小江擬尖頭鲌的年齡、生長、繁殖及其資源開發(fā)狀況研究

段鵬翔楊 志唐會(huì)元肖 瓊龔 云肖調(diào)義劉小燕

(1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 長沙 410000; 2. 水利部中國科學(xué)院水工程生態(tài)研究所, 水利部水工程生態(tài)效應(yīng)與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430079)

小江擬尖頭鲌的年齡、生長、繁殖及其資源開發(fā)狀況研究

段鵬翔1楊 志2唐會(huì)元2肖 瓊1龔 云2肖調(diào)義1劉小燕1

(1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 長沙 410000; 2. 水利部中國科學(xué)院水工程生態(tài)研究所, 水利部水工程生態(tài)效應(yīng)與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430079)

擬尖頭鲌(Culter oxycephaloides)屬鯉形目(Cypriniformes), 鯉科(Cyprinidae), 鲌亞科(Cultrinae), 鲌屬(Culter), 為中國特有魚類, 分布于長江流域的四川、湖北、湖南等省的江河湖泊中。2013年 4—7月以及10—12月在三峽庫區(qū)支流小江江段收集擬尖頭鲌樣本1741尾, 對其年齡、生長、繁殖及其資源開發(fā)狀況進(jìn)行了研究。結(jié)果表明: 所采集的擬尖頭 鲌包括 5個(gè)年齡組, 其中 2—3齡年齡組為優(yōu)勢年齡組, 占 78.59% (N=425尾); 體長與體重呈冪函數(shù)關(guān)系, 表達(dá)式為W = 0.000007L3.10(R2=0.99, N=789尾), 其生長屬于勻速生長類型; 采用 von Bertalanffy生長方程分別擬合體長、體重與年齡的關(guān)系, 其表達(dá)式分別為: Lt=519.63[1–e–0.22(t+0.12)], Wt=1806.08[1–e–0.22(t+0.12)]3.10; 生長拐點(diǎn)年齡t=5.02齡, 此時(shí)對應(yīng)的體長348 mm, 體重558.8 g; 絕對繁殖力變動(dòng)范圍為20382—88430粒/尾, 相對繁殖力變動(dòng)范圍為54—161粒/g, 體重與絕對繁殖力的關(guān)系以二次方程曲線擬合度最優(yōu), 其表達(dá)式為 Fabs＝33462.08+0.11W–44.01W2(R2=0.49, sig.=0.02＜0.05, N=31); Ⅳ卵巢卵徑變動(dòng)范圍為0.0675—0.1325 cm, 平均值為0.1060 cm; 擬尖頭 鲌產(chǎn)卵類型為分批產(chǎn)卵類型; 小江擬尖頭鲌的現(xiàn)有開發(fā)率為E=0.51/年; Beverton-Holt動(dòng)態(tài)綜合模型顯示, 目前小江擬尖頭 鲌的Emax為0.40/年, E10為0.32/年, E50為0.25/年。根據(jù)研究, 目前小江擬尖頭鲌的種群處于過度開發(fā)狀況,應(yīng)采取措施, 加強(qiáng)其資源保護(hù)。

小江; 擬尖頭鲌; 年齡與生長; 繁殖; 資源開發(fā)

擬尖頭鲌(Culter oxycephaloides)屬鯉形目(Cypriniformes), 鯉 科 (Cyprinidae), 鲌 亞 科(Cultrinae), 鲌屬(Culter), 為中國特有魚類, 分布于黑龍江和長江流域的四川、重慶、湖北、湖南等省的江河湖泊中[1—3], 其食性為魚蝦等[4]。據(jù)《四川魚類志》(1994)記載[5], 長江上游干流萬縣(今重慶萬州區(qū))下游附近有該種魚類分布, 但數(shù)量不多。

小江又名彭溪河, 是三峽腹地北岸的一級支流,源于大巴山麓, 流經(jīng)開縣、云陽進(jìn)入長江, 是三峽水庫重慶區(qū)域萬州以下水域中(除長江外)流域面積最大的一條河流, 小江干流全長約182 km, 河道平均坡降3.7%, 流域面積5172.5 m2[6]。在三峽水庫蓄水后, 小江水文情勢呈周期性變化趨勢, 其中三峽低水位運(yùn)行時(shí), 小江養(yǎng)鹿以上江段保持一定的流水生境, 而在三峽高水位運(yùn)行時(shí), 整個(gè)小江幾乎保持寬水面的靜、緩流水狀態(tài)[7]。小江水動(dòng)力學(xué)的改變[8]以及大量陸地營養(yǎng)物質(zhì)的輸入[9], 導(dǎo)致小江水體的小型魚類數(shù)量明顯增多[10]鲌。小型魚類是 屬魚類的重要餌料資源, 鲌餌料豐度的升高促進(jìn)了 屬魚類資源量的上升[10], 鲌其中的擬尖頭 在2013—2014年小江漁獲物中的數(shù)量也明顯增加, 已成為小江主要的經(jīng)濟(jì)魚類之一。目前, 鲌關(guān)于擬尖頭 的基礎(chǔ)生物學(xué)及種群資源開發(fā)現(xiàn)狀等研究, 在國內(nèi)外僅有零星報(bào)道[5], 鲌而對小江區(qū)域擬尖頭 的相關(guān)研究則在國內(nèi)外尚未見報(bào)道。本研究于2013年4—7月及10—12月對小江水域擬尖頭鲌進(jìn)行了樣本采集, 并對該區(qū)鲌域內(nèi)擬尖頭 的年齡、生長、繁殖以及種群資源進(jìn)行了研究, 鲌以期了解小江擬尖頭 的年齡、生長、繁殖以及種群資源開發(fā)現(xiàn)狀, 鲌旨在為小江擬尖頭的資源保護(hù)和合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

2013年4—7月以及10—12月在三峽庫區(qū)支流小江的雙江、黃石、高陽、養(yǎng)鹿和渠口江段逐月進(jìn)行樣本收集(圖 1), 采集網(wǎng)具為三層刺網(wǎng), 網(wǎng)目大小5—12 cm, 鲌共計(jì)收集擬尖頭 樣本1741尾, 對所有樣本的全長、體長和體重進(jìn)行測量, 全長、體長精確到1 mm, 體重精確到0.1 g, 并在背鰭起點(diǎn)下方與側(cè)線中間摘取5—10 鲌枚鱗片作為擬尖頭 年齡鑒定的材料[11], 共采集到年齡材料 425尾。同時(shí), 選擇部分體型較大、具有明顯第二性征的個(gè)體進(jìn)行解剖,參考殷名稱(1995)的方法鑒定性別和性腺發(fā)育期[11],并在 IV期卵巢前、中、后部累計(jì)取約 5 g樣本, 在5%的福爾馬林中固定后帶回實(shí)驗(yàn)室處理。

1.2 樣品處理

年齡鑒定 用清水沖洗鱗片表面膠質(zhì)及污物,然后置于載玻片上進(jìn)行固定。采用 SZ61TR體視顯微鏡進(jìn)行觀察, 并用YM200數(shù)碼成相系統(tǒng)軟件保存粦圖像。本研究參照鄧中 等的方法[12]進(jìn)行年齡計(jì)數(shù)和確認(rèn), 以元月 1日為年齡遞增日期劃分年齡組。如已有年輪數(shù)為 a, 若在第 a個(gè)年輪的外側(cè)新年輪形成后外緣有一部分環(huán)片出現(xiàn), 將年齡計(jì)為 a+; 若在第a個(gè)年輪的外側(cè)新年輪尚未完全形成但已出現(xiàn)較少密帶的個(gè)體則年齡計(jì)為(a+1), 即 0+—1齡為 1 齡, 1+—2齡為2齡, 依此類推。年齡鑒定時(shí)3人分別鑒定同一樣本, 當(dāng)鑒定結(jié)果不一致時(shí), 經(jīng)查閱相關(guān)文獻(xiàn)討論后確定。

圖1 2013年小江采樣江段示意圖Fig. 1 Schematic diagram of the sampled sections of the Xiao River in 2013

性腺樣本處理 對卵巢樣品用清水漂洗數(shù)次,再取出放在培養(yǎng)皿中, 輕輕揉擦, 使卵粒完全脫離卵巢系膜(卵巢板), 然后去掉系膜, 并濾去清水, 將全部卵子移入搪瓷盤內(nèi)。將部分卵粒排成一直線:卵粒間保持一定的間距, 每堆卵粒不超過 3粒, 用計(jì)數(shù)器計(jì)數(shù)。同時(shí)選擇卵粒飽滿的卵巢Ⅳ期, 從卵巢的前、中、后三個(gè)部分隨機(jī)測量 150粒卵粒, 用基于臺測微尺校正的目標(biāo)微尺在顯微鏡下測定其卵徑, 具體方法為: 將臺測微尺和所需測定的卵放置在一個(gè)平面上, 然后用以標(biāo)定每一格目測微尺表示的實(shí)際長度單位, 如目測微尺10大格, 每大格5等分, 計(jì) 50小格, 用臺測微尺標(biāo)定(放大 20倍時(shí))為5 mm, 則1小格為0.1 mm, 半格為0.05 mm。然后,可用目測微尺直接測卵徑[11]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

體長-體重關(guān)系 采用冪函數(shù)方程擬合擬尖鲌頭 的體長-體重關(guān)系: W = aLb式中W 為體重(g), L 為體長(mm) , a、b 為關(guān)系系數(shù)[11]。采用配對樣本的t檢驗(yàn)檢驗(yàn)擬合的b值與期望值3.0的差異[12]。同時(shí)采用殘差平方和(ARSS)方法進(jìn)行差異性檢驗(yàn), 比較雌雄個(gè)體體長-體重關(guān)系式的差異[13]。

生長方程 采用最小二乘法(Least square method, LSQ)擬 合 Von Bertalanffy 方 程 :

式中: Lt(mm) 和Wt(g) 分別表示t 齡時(shí)的體長和體重, L∞和 W∞分別表示漸進(jìn)體長和體重, k 為生長系數(shù), t0為理論生長起點(diǎn)年齡, t 表示時(shí)間(以年為單位)[14]。

死亡特征與開發(fā)率 分別采用 Pauly(1990)的方法[15]以及 Pauly(1980)的經(jīng)驗(yàn)公式[16]計(jì)算總死亡系數(shù) Z 和自然死亡系數(shù)M:

式中: Z為總死亡系數(shù); N為每一個(gè)體長組的尾數(shù); ?t為對應(yīng)體長組上限經(jīng)體長轉(zhuǎn)換年齡后的年齡減去該體長組下限經(jīng)體長轉(zhuǎn)換年齡后的年齡; a為擬合截距; b為擬合方程的斜率, 其絕對值即為Z; ML為基于體長的自然死亡系數(shù); MW為基于體重的自然死亡系數(shù); L∞為漸近體長; W∞為漸近體重; K為生長系數(shù); T為區(qū)域年均水溫, , ℃ 采用對小江周年采樣的結(jié)果21.04 ; ℃ M為自然死亡系數(shù)。

捕撈死亡系數(shù) F=Z–M; 總死亡率 a＝1–exp(–z);自然死亡率 v=a×M/Z; 捕撈死亡率 u=a–v; 開發(fā)率E=F/Z[11]。

絕對和相對繁殖懷卵量 絕對懷卵量 Fabs＝(Ns/Ws)×Wo和相對懷卵量 Frel＝Fabs/Wb, 式中: Ns為樣品中沉積卵黃的卵粒數(shù), Ws為樣品重量, Wo為卵巢重量, Wb為魚體空殼重[11]。采用線性模型、對數(shù)

模型、2次方程、3次方程、復(fù)合模型、冪函數(shù)、指數(shù)模型7種, 對體重與絕對繁殖力之間的關(guān)系進(jìn)行擬合, 以判定系數(shù)(R2)的大小確定擬合模型的優(yōu)劣[12]。相對單位補(bǔ)充漁獲量和生物量 利用

FISATⅡ軟件中的刀刃式選擇假設(shè)模型建立相對單位補(bǔ)充魚產(chǎn)量和相對單位補(bǔ)充生物量曲線, 該模型基于Beverton和Holt穩(wěn)定狀態(tài)模型, 假定捕撈格局

(主要指捕撈強(qiáng)度和開捕年齡)長時(shí)間不變, 所有個(gè)體一經(jīng)補(bǔ)充均有被捕的可能。最適捕撈規(guī)格可通過設(shè)定魚類資源最適開發(fā)率, 將自然死亡系數(shù)和生長系數(shù)代入推算得出, 具體如下[17]:

式中: Y′/R為相對單位補(bǔ)充魚產(chǎn)量; B′/R為相對單位補(bǔ)充生物量; E為開發(fā)率; L∞為漸近體長; Lc為起捕體長; M為自然死亡系數(shù); Z為總死亡系數(shù); K為生長系數(shù)。

根據(jù)相對單位補(bǔ)充漁獲量模型計(jì)算3種不同水平的開發(fā)率: (1)Emax: 獲得最大漁獲量的開發(fā)率; (2) E10: Y′/R邊際增長減少10%時(shí)的開發(fā)率; (3) E50: 資源量下降到原始水平50%時(shí)的開發(fā)率[18]。

本文采用Excel 2003, R軟件3.0.1以及CorelD RAW 12進(jìn)行數(shù)據(jù)錄入、處理分析和繪圖。

2 結(jié)果

2.1 年輪特征

擬尖頭 鲌的鱗片(圖 2a)為典型的圓鱗, 鱗片較大, 鱗焦位于鱗片中央。前區(qū)以及左右側(cè)區(qū)相連, 從鱗片最邊緣到鱗焦中心距離幾乎等同; 環(huán)片在前區(qū)以及左右兩個(gè)側(cè)區(qū)排列致密且纖細(xì), 后區(qū)則排列比較松散, 具放射溝及稀疏的粒狀突起, 造成輪紋在后區(qū)不夠完整或連續(xù), 但在部分鱗片上也較為清晰和完整(圖 2a); 前區(qū)及其兩側(cè)區(qū)的環(huán)片排列整齊,近似呈同心圓排列, 連接成較為明顯的輪紋。

觀察到的擬尖頭鲌鱗片上的年輪特征主要為疏密和切割結(jié)構(gòu), 并伴隨有稍微破碎現(xiàn)象, 其主要表現(xiàn)形式為: 環(huán)片在前區(qū)成疏密排布, 而在左右側(cè)區(qū)形成切割(2a、2c: 箭頭2、2d: 箭頭4、5)。部分個(gè)體具有副輪, 表現(xiàn)為年輪上區(qū)域性的破碎或不完整(2c, 箭頭 1)。部分鱗片特別是年齡較高的個(gè)體, 在靠近鱗焦的區(qū)域往往出現(xiàn)幼輪, 幼輪通常環(huán)片間距較大, 透光性較強(qiáng)(圖2d: 箭頭3)。

2.2 體長、體重和年齡分布

對1141 尾擬尖頭 鲌樣本進(jìn)行體長、體重分析分析, 結(jié)果表明: 小江擬尖頭 鲌的體長范圍為67—450 mm, 平均體長為 165 mm, 優(yōu)勢體長范圍為100—150 mm, 占總尾數(shù)的 53.12%; 體重范圍為2.9—1067.4 g, 平均體重為92.2 g, 優(yōu)勢體重范圍為0—100 g, 占總尾數(shù)的75.21% (圖3)。選取425尾鱗片進(jìn)行年齡分布分析, 結(jié)果表明: 2—3齡年齡組個(gè)體為優(yōu)勢年齡組, 共334尾, 占總抽樣樣本的78.59%, 1齡個(gè)體最少, 僅有5尾, 占1.18% (圖3)。

圖2 擬尖頭 鲌鱗片的形態(tài)與年輪特征Fig. 2 Morphology and annual ring characteristics of scale of Culter oxycephaloides

圖3 擬尖頭 鲌的體長、體重、年齡的尾數(shù)分布圖Fig. 3 Number distribution of body length, weight and age of Culter oxycephaloides

2.3 體長和體重關(guān)系

根據(jù)測量的1741 尾擬尖頭 鲌的體長和體重?cái)?shù)據(jù), 擬合出其體長-體重的回歸關(guān)系, 兩者呈冪函數(shù)關(guān)系: W = 0.000007L3.10, R2=0.99, N=789(圖4)。經(jīng)t檢驗(yàn), 參數(shù) b＝3.10與 3.0近似(P＞0.05), 表明擬尖頭 鲌屬于勻速生長類型, 可以采用 Von Bertalanffy方程進(jìn)行生長擬合。經(jīng)殘差平方和檢驗(yàn), 雌雄個(gè)體(雌魚197尾; 雄魚174尾)的體長-體重關(guān)系無明顯差異(b＝3.32和3.04, P＞0.05)。

2.4 生長方程

根據(jù)最小二乘法計(jì)算得到生長方程的參數(shù)為L∞＝519.63 mm、W∞＝1806.08 g、k＝0.22/a、, t0＝–0.12 齡。據(jù)此得出的擬尖頭 鲌?bào)w長和體重生長方程分別為(圖5):

將上述方程分別求一階和二階微分, 得到體長和體重的生長速度方程和生長加速度方程分別為:

體長生長速度方程

體長生長加速度方程

體重生長速度方程

體 重 生 長 加 速 度 方 程

根據(jù)上述 4方程, 分別做出體長和體重生長速度、生長加速度曲線(圖6)。

擬尖頭 鲌的體長的絕對增長隨年齡的增加而下降, 其生長速度先以較快的趨勢下跌, 隨后下跌的速度變緩, 而體長生長加速度一直增加, 最后趨于平緩; 體重的生長速度達(dá)到最大或體重加速度為 0時(shí)的年齡為5.02齡(體長348 mm、體重558.8 g), 此處即為擬尖頭 鲌的生長拐點(diǎn), 在此之前, 體重生長加速度值為正, 其后則為負(fù)值。同時(shí)體重生長加速度曲線表現(xiàn)為明顯的“S”性狀, 其中在 1.85齡以前呈明顯的上升趨勢, 隨后逐漸減少, 直至到加速度為 0, 表明低齡幼魚個(gè)體的生長速度明顯高于較高年齡個(gè)體魚類的生長速度(圖6)。

圖4 小江擬尖頭 鲌的體長與體重的關(guān)系Fig. 4 The relationship between body length and weight of Culter oxycephaloides in Xiao River

圖5 小江擬尖頭 鲌的體長(·)、體重(▲) 生長方程Fig. 5 Growth curves of body length (·) and body weight (▲) for Culter oxycephaloides in the Xiao River

圖6 小江擬尖頭 鲌的體長(·)、體重(▲) 生長速度和生長加速度方程Fig. 6 Growth rate (·) and growth acceleration rate (▲) of body length and body weight for Culter oxycephaloides in the Xiao River

2.5 死亡特征與開發(fā)率

總死亡系數(shù)的擬合曲線為 lnN/?t＝8.286–0.99t (R2=0.97), 故總死亡系數(shù)Z為0.99/a, 95%的置信區(qū)間為0.87—1.12/a (圖 7)。經(jīng) Pauly經(jīng)驗(yàn)公式, 求得自然死亡系數(shù)M=0.49/a。通過Z、M求得捕撈死亡系數(shù)F=0.5/a, 并進(jìn)一步求得開發(fā)率E=0.51、總死亡率a＝0.63、自然死亡率v=0.31和捕撈死亡率u=0.32。

圖7 根據(jù)體長變換漁獲曲線估計(jì)小江擬尖頭 鲌的總死亡系數(shù)Fig. 7 Estimate of total morality coefficient from length converted catch curve for Culter oxycephaloides in the Xiao River

2.6 繁殖特征

對漁獲物中 124尾樣本進(jìn)行了抽樣解剖, 并全部鑒定了年齡。在 124尾樣本中, 卵巢Ⅳ和Ⅴ期樣本共有46尾, 其中3齡個(gè)體22尾, 4齡個(gè)體19尾, 5齡個(gè)體5尾; 精巢Ⅳ和Ⅴ期樣本共有20尾, 其中2齡個(gè)體1尾, 3齡個(gè)體10尾, 4齡個(gè)體6尾, 5齡個(gè)體3尾。因此, 可以認(rèn)為擬尖頭鲌 的最小性成熟年齡為2齡。

選擇 31尾發(fā)育較好的Ⅳ期魚卵進(jìn)行絕對繁殖力和相對繁殖力估算, 結(jié)果表明: 擬尖頭 鲌的絕對繁殖力變動(dòng)范圍為 20382—88430粒/尾, 平均值為49941 g/尾; 相對繁殖力變動(dòng)范圍為 54—161粒/g,平均值為 104粒/g。采用線性模型、對數(shù)模型等 7種模型對擬尖頭 鲌的體重與絕對繁殖力的關(guān)系(N=31尾)進(jìn)行曲線擬合, 所有回歸模型的模擬相伴概率值均小于顯著性水平0.05, 其中又以 2次方程曲線的判定系數(shù)(R2)最高, 因此選擇2次方程曲線作為小江擬尖頭 鲌?bào)w重與絕對繁殖力關(guān)系的擬合曲線,其關(guān)系式為:式中:為絕對繁殖力, W為體重。

選擇3尾卵粒飽滿的Ⅳ期卵巢, 對其測量卵徑,得到卵徑頻率分布(圖8)。從圖8可知: 小江擬尖頭鲌Ⅳ期卵巢卵徑的平均值為 0.1060 cm, 最小值為0.0675 cm, 最大值為 0.1325 cm; 卵徑分布存在兩個(gè)明顯的高峰, 表明卵巢中存在兩種類群的卵子,小江擬尖頭 鲌為分批產(chǎn)卵類型。

圖8 小江擬尖頭 鲌的卵徑分布Fig. 8 Distribution of egg diameter of Culter oxycephaloides in the Xiao River

2.7 相對補(bǔ)充單位漁獲量

經(jīng)體長變換漁獲量曲線分析, 當(dāng)前小江擬尖頭鲌的補(bǔ)充體長為88 mm, 但是由于目前小江區(qū)域內(nèi)捕撈強(qiáng)度大, 許多網(wǎng)具捕撈大量幼魚個(gè)體, 因此認(rèn)為開捕體長等于漁獲物中體長最小值, 即小江擬尖頭 鲌當(dāng)前開捕體長 Lc=67 mm。采用 Beverton-Holt動(dòng)態(tài)綜合模型分析, 由相對單位補(bǔ)充漁獲量Y'/R與開發(fā)率 E關(guān)系作圖估算出理論開發(fā)率 Emax＝0.40/year, E10＝0.32/year, E50＝0.25/year(圖9), 而當(dāng)前開發(fā)率 Ecur＝0.51/year, 高于理論最佳開發(fā)率, 小江擬尖頭 鲌?zhí)幱谶^度捕撈狀態(tài), 其種群將在未來有所減少。當(dāng)Lc=67 mm, E＞0.51/year時(shí), Y'/R隨開發(fā)率的增大呈減小趨勢; 當(dāng)Lc=67 mm, E＜0.51/year時(shí), Y'/R隨E的增大呈現(xiàn)增加后, 當(dāng)E值從當(dāng)前的0. 51降至 Emax(0.40)時(shí), 對應(yīng)的 Y'/R 達(dá)到最大(Y'/R≈0.0147), 若再降至E50, Y' /R值(Y' /R≈0.0126)會(huì)有所下降．從生物量資源的維持角度來看, 當(dāng) E= 0.40/year時(shí), 只有30% 的生物量資源得到保持, 而當(dāng)E50= 0.25/year時(shí), 約50%的生物量資源能得到保持(圖 9)。在保持當(dāng)前 M/K=2.23以及開發(fā)率

圖9 Lc=67 mm時(shí)的Y′/R和B′/R二維分析Fig. 9 Two-dimensional analysis for Y′/R and B′/R when Lc=67 mm

(0.51/year)不變的前提下, 為獲得更高的 Y′/R 以及

B′/R, 以保持種群不被過度捕撈, 其開捕體長應(yīng)該控制在140 mm 以上。同時(shí)考慮到擬尖頭 鲌2—3齡個(gè)體為繁殖高峰群體, 而 3齡個(gè)體的體長按生長方程反推為255 mm, 因此為保護(hù)小江的擬尖頭 鲌資源, 其最小起捕體長至少為255 mm。

3 討論

3.1 年齡鑒定材料的選擇

魚類年齡鑒定是研究生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性的基礎(chǔ), 也是分析和評價(jià)魚類種群數(shù)量變動(dòng)趨勢的基本依據(jù)之一[11]。鑒定魚類年齡的材料常見的有臀鱗、耳石、脊椎骨等。長期以來, 鱗片因取材方便, 后期處理容易, 對魚體損害小等優(yōu)點(diǎn)在魚類年齡鑒定, 特別是在淡水魚的年齡鑒定上被廣泛使用[13—15, 19—21]。對于小江擬尖頭 鲌而言, 其年齡結(jié)構(gòu)較為簡單, 最高年齡個(gè)體為5齡, 且生長速度較快(k＝0.22/a), 國外研究認(rèn)為采用鱗片對低齡個(gè)體魚類進(jìn)行年齡鑒定可以避免因高齡個(gè)體導(dǎo)致的年輪忽略或誤認(rèn)為副輪而造成年齡鑒定的誤差[23], 而沈建忠等[24]對鯽的鱗片和耳石比較研究則表明: 用鱗片鑒定鯽年齡, 低齡(4齡以下)和生長較快個(gè)體精確度較高、與耳石年輪讀數(shù)的吻合率也較高?；谝陨涎芯拷Y(jié)果, 并考慮到鱗片采樣容易, 且后期處理耗時(shí)較少等因素, 我們采用鱗片作為 擬尖頭 鲌的年齡鑒定材料,并采用 3個(gè)不同人員對同一鱗片年輪進(jìn)行鑒定, 并最終經(jīng)討論確定該鱗片的最終年齡。盡管采用上式方法, 但隨著年齡的增長, 鱗片會(huì)存在磨損現(xiàn)象,容易導(dǎo)致鱗片的誤判, 需要在未來采用其他材料進(jìn)行比對。

3.2 年齡結(jié)構(gòu)與生長參數(shù)

小江擬尖頭 鲌以 1—5齡個(gè)體組成, 其中 2—3齡為優(yōu)勢年齡組, 與三峽庫區(qū)主要經(jīng)濟(jì)魚類如鰱、銅魚、鯉等年齡結(jié)構(gòu)基本一致, 均以 4齡以下個(gè)體為捕撈群體的主要年齡構(gòu)成[25]。在漁獲物中, 1齡個(gè)體數(shù)量很少, 這很可能與 1齡個(gè)體個(gè)體規(guī)格很小,暫未完全進(jìn)入漁業(yè)有關(guān)。

通過對生長參數(shù)進(jìn)行比較, 發(fā)現(xiàn)小江擬尖頭鲌的生長參數(shù) k (0.22/year)的值比同屬的分布在鲇魚山水庫的翹嘴Culter alburnus[26]的k值(0.7089/year)小很多, 但比分布在徐家河水庫的翹嘴 鲌的 k值(0.0899/year)[27]大很多。同種魚類的生長參數(shù)k在不同調(diào)查區(qū)域的差異在許多魚類中均有出現(xiàn)[14, 28, 29],造成這種現(xiàn)象的原因除與不同區(qū)域的水域生態(tài)環(huán)境、水體餌料生物的豐歉以及種質(zhì)資源差異有關(guān)[28]外, 還與采樣方法有關(guān)[14]。為減少采樣誤差, 我們在小 江采用不同網(wǎng)目大小網(wǎng)具對擬尖頭 鲌進(jìn)行了采樣, 而非采用單一網(wǎng)目大小網(wǎng)具進(jìn)行采樣, 同時(shí)為進(jìn)一步減少采樣誤差, 我們將在不同江段的年齡數(shù)據(jù)合并成一個(gè)大的樣本。

3.3 小江擬尖頭 鲌的繁殖狀況

小江擬尖頭 鲌的最小性成熟年齡與丁瑞華(1994)的記載[5]一致, 均為2齡, 與同屬的翹嘴 鲌也一致[27], 其和翹嘴 鲌一樣也是分批產(chǎn)卵類型[27]。同時(shí), 2013年4—7月調(diào)查期間, 小江擬尖頭 鲌的絕對繁殖力變動(dòng)范圍為 20382—88430粒/尾, 平均值為49941 g/尾, 遠(yuǎn)小于 鲌亞科中相近種類— 翹嘴 鲌的平均絕對繁殖力[27]。一般而言, 在早期生活史階段死亡率較高的種類, 其絕對繁殖力往往較高[27, 30],表明擬尖頭 鲌的卵苗死亡率很可能相較翹嘴 鲌為低。同時(shí), 小江擬尖頭 鲌絕對繁殖力與體重之間的擬合關(guān)系以二次方程為最優(yōu), 表明小江擬尖頭 鲌的絕對繁殖力與體重不成簡單的線性關(guān)系, 絕對繁殖力的大小還與體重以外的因素相關(guān), 這種情況在其他魚類如北盤江云南光唇魚 Schizothorax lissolabiatus等[31]也有出現(xiàn)。

擬尖頭 鲌為產(chǎn)漂流性卵的魚類種類, 其魚卵的孵化需要在流水江段。根據(jù)2013年4—7月的實(shí)地調(diào)查, 小江分布有擬尖頭 鲌的天然產(chǎn)卵場, 且其產(chǎn)卵場分布在養(yǎng)鹿以上的流水江段, 特別是位于渠口附近的砂礫底質(zhì)江段, 但這些江段的水深較淺, 一般在1—5 m左右, 容易受到人類活動(dòng)的影響。在實(shí)地調(diào)查中, 5月底到6月中旬, 渠口附近江段聚集了大量漁民, 有時(shí)候 3 km 左右江段分布有漁船10—20艘, 主要捕撈到該江段產(chǎn)卵的擬尖頭 鲌、翹嘴 鲌等魚類。

3.4 小江擬尖頭鲌的資源保護(hù)及其利用

擬尖頭鲌已逐漸成為三峽庫區(qū)小江江段主要的經(jīng)濟(jì)魚類之一, 包括擬尖頭 鲌 在內(nèi) 鲌類是在庫區(qū)能夠自然增殖的肉食性魚類, 保持合理的 鲌屬魚類種群數(shù)量, 可以將水體中未被利用的小型魚類轉(zhuǎn)化成經(jīng)濟(jì)價(jià)值高的魚產(chǎn)品, 這對于增加漁業(yè)經(jīng)濟(jì)效益,維持水體中種間平衡具有十分重要的意義[32, 33]。但近年來, 由于當(dāng)?shù)貪O業(yè)習(xí)慣以及經(jīng)濟(jì)利益驅(qū)使, 小江擬尖頭 鲌的資源狀況實(shí)際上已開發(fā)過度, 主要體現(xiàn)在: (1)擬尖頭鲌漁獲物主要以 2—3齡個(gè)體為主,而擬尖頭 鲌的最小成熟年齡為 2齡。此時(shí), 剛進(jìn)入生殖高峰階段的個(gè)體被大量捕撈, 使得種群繁殖能力大大減弱; (2)漁獲物中體長在100—150 mm的個(gè)體占總漁獲量的比重最大, 表明大量低齡個(gè)體被捕撈; (3)小江擬尖頭鲌當(dāng)前開發(fā)率Ecur＝0.51, 高于獲得最大漁獲量的開發(fā)率Emax＝0.40。對此, 針對小江擬尖頭鲌資源的現(xiàn)狀, 建議采取以下保護(hù)措施: (1)控制捕撈是保護(hù)魚類資源的重要方法[34]。由于小江漁獲物中擬尖頭 鲌的繁殖盛期年齡為2—3齡, 且拐點(diǎn)年齡為5.02齡, 3—5 齡為小江擬尖頭 鲌?bào)w重增加迅速的年齡, 因此為保護(hù)小江的擬尖頭 鲌資源, 規(guī)范其最小起捕年齡為5齡, 即體長至少為342 mm。同時(shí), 漁政部門應(yīng)嚴(yán)格限制網(wǎng)目大小來保護(hù)幼魚,禁止庫區(qū)非法的定置攔網(wǎng)、張網(wǎng)等有害漁具的使用。嚴(yán)厲打擊電打、炸魚、偷魚等違法捕撈方式, 保證幼魚和親魚的正常生長和繁殖。(2)擬尖頭鲌?jiān)谛〗挟a(chǎn)卵場, 應(yīng)加強(qiáng)產(chǎn)卵場的生境保護(hù), 在每年的5—7月杜絕在產(chǎn)卵場附近區(qū)域開展采砂和捕撈活動(dòng),使魚類的正常產(chǎn)卵活動(dòng)不受到嚴(yán)重干擾。最好在小江上游渠口附近設(shè)立魚類資源保護(hù)區(qū), 并進(jìn)行有效的管理。

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STUDY ON AGE, GROWTH, REPRODUCTION AND THE STATUS OF RESOURCE DEVELOPMENT OF CULTER OXYCEPHALOIDES
(KREYENBERG ET PAPPENHEIM) IN THE XIAO RIVER

DUAN Peng-Xiang1, YANG Zhi2, TANG Hui-Yuan2, XIAO Qiong1, GONG Yun2, XIAO Tiao-Yi1and LIU
Xiao-Yan1
(1. College of Animal Science and Technology,Hunan Agricultural University, Changsha 410000, China; 2. Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic-projects and Restoration of Aquatic Ecosystem of Ministry of Water Resources, Institute of Hydroecology, Ministry of Water Resources and Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430079, China)

Culter oxycephaloides (Kreyenberg et Pappenheim), which belongs to genus Culter, subfamily Cultrinae, family Cyprinidae, order Cypriniformes. They are a unique species in China and mainly live in the rivers and lakes of the Yangtze River Basin. Due to the impoundment of the Three Gorges Reservoir, the ecosystem of the upper Yangtze River basin especially the tributaries of the Three Gorges Reservoir has been profoundly changed. The Xiao River is an important tributary of the Three Gorges Reservoir, and the habitat of a variety of organisms especially fishes. According to the data collected in 2013, some sections of the Xiao River have become major spawning grounds of Culter oxycephaloides. Hence it is critical to investigate the age structure and the growth characteristics of Culter oxycephaloides, in order to better manage and protect this fish resource. In April-July and October-December of 2013, we collected 1741 individuals from the Xiao River of the Three Gorges Reservoir and conducted the fish biology and ecology study. Our 245 samples could be divided into 5 age groups, and 2—3 year-old individuals accounted for 78.75% of the total samples. The relationship between the body length (L) and the body weight (W) could be fitted as W = 0.000007L3.10(R2=0.9, N=789). The Von Bertalanffy growth function was Lt=519.63[1–e–0.22(t+0.12)]，Wt=1806.08 [1–e–0.22(t+0.12)]3.10. The growth inflexion point of the body weight was 5.02 years, and the corresponding body length was 348 mm and the body weight was 558.8 g. The absolute fecundities ranged between 20382 and 88430 eggs per fish, and the relative fecundities were between 54 and 161 eggs/g. The eggs of mature females were 0.03—0.14 cm in diameter, with an average of 0.11 cm. Based on the frequency distribution plot of egg diameters, we deduced that the development of oocytes in the ovaries of Culter oxycephaloides was in a successive process and the female could spawn twice within a reproductive period. We compared the coefficients of the linear equation, the logarithmic equation, the quadratic equation, the Cubic equation, the compound equation, the power equation and the exponential equation, and found that quadratic equation best described the relationship between the body weight and the absolute fecundity (R2=0.49, sig.= 0.02＜0.05, N=31). The exploitation rate of Culter oxycephaloides in the Xiao River was 0.51/year in 2013. The Beverton-Holt dynamic model indicated that Emax(the exploitation rate for the maximum yield), E10(the exploitation rate at which the marginal increase of relative yield-per-recruit is 1/10th of the value at E=0) and E50(the exploitation rate at which the stock is reduced to 50% of the original biomass) were 0.40/year, 0.32/year, and 0.25/year respectively. The comparison between Emax and the exploitation rate in 2013 demonstrated that Culter oxycephaloides in the Xiao River were excessively exploited in 2013. Therefore, the future fishing activity in the Xiao River should be strictly supervised in order to maintain and enlarge the population of Culter oxycephaloides.

Xiao River; Culter oxycephaloides; Age and growth; Reproduction; Resource development

S932.4

A

1000-3207(2015)04-0695-10

10.7541/2015.92

2015-01-12;

2015-05-04

國家自然科學(xué)基金(51209151,51379134); “十二五”國家科技支撐計(jì)劃課題(2012BAC06B01); 三峽后續(xù)工作科研項(xiàng)目(2013HXKY2-3)資助

段鵬翔(1988—), 男, 湖南婁底人; 碩士研究生; 研究方向?yàn)轸~類生態(tài)學(xué)與魚類病害學(xué)。E-mail: 18066966@qq.com

劉小燕(1965—), 女, 湖南長沙人; 博士, 教授; 主要研究方向?yàn)轸~類病害學(xué)。E-mail: liuxy186@163.com