(tài)基本一致、2～3片真葉)，每盆1株，所有處理均重復(fù)3次, 3個(gè)品種共計(jì)煙株54棵。移栽后按一般大田生產(chǎn)要求管理。
1.3 測試項(xiàng)目及方法
培養(yǎng)期間，定期進(jìn)行煙草受害癥狀的觀測，并測定葉片的光合色素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)。
1.3.1 煙草受害癥狀觀測
每天觀察和記載煙草生長的伸根期(移栽后19 d)、團(tuán)棵期(移栽后40 d)、旺長期(移栽后54 d)、現(xiàn)蕾期(移栽后74 d)和成熟期(移栽后100 d)的生長癥狀，并拍照。
1.3.2 光合色素含量測定
移栽85天后，于2012年6月26日取樣。用面積為0.608 cm2的打孔器在煙草葉片中部相同葉位打孔取樣，樣品裝入錫箔袋中，密封，迅速放入液氮中，帶回實(shí)驗(yàn)室置于-86℃超低溫冷凍存儲箱備用。以80%丙酮提取色素后采用分光光度法(日本島津UV-1750雙光束紫外可見分光光度計(jì))測定。參考[6-7]并略作修改。
1.3.3 葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定
于2012年6月25日夜間，在各植株中部選取相同部位同一方向且長勢相同的無病蟲害葉片，用英國Handy PEA 植物效率儀(Hansatech)測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。完整測定葉綠素的OJIP熒光誘導(dǎo)曲線和 Fo, Fm, Fv, Fv/Fm ,PIABS等多個(gè)熒光參數(shù)。
1.4 數(shù)據(jù)分析
試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理和分析采用DPS(v7.05)和Sigmaplot(10.0)軟件。
2 結(jié)果與分析(Results and Analysis)
2.1 As對煙草毒害的表觀癥狀
As對煙草毒害的表觀癥狀表現(xiàn)為植株矮小，葉片失綠發(fā)黃，根條數(shù)減少等。在As添加量區(qū)間內(nèi)(0～100 mg·kg-1)內(nèi)，煙草在As脅迫下的表觀癥狀因As脅迫濃度、脅迫時(shí)間和煙草品種而異，表明不同品種對As毒害的敏感程度不同(表1)。
3種煙草在較低As濃度(40 mg·kg-1)時(shí)出現(xiàn)生長受阻，主要表現(xiàn)為株高隨As濃度升高明顯降低、莖短、葉小、葉片數(shù)減少。隨As濃度增高，煙草在生長過程中出現(xiàn)植株較矮，部分葉片黃化脫落現(xiàn)象，根系短小、稀少、主根生長受到抑制(見圖1)。在100 mg·kg-1條件下As已嚴(yán)重影響植物的正常生長，葉色枯黃、枯萎、凋落嚴(yán)重，主根生長顯著受抑制。3種煙草中表觀癥狀較明顯的是K326和云煙-87，莖細(xì)長、葉片稀疏以及根系的變化最為突出，而翠碧1號莖較前二者粗壯，葉色碧綠，顯然這2種煙草品種對As毒害的敏感性高于翠碧1號。詹杰等[8]研究了砷對水花生生長的影響，發(fā)現(xiàn)低濃度As都促進(jìn)了生長。而高濃度的毒害作用非常明顯。KHAN等[9]研究印度芥菜、楊桂娣等[10]研究水稻、康瑞娟等[11]研究藍(lán)藻，發(fā)現(xiàn)在高濃度處理下都產(chǎn)生嚴(yán)重的毒害效應(yīng)。這與本試驗(yàn)的效果相一致。
表1 3種煙草As毒害的癥狀表現(xiàn)
圖1 CK處理和100 mgkg-1As處理101d煙草根部的毒害癥狀Fig. 1 Poisoning symptoms of of tobacco in CK treatment and 100 mg·Kg-1as 101 d
2.2 As對煙草葉光合色素含量的影響
本試驗(yàn)研究結(jié)果表明：As對葉片中葉綠素a、葉綠素b以及類胡蘿卜素含量的影響表現(xiàn)為低濃度下促進(jìn)和高濃度下的抑制；隨著As處理濃度增加，葉綠素a/b比值均表現(xiàn)為先升后降。
表2可見：翠碧1號、K326和云煙-87的葉綠素a、葉綠素a+b含量均先升后降，且均在添加濃度40 mg·kg-1時(shí)達(dá)到最大值，葉綠素a分別較對照增加28.9%、13.2%和29.6%，葉綠素a+b含量分別較對照增加28.3%、10.4%和27.0%。且翠碧1號和云煙-87較對照均差異顯著。
As對翠碧1號、K326和云煙-87的葉綠素b含量影響差異較大：翠碧1號僅在40 mg·kg-1時(shí)比對照顯著增加；K326在70 mg·kg-1時(shí)比對照顯著增加；云煙-87則在20 mg·kg-1時(shí)、40 mg·kg-1時(shí)、70 mg·kg-1時(shí)均比對照顯著增加。
類胡蘿卜素含量：翠碧1號、K326和云煙-87亦均先升后降，且均在添加濃度40 mg·kg-1時(shí)達(dá)到最大值，翠碧1號和云煙-87較對照有顯著差異，K326各處理間無顯著差異。
表2 As對煙草葉光合色素含量的影響
注：平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同列英文小寫字母不同表示葉綠素含量差異顯著(P<0.05)。
Note: Average±standard error, The different lowercases in the same row mean the content of photosynthetic pigment is significant correlated (P<0.05).
As也影響葉綠素分子的比例。翠碧1號和云煙-87葉綠素a/b各處理間無顯著差異，K326先升后降，70 mg·kg-1時(shí)達(dá)最大值，較對照的上升19.0%；100 mg·kg1最低。
Paivoke等[12]研究了As對豌豆葉綠素含量表明葉綠素a/b下降；、楊文婕等研究了As對龍須草影響結(jié)果顯示葉綠素含量隨As處理濃度的增加呈現(xiàn)先升后降的趨勢，但其總?cè)~綠素含量和葉綠素a/b比值均低于對照[13]。馬新明等認(rèn)為，隨著葉片的衰老，葉綠素含量逐漸下降，葉綠素a比葉綠素b下降得更快，葉綠素a/b值可作為葉片衰老的指標(biāo)。這也說明，As具有加速煙草葉片衰老的作用[14]。
葉綠素含量是影響光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)[15]，在一定范圍內(nèi)，其含量與光合作用呈正相關(guān)系。煙草經(jīng)As處理了，葉片中葉綠素含量隨As濃度的增加而降低，其原因是由于As進(jìn)入植物體后，使葉綠素酶活性增大，導(dǎo)致葉綠素分解加快[16]。As能取代葉綠素分子中的Mg離子并干擾葉綠素合成酶的活性，時(shí)葉綠素合成受阻，同時(shí)增加了葉綠素分解酶的活性，使葉綠素分解[17]。
2.3 As對不同品種煙草葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
2.3.1 As對不同品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS的影響
目前已有很多研究表明，在重金屬污染下，在其他可見損傷表現(xiàn)出來之前，光系統(tǒng)(特別是PSⅡ)已經(jīng)遭到損傷，大多數(shù)重金屬離子對PSⅡ的抑制作用遠(yuǎn)較對PSⅠ顯著，PSⅡ是對重金屬離子作用最敏感的部位[18-19]。
正常生理狀態(tài)下，F(xiàn)v/Fm是一個(gè)比較穩(wěn)定的值，無論植物種類，F(xiàn)v/Fm的值通常在0.8左右[20]。Fv/Fm低于0.8指示的光合抑制有可能來自于光保護(hù)或者光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心受損[21]。因此，F(xiàn)v/Fm的值常被用來指示環(huán)境對植物的脅迫。
本次試驗(yàn)顯示(圖2)，翠碧1號：Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS結(jié)果相似，均先升后降，70 mg·kg-1最低，分別比對照下降37.8%、11.2%、64.6%；100 mg·kg-1時(shí)均又上升，上升幅度分別為26.7%、7.4%、79.5%。K326: Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS均隨濃度升高而下降，100 mg·kg-1時(shí)最低，分別比對照下降46.8%、16.4%、67.5%，F(xiàn)v/Fm的下降反映砷脅迫會對該品種光合作用產(chǎn)生抑制作用。云煙-87:先升后降再升，10 mg·kg-1時(shí)短暫上升后下降，70 mg·kg-1最低，44.9%、19.3%、65%；100 mg·kg-1時(shí)均又上升，上升幅度分別為12.3%、10.9%、12.6%.可見翠碧1號較K326和云煙-87在受到脅迫傷害后表現(xiàn)出較強(qiáng)的忍耐性。
葉綠體是植物進(jìn)行光合作用的主要細(xì)胞器，As會損傷其超微結(jié)構(gòu)。As脅迫下植物出現(xiàn)毒性癥狀是由于葉綠素降解、葉綠體功能失調(diào)而不能進(jìn)行光合作用所致[22]。類囊體結(jié)構(gòu)的完整性和有序性對于葉綠體在光合作用中進(jìn)行正常而有效的光能轉(zhuǎn)換是非常必要的[23]。
圖2 As脅迫對煙草葉片F(xiàn)v/Fo、Fv/Fm、PIABS的影響Fig. 2 Effect of arsenic on Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS
2.3.2 As對不同品種葉綠素?zé)晒釵-J-I-P曲線的影響
由圖3可見：Fv/Fm低于0.8指示植物光合作用受到抑制，但無法具體確定光合系統(tǒng)的哪些部位受到傷害。葉綠素?zé)晒釵-J-I-P曲線被認(rèn)為是可以提供受損植物光合作用更詳細(xì)的信息[21,24]。而且能夠評估環(huán)境中較為廣泛的光強(qiáng)度對植物潛在的光合能力的影響[25]。由圖3可以看出，處理的各個(gè)樣品葉綠素?zé)晒獗憩F(xiàn)出典型的OJIP曲線，隨著As處理濃度的增加，K326和云煙-87的I點(diǎn)(F30ms)和P點(diǎn)熒光(Fm值)下降幅度較大，說明這些葉片光系統(tǒng)I末端電子受體側(cè)更氧化或可能受到光抑制損傷。
綜上所述，不同煙草在As脅迫下的表觀癥狀因As脅迫濃度、脅迫時(shí)間和煙草品種而異，表明不同品種對As毒害的敏感程度不同。3種煙草中表觀癥狀較明顯的是K326和云煙-87，顯然這2種煙草品種對As毒害的敏感性高于翠碧1號。
不同煙草的成熟葉片均首先出現(xiàn)毒害癥狀，且癥狀直觀明顯，表明葉片對As毒害最敏感，故表觀診斷煙草As污染的部位主要是葉片。
As是植物體的非必需元素，對作物有較強(qiáng)的毒性，但低濃度As對某些植物生長具有促進(jìn)作用。As≤20 mg·kg-1，3種煙草植株均生長良好，植株葉片未出現(xiàn)任何的受害癥狀；As≤40 mg·kg-1，葉綠素a、葉綠素a+b含量均上升；翠碧1號和云煙-87Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS結(jié)果相似，均先升后降.高濃度明顯地抑制植物光合作用和細(xì)胞生長?？赡茉蛉缫鹬参矬w內(nèi)產(chǎn)生有毒的自由基和活性氧，導(dǎo)致植物氧化壓力增大[26]。
圖3 As脅迫對煙草葉片OJIP曲線的影響Fig. 3 Effect of arsenic on OJIP curve
K326Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS隨濃度升高下降，翠碧1號和云煙-87均先升后降，但前者上升幅度遠(yuǎn)大于后者； Fv/Fm的下降反映砷脅迫會對該品種光合作用產(chǎn)生抑制作用。隨著As處理濃度的增加，K326和云煙-87的I點(diǎn)(F30ms)和P點(diǎn)熒光(Fm值)下降幅度較大，說明這些葉片光系統(tǒng)I末端電子受體側(cè)更氧化或可能受到光抑制損傷，而翠碧1號下降的幅度較小?？梢姡浔?號較K326和云煙-87對As脅迫表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐性。
[1] 杜喬娣, 黃占斌, 沈忱, 等. 環(huán)境材料對鉛、鎘、砷脅迫下玉米種子萌發(fā)的影[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2012, 31(5): 874-879
Du Q D，Huang Z B，Shen C，et al. Effect of environmental materials on germination of maize seed under stress of lead, cadmium and arsenic [J]. Journal of Agro-Environment Science, 2012，31(5): 874-879
[2] 朱忻鈺, 譚和平, 葉善蓉, 等. As對茶樹生長的影響及其在茶樹體內(nèi)的吸收與積累[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 35(3): 329-335
Zhu X Y, Tan H P, Ye S R, et al. Effect of arsenic on tea plant growth and its absorption and accumulation in tea plant [J]. Jounal of Anhui Agricultual University, 2008, 35(3): 329-335
[3] 李圣發(fā), 王宏鑌. 土壤砷污染及其修復(fù)技術(shù)的研究進(jìn)展[J]. 水土保持研究, 2011,18(4): 248-252
Li S F, Wang H B . Advances in the study of arsenic-contaminated soil and its remediation technology [J]. Research of Soil and Water Conservation, 2011, 18(4):248-252
[4] Stoeva N, Berov A M, Zlatev Z. Physiological response of maize to arsenic contamination [J]. Biologia Plantarum, 2003, 47(3):449-452
[5] 金晶煒, 許岳飛, 熊俊芬, 等. 砷脅迫對生菜種子萌發(fā)和幼苗細(xì)胞膜透性的影 [J]. 北方園藝, 2009, (12): 50-52
Jin J W, Xu Y F, Xiong J F, et al. Study on the effect of seed germination and membrane penetrability of lettuce under arsenic stress [J]. Northern Horticulture, 2009, (12): 50-52
[6] 李得孝, 郭月霞, 員海燕, 等. 玉米葉綠素含量的方法測定[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2005, 21(6): 153-155
Li D X, Guo Y X, Yuan H Y, et al. Determined methods of chlorophyⅡ from maize [J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2005, 21(6): 153-155
[7] 許大全.葉綠素含量的測定及其應(yīng)用中的幾個(gè)問題[J].植物生理學(xué)通訊, 2009,45(9): 896-897
Xu D Q. Several problems in measurement and application of chlorophyll content [J]. Plant Physiology Journal, 2009, 45(9): 896-897
[8] 詹杰, 黃毅斌, 鄭向麗, 等. 砷元素對水花生生長影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2008, 20(6): 95-97
Zhan J, Huang Y B, Zheng X L, et al. Effect of as element on growth of alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb [J]. Acta Agriculturae Jiangxi, 2008, 20(6): 95-97
[9] Khan I, Ahmad A, Iqbal M, et al. Modulation of antioxidant defence system for arsenic detoxie cation in Indian mustard [J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2009, 72: 626-634
[10] 楊桂娣, 劉長輝, 陸錦池, 等. 砷脅迫對苗期水稻光合生理的影響[J]. 農(nóng)產(chǎn)品加工·學(xué)刊, 2009, (1): 5-7
Yang G D, Liu C H, Lu J C, et al. Effect of photosynthetic physiological of rice seedling under arsenic stress [J]. Academic Periodical of Farm Products Processing, 2009, (1): 5-7
[11] 康瑞娟, 秦靜芬, 汪晶, 等. 砷對藍(lán)藻光合作用和細(xì)胞生長的影響[J]. 水生生物學(xué)報(bào), 2005, 29(2): 230-232
Kang R J, Qin J F, Wang J, et al. Effect of arsenic on growth and photosynthesisof cyanobacteria [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2005, 29(2): 230-232
[12] Paivoke A E A, Simola L K. Arsenate toxicity to Pisum sativum: Mineral nutrients, chlorophyll content and phytase activity [J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2001, 49: 111-121
[13] 楊文婕, 劉更另. 砷對植物衰老的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào), 19987, 33(1): 54-55
Yang W J, Liu G L. Effect of arsenic on plant senescence [J]. Plant Physiology Journal, 1997, 33(1): 54-55
[14] 馬新明, 李春明, 劉海濤, 等. Cd、Pb污染對烤煙ATP酶活性及煙葉品質(zhì)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2007, 26(2)：708 -712
Ma X M, Li C M, Liu H T, et al. Effect of Cd, Pb Pollution on ATPase activity and quality of tobacco leaves [J]. Journal of Agro-Environment Science, 2007, 26(2)：708 -712
[15] 劉登義, 謝建春, 楊世勇, 等. 銅尾礦對小麥生長發(fā)育和生理功能的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2001,12(1): 126-128
Liu D Y, Xie J C, Yang S Y, et al. Effects of copper mine tailings on growth and development and physiological function of wheat [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2001, 12(1): 126-128
[16] 李春喜, 邵云, 魯旭陽, 等. 砷對小麥生長發(fā)育的影響及其污染防治途徑[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2005, 33(8): 1908-1909
Li C X, Shao y, Lu X Y, et al. Effect of as on wheat growth and development and its controlling method [J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2005, 33(8): 1908-1909
[17] 李圣發(fā), 普紅平, 王宏鑌. 砷對植物光合作用影響的研究進(jìn)展[J] .土壤, 2008,40(3):360-366
Li S F, Pu H P, Wang H B. Advances in the study of effects of arsenic on plant photosynthesis [J]. Soils, 2008, 40(3): 360-366
[18] Marcelle R. Effects of Stress on Photosynthesis [M]. Martinus Nijhoff: The Hague, 1983: 371-382
[19] 楊丹慧, 許春輝, 趙福洪, 等. 鎘離子對菠菜葉綠體光系統(tǒng)Ⅱ的影響[J]. 植物學(xué)報(bào), 1989, 31(9): 702-707
Yang D H, Xu C H, Zhao F H, et al. The effect of cadmium on photosystem Ⅱ in spinach chloroplasts [J]. Journal of Integrative Plant Biology, 1989, 31(9): 702-707
[20] Govindjee. Sixty-three years since Kautsky: Chlorophyll a fluorescence [J]. Plant Physiology, 1995, 22: 131-160
[21] Dawsond S P, Dennison W C. Effects of ultraviolet and photosynthetically active radiation on five seagrass species [J]. Marine Biology, 1996, 125: 629-638
[22] 李功藩, 蔡琬平, 吳亞君, 等. 葉綠體結(jié)構(gòu)狀態(tài)與光化學(xué)活性的關(guān)系[J]. 植物生理學(xué)報(bào), 1987, 13(3): 295-301
Li G F, Cai W P, Wu Y J, et al. The relationship between structuralstatus and photochemical activity of chloroplasts [J]. Plant Physiology Journal, 1987, 13(3): 295-301
[23] 曹儀植, 宋占午. 植物生理學(xué)[M]. 蘭州：蘭州大學(xué)出版社, 1998: 18-154
[24] Van-Kooten O, Snel J F H. The use of chlorophyll fluorescence nomenclature in plant stress physiology [J]. Photosynthesis Research, 1990, 25:147-150
[25] Ralph P J, Burchett M D. Photosynthetic respose of Halophila ovalis to heavy metal stress [J]. Environmental Pollution, 1998: 91-101
[26] 蔣漢明, 鄧天龍, 賴冬梅, 等. 砷對植物生長的影響及植物耐砷機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 廣東微量元素科學(xué), 2009, 16(11): 1-5
Jiang H M, Deng T L, Lai D M, et al. Progresses on the effect of arseulc for plant andplant tolersnt mechaulsm [J]. Guangdong Trace Elements Science, 2009, 16(11): 1-5
◆
Influence of Arsenic Stress on the Photosynthetic Pigments and Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Different Tobacco Cultivars
Wu Minlan1,2,*, Li Honghong2, Jia Yangyang2, Yang Lintong2, Wang Guo2,#
1. Zhangzhou City University, Zhangzhou 363000, China 2. College of Resources and Environment, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China
Received 22 October 2014 accepted 24 November 2014
In order to study the influence of different concentrations of arsenic on the photosynthetic pigments and chlorophyll fluorescence characteristics of tobaccos three tobacco cultivars including , K326 and Yunyan 87 were pot-planted and treated with six varied concentrations of sodium arsenite solutions, ranging from 0 to 100 mg·kg-1. Leaf photosynthetic pigment contents and chlorophyll fluorescence parameters were determined, and harmful symptoms of tobaccos were observed at regular intervals.The results showed that the response of tobacco to arsenic stress varies according to arsenic concentrations, treated time and tobacco cultivars; leaf photosynthetic pigment contents and chlorophyll fluorescence parameters are enhanced at the condition of low arsenic concentrations, and inhibited at the condition of high arsenic concentrations; the growth of three tobacco cultivars is inhibited when treated with 40 mg·kg-1arsenic concentration, and the higher the arsenic concentration, the more obvious the symptoms of arsenic stress.The harmful symptoms of K326 and Yunyan 87 are more obvious, when compared with Cuibi 1, they have a higher susceptibility towards arsenic stress. With the extension of arsenic stress time, the tolerance of tobacco strengthens, and the susceptibility to arsenic stress weakens.
arsenic; toxicity; tobacco; photosynthetic pigments; chlorophyll fluorescence characteristics
吳敏蘭(1966-)，女，副教授，學(xué)士，研究方向：植物生理生態(tài)學(xué), E-mail：214923238@qq.com
#共同通訊作者(Co-corresponding author)， E-mail: zyyhjwg572003@gmail.com
10.7524/AJE.1673-5897-20141022003
2014-10-22 錄用日期：2014-11-24
1673-5897(2015)3-216-08
Q945.79 S572
A
王 果(1957-)，男，教授，博士，研究方向：土壤污染生態(tài)學(xué)
吳敏蘭，李葒葒，賈洋洋, 等. 砷脅迫對不同煙草品種光合色素和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 生態(tài)毒理學(xué)報(bào)，2015, 10(3): 216-223
Wu M L, Li H H, Jia Y Y, et al. Influence of arsenic stress on the photosynthetic pigments and Chlorophyll fluorescence characteristics of different tobacco cultivars [J]. Asian Journal of Ecotoxicology, 2015, 10(3): 216-223 (in Chinese)
猜你喜歡
提取葉綠素閱讀(科學(xué)探秘)(2020年8期)2020-11-06 06:22:48 烤煙新品種選育區(qū)域試驗(yàn)對比分析農(nóng)業(yè)技術(shù)與裝備(2020年10期)2020-11-03 11:25:44 毒害科學(xué)導(dǎo)報(bào)·學(xué)術(shù)(2020年19期)2020-07-09 11:21:37 桃樹葉綠素含量與SPAD值呈極顯著正相關(guān)中國果業(yè)信息(2019年1期)2019-01-05 17:41:42 葉綠素家族概述生物學(xué)教學(xué)(2017年9期)2017-08-20 13:22:32 司馬云煙河北書畫研究(2016年6期)2016-02-03 02:57:44 You’ve got questions, she’s got answers漢語世界(The World of Chinese)(2016年3期)2016-01-10 12:15:40 水云煙作品詩歌月刊(2014年3期)2015-04-14 17:50:51 繁華云煙過，始覺素中歡傳奇故事(破繭成蝶)(2015年8期)2015-02-28 09:29:41 由松針制取三種葉綠素鈉鹽及其穩(wěn)定性的研究食品工業(yè)科技(2014年6期)2014-05-10 06:04:50
吳敏蘭，李葒葒，賈洋洋，楊林通，王 果,#
1. 漳州城市職業(yè)學(xué)院，漳州 363000 2. 福建農(nóng)林大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，福州 350002
?
砷脅迫對不同煙草品種光合色素和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
吳敏蘭1,2,*，李葒葒2，賈洋洋2，楊林通2，王 果2,#
1. 漳州城市職業(yè)學(xué)院，漳州 363000 2. 福建農(nóng)林大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，福州 350002
為了研究不同濃度砷(As)對煙草光合色素和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀紫葘?個(gè)煙草品種翠碧1號、K326和云煙-87幼苗種植在從0到100 mg·kg-1亞砷酸鈉(NaAsO2)的6個(gè)濃度組中進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，并定期進(jìn)行煙草受害癥狀的觀測，測定葉片的光合色素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)。結(jié)果表明：煙草在As脅迫下的反應(yīng)因As脅迫濃度、脅迫時(shí)間和煙草品種而異。煙草光合色素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)均表現(xiàn)為低濃度下有促進(jìn)效應(yīng)和高濃度下有抑制效應(yīng)，同時(shí)3種煙草在40 mg·kg-1As濃度處理下出現(xiàn)生長受阻，且濃度越高脅迫癥狀越明顯。K326和云煙-87表觀癥狀較明顯，對As毒害的敏感性高于翠碧1號。隨著As脅迫時(shí)間的延長，煙草的耐性增強(qiáng)，對As脅迫的敏感性減弱。
砷；毒性；煙草；光合色素；葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
砷(As)作為環(huán)境中主要的重金屬污染元素，廣泛存在于城市垃圾、廢水、汽污、化肥、有機(jī)農(nóng)藥及各種生產(chǎn)原材料中，可經(jīng)污水灌溉、大氣污染物的沉降、農(nóng)藥和肥料的施用等途徑進(jìn)入土壤，且易于累積，難于去除[1-2]。農(nóng)田土壤中的砷通過食物鏈進(jìn)入人體，從而嚴(yán)重危害人類健康。
土壤中較高砷含量會對植物產(chǎn)生毒害效應(yīng)，危害其生長發(fā)育，使農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)下降[3]。煙草作為重要經(jīng)濟(jì)作物，重金屬不僅影響其產(chǎn)量，更威脅著產(chǎn)品的安全性。有關(guān)As對植物的影響，國內(nèi)已有一些報(bào)道，多是對作物發(fā)芽及幼苗生長影響的報(bào)道，如Na3AsO4作用下玉米的葉綠素、類胡蘿卜素及蛋白質(zhì)的含量和光合效率均減少[4]，As脅迫對生菜種子萌發(fā)和幼苗細(xì)胞膜透性的影響[5]。有關(guān)As影響植物完整生長過程的研究還不多見。本試驗(yàn)采用盆栽方法，研究了不同濃度As對三個(gè)煙草品種翠碧1號(Cuibi 1)、K326(K326)和云煙-87(Yunyan 87)從幼苗移栽伸根期至成熟期的生長和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懸约岸竞ΠY狀，旨在探討As對煙草的毒害機(jī)理，并為煙草生產(chǎn)中砷毒害效應(yīng)的早期預(yù)報(bào)和污染評價(jià)提供理論依據(jù)。
1 材料和方法(Materials and Methods)
1.1 供試材料
煙草幼苗翠碧1號、K326和云煙-87，由福建省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供(福建省主栽品種)。亞砷酸鈉(NaAsO2)為分析純試劑。煙草專用肥由福建省煙草公司提供。供試土壤采自福州市閩侯縣的水稻田表層土壤。
1.2 材料培養(yǎng)與試驗(yàn)方法設(shè)計(jì)
土壤盆栽試驗(yàn)在福建農(nóng)林大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院進(jìn)行。土壤樣品采回后自然風(fēng)干、錘碎，裝入盆栽容器塑料桶內(nèi)。每盆裝風(fēng)干土9 kg，同時(shí)每盆施入煙草專用肥(由福建省煙草公司提供)2.94 g，鈣鎂磷肥0.70 g。煙草的As3+處理濃度依次為：0(CK)、10、20、40、70、100 mg·kg-1。以亞砷酸鈉(NaAsO2)溶液一次性加入，與土壤充分混合后放置15 d后移栽煙草幼苗(生長狀態(tài)基本一致、2～3片真葉)，每盆1株，所有處理均重復(fù)3次, 3個(gè)品種共計(jì)煙株54棵。移栽后按一般大田生產(chǎn)要求管理。
1.3 測試項(xiàng)目及方法
培養(yǎng)期間，定期進(jìn)行煙草受害癥狀的觀測，并測定葉片的光合色素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)。
1.3.1 煙草受害癥狀觀測
每天觀察和記載煙草生長的伸根期(移栽后19 d)、團(tuán)棵期(移栽后40 d)、旺長期(移栽后54 d)、現(xiàn)蕾期(移栽后74 d)和成熟期(移栽后100 d)的生長癥狀，并拍照。
1.3.2 光合色素含量測定
移栽85天后，于2012年6月26日取樣。用面積為0.608 cm2的打孔器在煙草葉片中部相同葉位打孔取樣，樣品裝入錫箔袋中，密封，迅速放入液氮中，帶回實(shí)驗(yàn)室置于-86℃超低溫冷凍存儲箱備用。以80%丙酮提取色素后采用分光光度法(日本島津UV-1750雙光束紫外可見分光光度計(jì))測定。參考[6-7]并略作修改。
1.3.3 葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定
于2012年6月25日夜間，在各植株中部選取相同部位同一方向且長勢相同的無病蟲害葉片，用英國Handy PEA 植物效率儀(Hansatech)測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。完整測定葉綠素的OJIP熒光誘導(dǎo)曲線和 Fo, Fm, Fv, Fv/Fm ,PIABS等多個(gè)熒光參數(shù)。
1.4 數(shù)據(jù)分析
試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理和分析采用DPS(v7.05)和Sigmaplot(10.0)軟件。
2 結(jié)果與分析(Results and Analysis)
2.1 As對煙草毒害的表觀癥狀
As對煙草毒害的表觀癥狀表現(xiàn)為植株矮小，葉片失綠發(fā)黃，根條數(shù)減少等。在As添加量區(qū)間內(nèi)(0～100 mg·kg-1)內(nèi)，煙草在As脅迫下的表觀癥狀因As脅迫濃度、脅迫時(shí)間和煙草品種而異，表明不同品種對As毒害的敏感程度不同(表1)。
3種煙草在較低As濃度(40 mg·kg-1)時(shí)出現(xiàn)生長受阻，主要表現(xiàn)為株高隨As濃度升高明顯降低、莖短、葉小、葉片數(shù)減少。隨As濃度增高，煙草在生長過程中出現(xiàn)植株較矮，部分葉片黃化脫落現(xiàn)象，根系短小、稀少、主根生長受到抑制(見圖1)。在100 mg·kg-1條件下As已嚴(yán)重影響植物的正常生長，葉色枯黃、枯萎、凋落嚴(yán)重，主根生長顯著受抑制。3種煙草中表觀癥狀較明顯的是K326和云煙-87，莖細(xì)長、葉片稀疏以及根系的變化最為突出，而翠碧1號莖較前二者粗壯，葉色碧綠，顯然這2種煙草品種對As毒害的敏感性高于翠碧1號。詹杰等[8]研究了砷對水花生生長的影響，發(fā)現(xiàn)低濃度As都促進(jìn)了生長。而高濃度的毒害作用非常明顯。KHAN等[9]研究印度芥菜、楊桂娣等[10]研究水稻、康瑞娟等[11]研究藍(lán)藻，發(fā)現(xiàn)在高濃度處理下都產(chǎn)生嚴(yán)重的毒害效應(yīng)。這與本試驗(yàn)的效果相一致。
表1 3種煙草As毒害的癥狀表現(xiàn)
圖1 CK處理和100 mgkg-1As處理101d煙草根部的毒害癥狀Fig. 1 Poisoning symptoms of of tobacco in CK treatment and 100 mg·Kg-1as 101 d
2.2 As對煙草葉光合色素含量的影響
本試驗(yàn)研究結(jié)果表明：As對葉片中葉綠素a、葉綠素b以及類胡蘿卜素含量的影響表現(xiàn)為低濃度下促進(jìn)和高濃度下的抑制；隨著As處理濃度增加，葉綠素a/b比值均表現(xiàn)為先升后降。
表2可見：翠碧1號、K326和云煙-87的葉綠素a、葉綠素a+b含量均先升后降，且均在添加濃度40 mg·kg-1時(shí)達(dá)到最大值，葉綠素a分別較對照增加28.9%、13.2%和29.6%，葉綠素a+b含量分別較對照增加28.3%、10.4%和27.0%。且翠碧1號和云煙-87較對照均差異顯著。
As對翠碧1號、K326和云煙-87的葉綠素b含量影響差異較大：翠碧1號僅在40 mg·kg-1時(shí)比對照顯著增加；K326在70 mg·kg-1時(shí)比對照顯著增加；云煙-87則在20 mg·kg-1時(shí)、40 mg·kg-1時(shí)、70 mg·kg-1時(shí)均比對照顯著增加。
類胡蘿卜素含量：翠碧1號、K326和云煙-87亦均先升后降，且均在添加濃度40 mg·kg-1時(shí)達(dá)到最大值，翠碧1號和云煙-87較對照有顯著差異，K326各處理間無顯著差異。
表2 As對煙草葉光合色素含量的影響
注：平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同列英文小寫字母不同表示葉綠素含量差異顯著(P<0.05)。
Note: Average±standard error, The different lowercases in the same row mean the content of photosynthetic pigment is significant correlated (P<0.05).
As也影響葉綠素分子的比例。翠碧1號和云煙-87葉綠素a/b各處理間無顯著差異，K326先升后降，70 mg·kg-1時(shí)達(dá)最大值，較對照的上升19.0%；100 mg·kg1最低。
Paivoke等[12]研究了As對豌豆葉綠素含量表明葉綠素a/b下降；、楊文婕等研究了As對龍須草影響結(jié)果顯示葉綠素含量隨As處理濃度的增加呈現(xiàn)先升后降的趨勢，但其總?cè)~綠素含量和葉綠素a/b比值均低于對照[13]。馬新明等認(rèn)為，隨著葉片的衰老，葉綠素含量逐漸下降，葉綠素a比葉綠素b下降得更快，葉綠素a/b值可作為葉片衰老的指標(biāo)。這也說明，As具有加速煙草葉片衰老的作用[14]。
葉綠素含量是影響光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)[15]，在一定范圍內(nèi)，其含量與光合作用呈正相關(guān)系。煙草經(jīng)As處理了，葉片中葉綠素含量隨As濃度的增加而降低，其原因是由于As進(jìn)入植物體后，使葉綠素酶活性增大，導(dǎo)致葉綠素分解加快[16]。As能取代葉綠素分子中的Mg離子并干擾葉綠素合成酶的活性，時(shí)葉綠素合成受阻，同時(shí)增加了葉綠素分解酶的活性，使葉綠素分解[17]。
2.3 As對不同品種煙草葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
2.3.1 As對不同品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS的影響
目前已有很多研究表明，在重金屬污染下，在其他可見損傷表現(xiàn)出來之前，光系統(tǒng)(特別是PSⅡ)已經(jīng)遭到損傷，大多數(shù)重金屬離子對PSⅡ的抑制作用遠(yuǎn)較對PSⅠ顯著，PSⅡ是對重金屬離子作用最敏感的部位[18-19]。
正常生理狀態(tài)下，F(xiàn)v/Fm是一個(gè)比較穩(wěn)定的值，無論植物種類，F(xiàn)v/Fm的值通常在0.8左右[20]。Fv/Fm低于0.8指示的光合抑制有可能來自于光保護(hù)或者光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心受損[21]。因此，F(xiàn)v/Fm的值常被用來指示環(huán)境對植物的脅迫。
本次試驗(yàn)顯示(圖2)，翠碧1號：Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS結(jié)果相似，均先升后降，70 mg·kg-1最低，分別比對照下降37.8%、11.2%、64.6%；100 mg·kg-1時(shí)均又上升，上升幅度分別為26.7%、7.4%、79.5%。K326: Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS均隨濃度升高而下降，100 mg·kg-1時(shí)最低，分別比對照下降46.8%、16.4%、67.5%，F(xiàn)v/Fm的下降反映砷脅迫會對該品種光合作用產(chǎn)生抑制作用。云煙-87:先升后降再升，10 mg·kg-1時(shí)短暫上升后下降，70 mg·kg-1最低，44.9%、19.3%、65%；100 mg·kg-1時(shí)均又上升，上升幅度分別為12.3%、10.9%、12.6%.可見翠碧1號較K326和云煙-87在受到脅迫傷害后表現(xiàn)出較強(qiáng)的忍耐性。
葉綠體是植物進(jìn)行光合作用的主要細(xì)胞器，As會損傷其超微結(jié)構(gòu)。As脅迫下植物出現(xiàn)毒性癥狀是由于葉綠素降解、葉綠體功能失調(diào)而不能進(jìn)行光合作用所致[22]。類囊體結(jié)構(gòu)的完整性和有序性對于葉綠體在光合作用中進(jìn)行正常而有效的光能轉(zhuǎn)換是非常必要的[23]。
圖2 As脅迫對煙草葉片F(xiàn)v/Fo、Fv/Fm、PIABS的影響Fig. 2 Effect of arsenic on Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS
2.3.2 As對不同品種葉綠素?zé)晒釵-J-I-P曲線的影響
由圖3可見：Fv/Fm低于0.8指示植物光合作用受到抑制，但無法具體確定光合系統(tǒng)的哪些部位受到傷害。葉綠素?zé)晒釵-J-I-P曲線被認(rèn)為是可以提供受損植物光合作用更詳細(xì)的信息[21,24]。而且能夠評估環(huán)境中較為廣泛的光強(qiáng)度對植物潛在的光合能力的影響[25]。由圖3可以看出，處理的各個(gè)樣品葉綠素?zé)晒獗憩F(xiàn)出典型的OJIP曲線，隨著As處理濃度的增加，K326和云煙-87的I點(diǎn)(F30ms)和P點(diǎn)熒光(Fm值)下降幅度較大，說明這些葉片光系統(tǒng)I末端電子受體側(cè)更氧化或可能受到光抑制損傷。
綜上所述，不同煙草在As脅迫下的表觀癥狀因As脅迫濃度、脅迫時(shí)間和煙草品種而異，表明不同品種對As毒害的敏感程度不同。3種煙草中表觀癥狀較明顯的是K326和云煙-87，顯然這2種煙草品種對As毒害的敏感性高于翠碧1號。
不同煙草的成熟葉片均首先出現(xiàn)毒害癥狀，且癥狀直觀明顯，表明葉片對As毒害最敏感，故表觀診斷煙草As污染的部位主要是葉片。
As是植物體的非必需元素，對作物有較強(qiáng)的毒性，但低濃度As對某些植物生長具有促進(jìn)作用。As≤20 mg·kg-1，3種煙草植株均生長良好，植株葉片未出現(xiàn)任何的受害癥狀；As≤40 mg·kg-1，葉綠素a、葉綠素a+b含量均上升；翠碧1號和云煙-87Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS結(jié)果相似，均先升后降.高濃度明顯地抑制植物光合作用和細(xì)胞生長?？赡茉蛉缫鹬参矬w內(nèi)產(chǎn)生有毒的自由基和活性氧，導(dǎo)致植物氧化壓力增大[26]。
圖3 As脅迫對煙草葉片OJIP曲線的影響Fig. 3 Effect of arsenic on OJIP curve
K326Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS隨濃度升高下降，翠碧1號和云煙-87均先升后降，但前者上升幅度遠(yuǎn)大于后者； Fv/Fm的下降反映砷脅迫會對該品種光合作用產(chǎn)生抑制作用。隨著As處理濃度的增加，K326和云煙-87的I點(diǎn)(F30ms)和P點(diǎn)熒光(Fm值)下降幅度較大，說明這些葉片光系統(tǒng)I末端電子受體側(cè)更氧化或可能受到光抑制損傷，而翠碧1號下降的幅度較小?？梢姡浔?號較K326和云煙-87對As脅迫表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐性。
[1] 杜喬娣, 黃占斌, 沈忱, 等. 環(huán)境材料對鉛、鎘、砷脅迫下玉米種子萌發(fā)的影[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2012, 31(5): 874-879
Du Q D，Huang Z B，Shen C，et al. Effect of environmental materials on germination of maize seed under stress of lead, cadmium and arsenic [J]. Journal of Agro-Environment Science, 2012，31(5): 874-879
[2] 朱忻鈺, 譚和平, 葉善蓉, 等. As對茶樹生長的影響及其在茶樹體內(nèi)的吸收與積累[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 35(3): 329-335
Zhu X Y, Tan H P, Ye S R, et al. Effect of arsenic on tea plant growth and its absorption and accumulation in tea plant [J]. Jounal of Anhui Agricultual University, 2008, 35(3): 329-335
[3] 李圣發(fā), 王宏鑌. 土壤砷污染及其修復(fù)技術(shù)的研究進(jìn)展[J]. 水土保持研究, 2011,18(4): 248-252
Li S F, Wang H B . Advances in the study of arsenic-contaminated soil and its remediation technology [J]. Research of Soil and Water Conservation, 2011, 18(4):248-252
[4] Stoeva N, Berov A M, Zlatev Z. Physiological response of maize to arsenic contamination [J]. Biologia Plantarum, 2003, 47(3):449-452
[5] 金晶煒, 許岳飛, 熊俊芬, 等. 砷脅迫對生菜種子萌發(fā)和幼苗細(xì)胞膜透性的影 [J]. 北方園藝, 2009, (12): 50-52
Jin J W, Xu Y F, Xiong J F, et al. Study on the effect of seed germination and membrane penetrability of lettuce under arsenic stress [J]. Northern Horticulture, 2009, (12): 50-52
[6] 李得孝, 郭月霞, 員海燕, 等. 玉米葉綠素含量的方法測定[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2005, 21(6): 153-155
Li D X, Guo Y X, Yuan H Y, et al. Determined methods of chlorophyⅡ from maize [J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2005, 21(6): 153-155
[7] 許大全.葉綠素含量的測定及其應(yīng)用中的幾個(gè)問題[J].植物生理學(xué)通訊, 2009,45(9): 896-897
Xu D Q. Several problems in measurement and application of chlorophyll content [J]. Plant Physiology Journal, 2009, 45(9): 896-897
[8] 詹杰, 黃毅斌, 鄭向麗, 等. 砷元素對水花生生長影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2008, 20(6): 95-97
Zhan J, Huang Y B, Zheng X L, et al. Effect of as element on growth of alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb [J]. Acta Agriculturae Jiangxi, 2008, 20(6): 95-97
[9] Khan I, Ahmad A, Iqbal M, et al. Modulation of antioxidant defence system for arsenic detoxie cation in Indian mustard [J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2009, 72: 626-634
[10] 楊桂娣, 劉長輝, 陸錦池, 等. 砷脅迫對苗期水稻光合生理的影響[J]. 農(nóng)產(chǎn)品加工·學(xué)刊, 2009, (1): 5-7
Yang G D, Liu C H, Lu J C, et al. Effect of photosynthetic physiological of rice seedling under arsenic stress [J]. Academic Periodical of Farm Products Processing, 2009, (1): 5-7
[11] 康瑞娟, 秦靜芬, 汪晶, 等. 砷對藍(lán)藻光合作用和細(xì)胞生長的影響[J]. 水生生物學(xué)報(bào), 2005, 29(2): 230-232
Kang R J, Qin J F, Wang J, et al. Effect of arsenic on growth and photosynthesisof cyanobacteria [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2005, 29(2): 230-232
[12] Paivoke A E A, Simola L K. Arsenate toxicity to Pisum sativum: Mineral nutrients, chlorophyll content and phytase activity [J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2001, 49: 111-121
[13] 楊文婕, 劉更另. 砷對植物衰老的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào), 19987, 33(1): 54-55
Yang W J, Liu G L. Effect of arsenic on plant senescence [J]. Plant Physiology Journal, 1997, 33(1): 54-55
[14] 馬新明, 李春明, 劉海濤, 等. Cd、Pb污染對烤煙ATP酶活性及煙葉品質(zhì)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2007, 26(2)：708 -712
Ma X M, Li C M, Liu H T, et al. Effect of Cd, Pb Pollution on ATPase activity and quality of tobacco leaves [J]. Journal of Agro-Environment Science, 2007, 26(2)：708 -712
[15] 劉登義, 謝建春, 楊世勇, 等. 銅尾礦對小麥生長發(fā)育和生理功能的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2001,12(1): 126-128
Liu D Y, Xie J C, Yang S Y, et al. Effects of copper mine tailings on growth and development and physiological function of wheat [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2001, 12(1): 126-128
[16] 李春喜, 邵云, 魯旭陽, 等. 砷對小麥生長發(fā)育的影響及其污染防治途徑[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2005, 33(8): 1908-1909
Li C X, Shao y, Lu X Y, et al. Effect of as on wheat growth and development and its controlling method [J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2005, 33(8): 1908-1909
[17] 李圣發(fā), 普紅平, 王宏鑌. 砷對植物光合作用影響的研究進(jìn)展[J] .土壤, 2008,40(3):360-366
Li S F, Pu H P, Wang H B. Advances in the study of effects of arsenic on plant photosynthesis [J]. Soils, 2008, 40(3): 360-366
[18] Marcelle R. Effects of Stress on Photosynthesis [M]. Martinus Nijhoff: The Hague, 1983: 371-382
[19] 楊丹慧, 許春輝, 趙福洪, 等. 鎘離子對菠菜葉綠體光系統(tǒng)Ⅱ的影響[J]. 植物學(xué)報(bào), 1989, 31(9): 702-707
Yang D H, Xu C H, Zhao F H, et al. The effect of cadmium on photosystem Ⅱ in spinach chloroplasts [J]. Journal of Integrative Plant Biology, 1989, 31(9): 702-707
[20] Govindjee. Sixty-three years since Kautsky: Chlorophyll a fluorescence [J]. Plant Physiology, 1995, 22: 131-160
[21] Dawsond S P, Dennison W C. Effects of ultraviolet and photosynthetically active radiation on five seagrass species [J]. Marine Biology, 1996, 125: 629-638
[22] 李功藩, 蔡琬平, 吳亞君, 等. 葉綠體結(jié)構(gòu)狀態(tài)與光化學(xué)活性的關(guān)系[J]. 植物生理學(xué)報(bào), 1987, 13(3): 295-301
Li G F, Cai W P, Wu Y J, et al. The relationship between structuralstatus and photochemical activity of chloroplasts [J]. Plant Physiology Journal, 1987, 13(3): 295-301
[23] 曹儀植, 宋占午. 植物生理學(xué)[M]. 蘭州：蘭州大學(xué)出版社, 1998: 18-154
[24] Van-Kooten O, Snel J F H. The use of chlorophyll fluorescence nomenclature in plant stress physiology [J]. Photosynthesis Research, 1990, 25:147-150
[25] Ralph P J, Burchett M D. Photosynthetic respose of Halophila ovalis to heavy metal stress [J]. Environmental Pollution, 1998: 91-101
[26] 蔣漢明, 鄧天龍, 賴冬梅, 等. 砷對植物生長的影響及植物耐砷機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 廣東微量元素科學(xué), 2009, 16(11): 1-5
Jiang H M, Deng T L, Lai D M, et al. Progresses on the effect of arseulc for plant andplant tolersnt mechaulsm [J]. Guangdong Trace Elements Science, 2009, 16(11): 1-5
◆
Influence of Arsenic Stress on the Photosynthetic Pigments and Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Different Tobacco Cultivars
Wu Minlan1,2,*, Li Honghong2, Jia Yangyang2, Yang Lintong2, Wang Guo2,#
1. Zhangzhou City University, Zhangzhou 363000, China 2. College of Resources and Environment, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China
Received 22 October 2014 accepted 24 November 2014
In order to study the influence of different concentrations of arsenic on the photosynthetic pigments and chlorophyll fluorescence characteristics of tobaccos three tobacco cultivars including , K326 and Yunyan 87 were pot-planted and treated with six varied concentrations of sodium arsenite solutions, ranging from 0 to 100 mg·kg-1. Leaf photosynthetic pigment contents and chlorophyll fluorescence parameters were determined, and harmful symptoms of tobaccos were observed at regular intervals.The results showed that the response of tobacco to arsenic stress varies according to arsenic concentrations, treated time and tobacco cultivars; leaf photosynthetic pigment contents and chlorophyll fluorescence parameters are enhanced at the condition of low arsenic concentrations, and inhibited at the condition of high arsenic concentrations; the growth of three tobacco cultivars is inhibited when treated with 40 mg·kg-1arsenic concentration, and the higher the arsenic concentration, the more obvious the symptoms of arsenic stress.The harmful symptoms of K326 and Yunyan 87 are more obvious, when compared with Cuibi 1, they have a higher susceptibility towards arsenic stress. With the extension of arsenic stress time, the tolerance of tobacco strengthens, and the susceptibility to arsenic stress weakens.
arsenic; toxicity; tobacco; photosynthetic pigments; chlorophyll fluorescence characteristics
吳敏蘭(1966-)，女，副教授，學(xué)士，研究方向：植物生理生態(tài)學(xué), E-mail：214923238@qq.com
#共同通訊作者(Co-corresponding author)， E-mail: zyyhjwg572003@gmail.com
10.7524/AJE.1673-5897-20141022003
2014-10-22 錄用日期：2014-11-24
1673-5897(2015)3-216-08
Q945.79 S572
A
王 果(1957-)，男，教授，博士，研究方向：土壤污染生態(tài)學(xué)
吳敏蘭，李葒葒，賈洋洋, 等. 砷脅迫對不同煙草品種光合色素和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 生態(tài)毒理學(xué)報(bào)，2015, 10(3): 216-223
Wu M L, Li H H, Jia Y Y, et al. Influence of arsenic stress on the photosynthetic pigments and Chlorophyll fluorescence characteristics of different tobacco cultivars [J]. Asian Journal of Ecotoxicology, 2015, 10(3): 216-223 (in Chinese)
猜你喜歡
閱讀(科學(xué)探秘)(2020年8期)2020-11-06 06:22:48
農(nóng)業(yè)技術(shù)與裝備(2020年10期)2020-11-03 11:25:44
科學(xué)導(dǎo)報(bào)·學(xué)術(shù)(2020年19期)2020-07-09 11:21:37
中國果業(yè)信息(2019年1期)2019-01-05 17:41:42
生物學(xué)教學(xué)(2017年9期)2017-08-20 13:22:32
河北書畫研究(2016年6期)2016-02-03 02:57:44
漢語世界(The World of Chinese)(2016年3期)2016-01-10 12:15:40
詩歌月刊(2014年3期)2015-04-14 17:50:51
傳奇故事(破繭成蝶)(2015年8期)2015-02-28 09:29:41
食品工業(yè)科技(2014年6期)2014-05-10 06:04:50
