滿歸地區(qū)偃松單木生物量模型1)

莊會霞 劉琪璟 孟盛旺 賈全全 鄧留寶

(北京林業(yè)大學，北京，100083) (內(nèi)蒙古自治區(qū)滿歸林業(yè)局)

責任編輯:王廣建。

偃松(Pinus pumila)屬于松亞科松屬五針松組植物，樹干通常伏臥地面匍匐生長，樹干長度可達3～7 m，但其垂直高度僅1．5～1．8 m，是一種慢生樹種［1］。同多種木本植物一樣，偃松是一種強適應的多型種［2-3］，在適應生境的同時不斷改變自己。偃松壽命可達250年，成熟齡為30 a，耐陰性較強，耐火性較差，種子傳播距離可達150 m，萌發(fā)能力較差［4］。偃松資源分布在歐亞大陸的東部，在我國集中分布在大興安嶺、小興安嶺、張廣才嶺及長白山的高海拔地帶［5］;多呈孤島狀分布于高峰頂端，成為森林植被垂直分布的上限，其分布下限的海拔高度自南向北逐漸降低［6］。在高海拔地區(qū)，偃松與高山植物(小灌木和草本)混交;在低海拔地區(qū)，作為林下植被物種(下木)，與高冠植物混交。在大興安嶺地區(qū)共有17．7萬hm2的偃松矮曲林，另有偃松興安落葉松林57．8萬hm2［7］。大興安嶺的偃松矮曲林主要分布在北部1 000～1 500 m的高海拔處，呈島狀分布，每塊的面積10～50 hm2，有的達100 hm2以上。偃松矮曲林所處的位置海拔高，風力大，土壤貧瘠。

國外有關(guān)偃松的研究主要涉及群落學特征［8-9］、高生長［10］、生長量［11-14］、光合作用［15-16］、溫度適應性［17-19］、種子傳播［20］、林齡［21］等方面。我國對偃松的研究主要集中于資源開發(fā)利用、形態(tài)學、遺傳學、引種等方面［22-25］，對偃松生物量的研究鮮有報道。

生物量是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要體現(xiàn)，對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的形成影響巨大［26］。灌木作為生態(tài)系統(tǒng)的重要類型之一，在涵養(yǎng)水源、保持水土、生態(tài)系統(tǒng)演替等方面具有重要作用。目前，對生物量的研究主要集中在耕地、草地以及森林植被的喬木部分。雖然有一些針對灌木層生物量及其模型的研究［27-28］，但主要研究的是闊葉灌木樹種［27，29-31］。

偃松作為松類中少有的針葉灌木，或者灌木狀小喬木，既具有灌木叢生的特點，又有針葉樹種輪生的特性。因此，調(diào)查時，既不能完全依照喬木的調(diào)查方法，又不能盲目地效仿灌木的調(diào)查方法。無論喬木還是灌木，傳統(tǒng)生物量研究多采用全株收獲稱重法，其工作量較大，且耗費時間。本文突破傳統(tǒng)研究方法，使用嵌套回歸法［32］對偃松單木進行解剖調(diào)查，建立偃松各組分各級生物量模型和單木地上各組分生物量模型，為進一步研究偃松生物量提供必要的依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古滿歸林業(yè)局，地處大興安嶺北部，隸屬于內(nèi)蒙古根河市。該地區(qū)為高緯度寒冷地區(qū)，地理坐標為東經(jīng)121°05'44″～122°47'05″，北緯51°51'02″～52°30'52″，海拔高度1 000～2 000 m。年平均氣溫為-0．1℃，全年總?cè)照諘r間為2 467．8 h。最大積雪深度平均為25 cm，全年降水量為504．2 mm。

調(diào)查樣地位于滿歸林業(yè)局的高地林場的山脊處，海拔1 000 m左右，為偃松單優(yōu)群落，偃松密度為14 000株/hm2。喬木層伴生少量生長不良的白樺(Betula platyphylla)和興安落葉松(Larix gmelinii)。林下植被有巖高蘭(Empetrum nigrum var．japonicum)、細葉杜香(Ledum palustre)和越桔(Vaccinium vitis-idaea)等。

2 研究方法

2．1 生物量調(diào)查

本研究以最小限度干擾的原則，2012年6月份在滿歸地區(qū)高地林場山脊(1 100 m)偃松矮曲林采伐15株偃松。由于偃松以叢生為主，叢內(nèi)每一個個體視為一個單木。從基部至梢頂，以50 cm為區(qū)分段，測定各區(qū)分段的帶皮直徑、皮厚和樹干總長度，地上生物量忽略繁殖器官部分。由山脊伐倒木各區(qū)分段帶皮直徑和皮厚，建立去皮直徑和帶皮直徑之間的關(guān)系方程。另外，在5株偃松活立木上，也測定了樹干各區(qū)分段帶皮直徑，據(jù)此可推算相應的去皮直徑。利用平均斷面積區(qū)分求積法，求算樹干帶皮體積和去皮體積，二者之差即為樹皮體積。在樹干中部取木材和樹皮樣品，各取3個重復，采用排水法測其鮮樣體積。65℃下烘干至恒質(zhì)量，計算木材密度和樹皮密度。木材(樹皮)的生物量=鮮樣體積×木材(樹皮)密度。

根據(jù)嵌套回歸法的基本原理［32］，對伐倒木的枝條結(jié)構(gòu)進行解析，測定單木所有的一級枝條的基徑，選擇基徑較大的一級枝條測定其上所有的二級枝條基徑，依次類推。不分枝條級別測定不同基徑枝軸(去掉次級分枝后就是枝軸。)的長度，通過平均斷面積區(qū)分求積法，計算枝軸體積。選樹干中部的枝條，取枝條中部作為樣品，采用與樹干相同的處理方法，計算枝條密度、體積及生物量。

在偃松伐倒木上，隨機選取基徑大小不同的枝軸，查數(shù)不同枝軸基徑所具有的針葉束數(shù)。在樹干中部的枝條中部取針葉樣品，從中隨機取50束針葉為一組，3個重復，烘干稱質(zhì)量，求針葉單針干質(zhì)量。針葉生物量=針葉數(shù)量×針葉單針干質(zhì)量。

2．2 生物量模型建立

根據(jù)研究對象的尺度不同，可將生物量模型劃分為單木模型和林分模型，本文建立的是單木生物量模型?？刹捎玫膯文旧锪磕Ｐ秃芏啵?3-35］，其中以冪函數(shù)模型應用較廣。

典型性和喬木型灌木的生物量模型多以地徑(D)、離地10 cm處的直徑(D10)、高度(H)、冠幅(C)、植冠面積(AC)、植冠體積(VC)及其組合等為自變量［36-37］。但由于偃松株數(shù)密度較大，叢與叢之間交錯生長，所以相對于低矮的典型性灌木和稀疏的喬木型灌木來說，調(diào)查偃松高度、冠幅等比較困難，且準確度很難把握，相反，其基徑比較容易調(diào)查。因此，本研究以偃松樹干基徑為自變量，以各器官生物量為因變量，建立二者之間的異速生長方程。模型表達式為W=aDb。式中:W為某組分或全株的生物量;D為枝條或樹干帶皮基徑;a，b為模型參數(shù)。

偃松最多具有5級枝條，依據(jù)文獻報道的嵌套回歸法［32］從倒一級枝條(即枝軸)依次擬合各級枝條生物量方程，直至單木枝條總生物量與樹干基徑之間的回歸模型。針葉生物量模型擬合過程與枝條類似，但樹干上只有梢頂附近才有針葉生長，所以忽略了樹干上的針葉生物量。具體的擬合過程詳見嵌套式回歸建立樹木生物量模型［32］。

分別各分量和總量建立獨立生物量模型，但各分量模型間不相容，即分量之和與總量不一致，所以需要進行相容性處理［38-41］。本研究的處理方法是假設(shè)W1=f1(x)、W2=f2(x)、W3=f3(x)、W4=f4(x)、W5=f5(x)、W6=f6(x)、W7=f7(x)分別為總量、樹干、木材、樹皮、樹冠、枝條、針葉的獨立生物量模型形式。采用三級控制法，以主干生物量為基礎(chǔ)，采用兩級分配，建立各組分相容性模型。

第一級:W1=f2(x)+f5(x)，W2=f2(x)，W5=f5(x)。

第二級:W4=f4(x)，W3=f2(x)-f4(x)。

第三級，W7=f7(x)，W6=f5(x)-f7(x)。

3 結(jié)果與分析

3．1 單木各組分生物量模型

3．1．1 樹干生物量模型

由于木材生物量和樹皮生物量是由其體積和體積密度計算得到，所以活立木的數(shù)據(jù)也可用于建模。用于生物量建模的單木共15株，基徑為5．98～154．45 mm，平均為89．05 mm;樹干長度為57～702 cm，平均491 cm。經(jīng)測定，偃松木材和樹皮的密度分別為0．60和0．36 g/cm3。由體積推算的樹干部分生物量與樹干基徑的關(guān)系如下。

木材生物量:

樹皮生物量:

樹干生物量:

式中:W指生物量;D0指樹干基徑。

3．1．2 枝條生物量模型

所調(diào)查枝軸數(shù)量共91條，枝軸基徑為3．75～85 mm。倒一級枝條(也可稱為枝軸)共372條，基徑0．76～5．6 mm。用于建模的倒二級枝條共426根，基徑0．76～16．75 mm，對基徑0～9 mm的枝條，取每mm的中間兩組數(shù)據(jù)對，其他數(shù)據(jù)舍去，最終得到25組數(shù)據(jù)對，基徑0．89～16．75 mm。倒三級枝條共46條，基徑0．89～31．71 mm。倒四級枝條共54條，基徑小于36．01 mm。一級枝條57條，基徑小于50．12 mm。由枝軸體積、枝條密度(0．50 g/cm3)和枝軸基徑擬合枝軸生物量方程，然后依次擬合倒二級枝條、倒三級枝條直至一級枝條的生物量方程。

倒一級枝條生物量:

Wb5=0．013 972D2．9502，R2=0．963 62。

倒二級枝條生物量:

Wb4=0．013 330D3．0710，R2=0．995 96。

倒三級枝條生物量:

Wb3=0．013 910D3．0642，R2=0．986 25。

倒四級枝條生物量:

Wb2=0．013 651D3．0822，R2=0．980 19。

一級枝條生物量:

Wb1=0．013 865D3．0736，R2=0．989 84。

單木枝條生物量:

Wb=0．001 851D03．1612，R2=0．934 88。

式中:W指生物量;D指對應各級枝條的基徑。

3．1．3 針葉生物量模型

基徑0．76～21．75 mm的枝軸，其針葉數(shù)量為3～27束。共85組數(shù)據(jù)對(基徑，葉束數(shù))。以1 mm為徑階距，統(tǒng)計各徑階葉束數(shù)。由此可以得到不同基徑的枝軸對應的針葉生物量。各級枝條所具有的針葉生物量的處理方法和枝條生物量一樣。依據(jù)嵌套回歸法擬合各級針葉生物量方程和單木針葉生物量方程。

倒一級針葉生物量:

Wl5=0．398 00D0．99603，R2=0．820 02。

倒二級針葉生物量:

Wl4=0．272 37D1．6996，R2=0．905 78。

倒三級針葉生物量:

Wl3=0．226 15D1．9121，R2=0．903 02。

倒四級針葉生物量:

上述法律人士同時表示，在司法實踐中，罰金刑經(jīng)常會遇到執(zhí)行難問題，為了解決這一問題，有不少法院會以從輕處罰作為交換條件，促使被告人在正式宣判之前先繳納罰金，從而解決“判了白判”的問題。所以，開庭前催罰金也就成了不少法院（尤其是基層法院）的普遍做法。

Wl2=0．211 48D1．9708，R2=0．905 46。

一級針葉生物量:

Wl1=0．203 95D1．9931，R2=0．956 61。

單木針葉生物量:

Wl=0．102 93D2．1281，R2=0．991 71。

式中:W指生物量;D為對應各級枝條的基徑。

3．2 單木相容性生物量模型

單木各組分生物量與主干基徑的相容性模型均為冪函數(shù)或者冪函數(shù)代數(shù)和的形式，決定系數(shù)均大于0．80，擬合效果均顯著，可以用來估計偃松各組分生物量。

單木地上生物量:

樹干生物量:

Ws=0．049 508，R2=0．933 61。

樹皮生物量:

Wsb=0．106 32，R2=0．941 16。

木材生物量:

Ww=0．049 508-0．106 32，R2=0．802 84。

樹冠生物量:

Wc=0．038 744，R2=0．951 81。

針葉生物量:

Wl=0．102 93，R2=0．991 71。

枝條生物量:

Wb=0．038 744-0．102 93，R2=0．892 05。

式中:W指生物量;D為對應各級枝條的基徑;D0為樹干的基徑。

3．3 偃松單木生物量

隨著樹干基徑的增大，偃松單木各組分和單木地上總生物量隨之增大，且木材生物量最高，枝條生物量次之，針葉生物量較低，樹皮生物量最低(見表1)。

表1 單木各器官生物量及地上總生物量

單木各組分生物量占地上總生物量的百分比例隨樹干基徑的變化而變化，木材生物量和枝條生物量所占百分比例隨樹干基徑增大而增大，樹皮生物量和針葉生物量所占百分比例隨之減小，且各組分生物量百分比例隨基徑的變化程度越來越小(見表2)。樹冠生物量約占單木地上生物量的40%，隨基徑變化不大。作為光合器官的針葉，其生物量占9%～37%。

表2 單木生物量分配

4 討論與結(jié)論

由模型結(jié)果可以看出，各級枝條生物量模型(除單木枝條生物量模型)的參數(shù)a的值為0．013～0．014，參數(shù)b的值為2．95～3．10。各級針葉生物量也呈現(xiàn)出相似的現(xiàn)象，驗證了嵌套式回歸法所建立的模型之間存在緊密的嵌套關(guān)系。日本中部偃松單木生物量也是使用異速生長模型進行擬合，但由于調(diào)查項目不同，其自變量與本研究不同［12-14］。與各級枝條生物量模型擬合效果相比，針葉各級生物量模型的擬合效果較差，這是因為葉片生物量模擬值往往比較大［42］。由于偃松枝下高非常低，枝條和針葉數(shù)量極多，全株實測困難極大，故未對模型進行檢驗，需要進一步的校正。

雖然用于建立單木模型的偃松單木只有15株，但是每個單木有4～114個一級枝條，某一級枝軸上著生大量的次級枝軸。所以，完全解析一株偃松就可以建立各級枝條和針葉的生物量模型。但是，本文從不同的單木上解析枝條，既保證了數(shù)據(jù)的代表性，也提供了足夠大的建模數(shù)據(jù)。山西太岳山典型灌木生物量［29］、千煙洲灌木生物量［36］、長白山區(qū)林下主要灌木生物量［43］以及東北天然次生林下木樹種生物量［37］建模樣本為9～56株，無論是喬木型還是典型灌木，其模型樣本數(shù)量選擇10株的居多。另有研究利用5株樣木生物量數(shù)據(jù)擬合日本黑松(Japanese black Pine)各組分生物量模型［44］;利用9株樣木生物量數(shù)據(jù)擬合赤松(Pinus densiflora)各組分生物量模型［45］;使用10株樣木的生物量，擬合挪威云杉(Norway spruce)各組分和單木地上生物量模型［46］;利用18株樣木生物量數(shù)據(jù)，擬合西伯利亞落葉松(Larix sibirica)的生物量模型［47］。日本中部偃松單木生物量模型的樣本大小為5、10或20株，擬合效果較好［12-14］。本研究建模樣本較小，一方面受調(diào)查條件的限制，另一方面為了盡可能地減小調(diào)查對偃松群落的干擾，但不影響模型擬合的效果。

相關(guān)研究結(jié)果顯示，基徑21～44 mm時，偃松單木地上生物量為0．2～1．6 kg［11］，基徑80～100 mm時，偃松單木地上生物量為10～24 kg［13］，滿歸林業(yè)局對應的單木地上生物量分別為0．26～1．82和8．74～15．71 kg，與前者接近，但低于后者。針葉樹種單木地上部分生物量各器官生物量分配比例基本表現(xiàn)為:木材＞樹枝＞樹皮＞針葉，但偃松單木地上生物量分配中，針葉生物量分配比例大于樹皮。在大興安嶺北部，興安落葉松天然林單木木材生物量占地上生物量的60．37%～76．80%，所占比例隨年齡增加先增加再減小;樹皮生物量占7．15%～20．11%，所占比例隨年齡增加而減小;樹枝生物量占8．51%～14．29%，所占比例隨年齡增加基本呈現(xiàn)增加趨勢;樹葉生物量占5．12%～7．09%，在低林齡期時所占比例最大［48］。在蒙古國的西伯利亞落葉松單木地上生物量分配到針葉中的僅有5%［47］。滿歸林業(yè)局偃松單木各組分生物量分配及其隨年齡的變化，與以上研究存在差異，其單木生物量分配到枝條和針葉的比例較高，可能與樹種、立地條件和林分起源等因子有關(guān)。在愛爾蘭，由于立地條件等因素導致19年生北美云杉地上生物量分配到樹葉的比例較高［49］。樹干基徑為8～10 cm時，日本中部偃松單木地上生物量，樹干部分占66．00%～75．68%，枝條占15．32%～22．00%，針葉占9．01%～12．00%［13］。本研究基徑8～10 cm的偃松單木地上生物量分配到枝條和針葉的較高，可能是因為林分密度、林齡、立地條件等不同所致。如在日本Tateyama地區(qū)，基徑1．54～1．83 cm，株數(shù)密度36～88株/m2的偃松林，其平均單木針葉生物量占單木地上總生物量的29%～34%［11］。

本研究采用嵌套式回歸，利用異速生長模型對偃松伐倒木和活立木進行生物量調(diào)查。嵌套式回歸的測定樣本小，且快速實用，預測值和實測值一致性較高［32］。由于偃松枝下高非常低，枝條和針葉數(shù)量極多，全株實測困難極大，故未對模型進行檢驗，需進一步的驗證。為了減小對偃松這種高寒植被的干擾，本研究采樣樣本較小，且樹種生長條件具有地域差異。因此，本研究所建立的模型適用于相似地塊的偃松生物量的預估，實際應用時需要進一步的校正。

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