廣西特有屬
——異裂菊屬開花生物學及繁育系統特征

史艷財,鄒 蓉,唐健民,陳宗游,柴勝豐,韋 霄

(廣西壯族自治區(qū)中國科學院廣西植物研究所,廣西桂林 541006)

廣西特有屬
——異裂菊屬開花生物學及繁育系統特征

史艷財,鄒 蓉,唐健民,陳宗游,柴勝豐,韋 霄*

(廣西壯族自治區(qū)中國科學院廣西植物研究所,廣西桂林 541006)

以異裂菊屬5個種的實生苗為試驗材料,通過田間觀察,采用TTC法、聯苯胺-過氧化氫法、雜交指數、花粉-胚珠比等方法,對異裂菊屬的開花物候、花部特征、繁育系統及訪花昆蟲行為進行了研究。結果表明:(1)絹葉異裂菊的花期最早,為6～7月份;小花異裂菊和柳州異裂菊花期為6～8月份;凹脈異裂菊和異裂菊的花期為8～12月份,整個花期持續(xù)約5個多月,單花花期約為3 d,單個花序花期約為5 d。(2)異裂菊屬的花粉在開花后1～18 h具有活力,柱頭的可授性持續(xù)約48 h;雜交指數OCI為4,花粉/胚珠比(P/O)為1 450～2 250,繁育系統屬于異交、部分自交親和,需要傳粉者。(3)傳粉昆蟲主要是食蚜蠅科灰?guī)Ч苁逞料壓秃淇坪谖埠?昆蟲訪花高峰期在上午10:00～12:00,每次可連續(xù)訪問多朵花,每朵花訪問時間約為2～10 s。

異裂菊屬;花部特征;雜交指數;花粉/胚珠比;繁育系統

在中國近30 000種高等植物中,至少有3 000多種處于受威脅或瀕臨滅絕的境地,如何保護瀕危植物已成為當前植物學界急需解決的重大課題。繁育系統對植物的進化路線和表征變異有較大影響,是種群有性生殖的紐帶,已成為當今進化生物學研究中最為活躍的領域之一[1]。繁育系統主要包括花部綜合特征、花各性器官的壽命、花開放式樣、自交親和程度和交配系統[2],其中交配系統是核心[1]。開花生物學特性、植株的開花數目和排列方式會影響繁育系統,特別是植株上的開花數目會增加對傳粉者的吸引。在眾多的致瀕因素中,繁育系統的生殖力、存活力、適應力低下往往是植物瀕危的根本原因[1,3]。小花木蘭因花期及花粉可授期短、昆蟲訪花頻率低、同花期植物的競爭和外界不良環(huán)境等原因造成傳粉率低下,成為其瀕臨滅絕的重要原因[4]。而傳粉強度和傳粉效率是影響刺五加[5]、南川升麻[6]、鵝掌楸[7]等瀕危植物結實、導致其瀕危的重要限制因子。因此,關于瀕危植物繁育生物學特性的研究對掌握其演化維持機制具有重要意義。

異裂菊屬(HeteroplexisChang),菊科,產自中國廣西,為廣西稀有的特有屬,1937年作為一個單種屬發(fā)表,現該屬共有5個種:異裂菊(HeteroplexisvernonioidesChang)、小花異裂菊(HeteroplexismicrocephalaY.L.Chen)、絹葉異裂菊(HeteroplexissericophyllaY.L.Chen)、凹脈異裂菊(HeteroplexisimpressinerviaJ.Y.Liang)和柳州異裂菊(HeteroplexisincanaJ.Y.Liang)[8]。異裂菊屬分布區(qū)域狹窄,例如,小花異裂菊僅分布于廣西陽朔、融安等縣的石灰?guī)r石山灌叢或者向陽處[9],種群個體數量稀少且正在逐年減少。異裂菊、小花異裂菊和絹葉異裂菊已被列為中國重點保護植物[10]。

目前關于異裂菊屬的研究較少,僅有關于小花異裂菊核型[11]、萜類成分及其活性[12]、遷地保護適應性[13]等少數幾個方面。從繁殖生態(tài)學入手,掌握稀有植物花部特征和傳粉適應性等基本的繁育特征是有效開展其保育工作的關鍵和首要步驟。目前涉及異裂菊屬植物繁育系統、開花生物學特性方面的研究還未見報道。本研究的主要目的在于:(1)探明異裂菊屬花部綜合特征表現;(2)分析異裂菊屬繁育系統。通過上述研究,綜合分析異裂菊屬在石灰?guī)r石山環(huán)境下的開花和繁育特性,為種群保育提供生殖生物學方面的科學指導。

1 材料和方法

1.1 實驗材料

試驗在廣西壯族自治區(qū)桂林市廣西植物研究所種質資源圃進行。試驗地氣候特點為:中亞熱帶季風氣候;四季分明且雨熱基本同季;年平均氣溫為18.9 ℃;7月最熱,月平均氣溫為28 ℃;1月最冷,月平均氣溫7.8 ℃;年平均無霜期309 d;年平均降雨量1 949.5 mm;年平均蒸發(fā)量1 490～1 905 mm;年平均相對濕度為73%～79%;年平均日照時數為1 670 h;土壤為酸性紅壤。

以從廣西龍州縣、陽朔縣、寧明縣等地引種并在廣西植物研究所栽培3a的異裂菊屬的小花異裂菊、凹脈異裂菊、柳州異裂菊、絹葉異裂菊和異裂菊5個種的實生苗為試驗材料,每個種約有30株。

1.2 方 法

1.2.1 花部特征和開花動態(tài)觀察 采集盛開花30朵,統計其花瓣數、花冠直徑、花瓣長度和寬度、花絲長度、柱頭高度、花萼長和寬以及子房長和寬等指標,并計算其平均值。觀察和記錄單花的開花特性。隨機選取5～10株未開放的花序進行標記,觀察花序的開放順序和開花天數[14]。

1.2.2 花粉活力和柱頭可授性檢測 于盛花期對異裂菊屬5個種的花朵進行標記,按預定時間取花粉,每次取5朵,使用TTC(0.5%)法檢測花粉活性。以染色率表示花粉的活力:

花粉活力=紅色花粉數/觀察花粉總數×100%

柱頭的可授性檢驗采用過氧化氫-聯苯胺法(1%聯苯胺∶3%過氧化氫∶水=4∶11∶22,體積比)。若柱頭具有可授性,則周圍出現藍色并有大量氣泡產生[15]。

1.2.3 雜交指數估算 按照Dafni[16]的標準進行花序直徑、花朵大小和開花行為的測量及繁育系統的評判:(1)花朵或花序直徑:<1 mm記為0;1～2 mm記為1;2～6 mm記為2;> 6 mm記為3;(2)花藥開裂時間與柱頭可授期之間的時間間隔:同時或雌蕊先熟記為0;雄蕊先熟記為1;(3)柱頭與花藥的空間位置:同一高度記為0;空間分離記為1。

三者之和為OCI值。OCI=0時,繁育系統為閉花受精;OCI=1時,繁育系統為專性自交:OCI=2時,繁育系統為兼性自交;OCI=3時,繁育系統為自交親和,有時需要傳粉者;OCI=4時,繁育系統為部分自交親和,異交,需要傳粉者。

1.2.4 花粉/胚珠比(P/O) 隨機選取花蕾尚未開裂的花朵30個,用1 mol·L-1HCl在60 ℃條件下水解1 h去除藥壁,花粉粒懸浮液定容至10 mL,用微量移液器吸取2 μL懸浮液于顯微鏡下觀察,統計花粉量,重復10次。取子房在體視顯微鏡下用解剖刀剖開,統計胚珠數,重復20次。用平均每朵花的花粉量除以平均每朵花的胚珠數得到花粉/胚珠比P/O。按Cruden[17]的標準:P/O為2.7～5.4時,繁育系統為閉花受精;P/O為18.1～39.0時,繁育系統為專性自交;P/O為31.9～396.0時,繁育系統為兼性自交;P/O為244.7～2 588.0時,繁育系統為兼性異交;P/O為2 108.0～195 525.0時,繁育系統為專性異交[18]。

1.2.5 訪花昆蟲 在異裂菊屬植物的盛花期,選晴天觀察整個居群的昆蟲訪花情況,觀察記錄單花訪花昆蟲的種類和數量、昆蟲訪問單花時間長度和訪花頻率。不定時捕捉訪花昆蟲作憑證標本[19]。

2 結果與分析

2.1 開花物候、花部特征和開花動態(tài)

2.1.1 開花物候 連續(xù)2年觀察發(fā)現,異裂菊屬5個種之間開花物候之間存在較大差異。絹葉異裂菊的花期最早,5月中旬為現蕾期,6月下旬為開花旺期,7月中為開花末期,7月至10月為結實期。小花異裂菊的花期較絹葉異裂菊的花期遲20～30 d左右,兩者的花期都為2個月左右。柳州異裂菊6月初現蕾,8月上旬為開花旺期,8月底為開花末期?；ㄆ诮Y束時間較絹葉和小花異裂菊遲約1個月。凹脈異裂菊和異裂菊的花期基本一致,6月底為現蕾期,8月初為始花期,10月為開花旺期,12月為開花末期,整個花期持續(xù)約5個多月。異裂菊屬種子成熟時間與花期重合,開花旺期時已有部分種子成熟,種子成熟期仍有零星的開花(表1,圖1)。

2.1.2 花部形態(tài)特征觀察 (1)小花異裂菊 總苞鐘狀圓柱形,長約8.12 mm,寬約2.26 mm,4層,外層長約2.18 mm,中層長約2.93 mm,內層長約4.01 mm。雌花邊緣1層,4～5個,管長約2.53～4.12 mm,舌片極小,花柱高于花面約0.49 mm。兩性花位于中間,4個,管長約6.18 mm,舌片長約1.07 mm,花柱高于舌片約2.15 mm。

(2)絹葉異裂菊 總苞鐘狀圓柱形,長約7.66 mm,寬約3.14 mm,總苞片4層,外層長約2.11 mm,中層長約2.50 mm,內層長約3.17 mm。雌花位于邊緣1層,4～5個,管長約3.46 mm,舌片長約0.32 mm,花柱高于舌片約0.84 mm。兩性花位于中間,5～6個,花冠管狀,管長約5.17 mm,舌片長約1.01 mm,花柱高于舌片約2.16 mm。

表1 異裂菊屬開花物候

圖1 柳州異裂菊開花過程

(3)柳州異裂菊 總苞長約10.3 mm,寬約2.58 mm,4～5層,外層長約2.72 mm,中層長約3.32 mm,內層長約4.22 mm。雌花邊緣1層,3～4個,管長約3.76 mm,舌片約5 mm,花柱高于舌片0.6 mm。兩性花位于中間,3～4個,管長5.18～6.33 mm,舌片長約5 mm,柱頭高于舌片約2.58 mm。

(4)凹脈異裂菊 總苞長約8.59 mm,寬約2.13 mm,4～5層,外層長約4.29 mm,中層長約3.71 mm,內層長約2.69 mm。雌花邊緣1層,4個,管長約3.93 mm,舌片極小,柱頭高于花面約0.81 mm。兩性花位于中間,4～5個,管長約5.52 mm,舌片長約1.02 mm,柱頭高于花面約0.75 mm。

(5)異裂菊 總苞長約10.46 mm,寬約2.36 mm,5層,外層長約5.97 mm,中層長約3.64 mm,內層長約2.93 mm。雌花邊緣1層,多為4個,管長約5.48 mm,柱頭高于花藥長約1.71 mm。兩性花位于中間,2～4個,管長約4.84 mm,柱頭高于花藥長約1.24 mm。

2.1.3 開花動態(tài) 異裂菊屬為頭狀花序,單生于枝端葉腋或2～3個簇生于莖或分枝的頂端。開花順序為從上到下,花序頂端最先開放,然后漸及于兩側開放。主干上的各枝節(jié)或主干枝節(jié)的副枝節(jié)上的花開放無一定的順序。邊緣花為雌性單性花,中間為兩性花。邊緣雌性花先開,在兩性花開花前,雌性花已有2～3個柱頭展開。兩性花開放時間不一,一般2～3個同時先開,持續(xù)3 d左右,1～2個后續(xù)開放。兩性花開花后,柱頭有很多花粉,花柱和柱頭呈亮黃色。約18 h后花粉明顯減少,花柱開始變?yōu)辄S褐色。約24 h后,花柱僅有少量花粉,呈青色,花柱絕大部分變?yōu)辄S褐色。40 h后,基本無花粉,花藥變?yōu)闇\綠色,花柱全部變?yōu)楹稚?花藥前段分叉明顯。

2.2 花粉活力和柱頭可授性

異裂菊屬花粉在花藥開裂時花粉活力處于最強狀態(tài),此后隨著時間的推移花粉活力逐漸下降,18 h后僅剩少量花粉,剩余的花粉基本無活力。柱頭在花藥開裂前具有可授性,花藥開裂后2 h左右柱頭可授性最強,隨著時間推移柱頭可授性下降,可授性可持續(xù)到開花后48 h左右(表2)。

2.3 雜交指數

異裂菊屬花序直徑全部大于6 mm,OCI記為3;雌蕊先熟,OCI記為0;花藥與柱頭空間分離,OCI記為1。所以,異裂菊屬的雜交指數(OCI)為4。按照Dafni(1992)的標準判斷:異裂菊屬的有性繁育系統為部分自交親和,異交,需要傳粉者。

2.4 花粉胚珠比

表3顯示,異裂菊屬平均每朵花的花粉數在1 450～2 250粒之間,胚珠數每朵花1個,P/O值為1 450～2 250。按照Cruden(1977)的標準,異裂菊屬的繁育系統為兼性自交或兼性異交。

2.5 訪花與傳粉昆蟲

異裂菊屬的訪花昆蟲主要有眼蝶科稻眉眼蝶(MycalesisgotamaMoore)、寄蠅科日本追寄蠅(Exoristajaponica)、食蚜蠅科灰?guī)Ч苁逞料?Eri-staliscerealis)、胡蜂科黑尾胡蜂(Vespaducalis)、蟻科哀弓背蟻(CamponotusdolendusForel)、灰蝶科亮灰蝶[(Lampidesboeticus(Linnaeus)]、麗蠅科麗蠅(Calliphoridae)、蝽科大臭蝽[Metonymiaglandulosa(Wolff)]等。觀測結果顯示異裂菊屬的傳粉昆蟲主要是食蚜蠅科灰?guī)Ч苁逞料壓秃淇坪谖埠涞取?/p>

表3 異裂菊屬花粉-胚珠比

表2 異裂菊屬花粉活力和柱頭可授性

注:A.花粉活力;B.柱頭可授性;+++表示柱頭具最強可授性;++柱頭具較強可授性;+表示具有可授性。

Note:A.Pollen activity;B.Stigma receptivity;+++ means stigmas have the highest receptivity;++ means stigmas have the higher receptivity;+ means sigmas have receptivity.

圖2 主要傳粉昆蟲訪花統計

由圖2可知,昆蟲訪花集中在10:00～14:00 期間,訪花高峰期在中午10:00～12:00。食蚜蠅和黑尾胡蜂等訪花時,頭腹部可以接觸到花藥,成熟的花粉粒粘附在昆蟲頭腹部,昆蟲離開時花粉即被帶走。昆蟲每次可連續(xù)訪問多朵花,每朵花訪問時間約為2～10 s。

3 討 論

異裂菊屬為頭狀花序,平均9朵單花聚合在一起組成,單生于枝端葉腋或2～3個簇生于莖或分枝的頂端。異裂菊屬在開花過程中,花的顏色由淡黃色漸變成褐色,花冠較小,不具芳香氣味,單花壽命為2～3 d不等,單花開放不同步。這種集成花序結構的花朵對昆蟲的吸引比單花效應的總和要高[20],開花持續(xù)時間長且開花不同步。一方面保證植株在較長的時間內能成功完成異花傳粉受精過程而保證生殖成功,另一方面也可降低花期惡劣的自然環(huán)境對其生殖成功造成的不良影響,成為其長期適應環(huán)境影響所形成的一種生殖策略,這與許多研究結果相吻合[2,21-22]。

按照Dafni等建議的標準進行OCI測定,異裂菊屬的繁育系統為異交、部分自交親和、需要傳粉者;依據Cruden以花粉/胚珠比評判繁育系統的標準,異裂菊屬的繁育系統屬于兼性異交類型。2種方法檢測到的繁育系統結果基本一致。異裂菊屬的繁育系統為異交、部分自交親和、需傳粉者。

自交不親和、雌雄異位和雌雄異熟是促進異交,避免單花自交的重要機制[22]。異裂菊屬具有保證異交進行的許多特征,由于雌花不產生花粉,雌花和兩性花分離,降低了花粉落置在雌花柱頭上自交的比例。而且,在異裂菊屬中雌花位于兩性花的邊緣一輪,傳粉昆蟲的運動方式是由外向內,邊緣的雌花由于被訪花的傳粉者優(yōu)先訪問其異交率增大[23]。

從柱頭的可授性強弱變化與花粉活性變化規(guī)律來看,在異裂菊屬花藥剛開裂前,雌花的柱頭已經成熟。當兩性花的花藥開始枯萎時,柱頭都具有微弱可授性。由此看出柱頭的可授性好,花粉活力較差,其柱頭具有可授性時期與花粉成熟期具有部分重疊期,雌蕊的成熟先于雄蕊,其適應異花傳粉的機制。

異裂菊屬的主要有效傳粉媒介為食蚜蠅科灰?guī)Ч苁逞料壓秃淇坪谖埠涞壤ハx,訪花主要集中在10:00～12:00。許多因素如光照、大風、溫度、陰雨天氣等都可以影響訪花者的數量、行為和頻率并進而影響植物的傳粉和結實。食蚜蠅和胡蜂的活動受氣候條件的影響明顯,上午12:00前數目較多,活動頻率相對高,當溫度升高和光照增強后,訪問頻率低。異裂菊屬分布于石灰?guī)r石山山頂,其開花期山頂溫度可以高達40 ℃左右且持續(xù)時間長,光照強烈,白天和夜晚的風速都相對較高。石灰?guī)r石山山頂氣候下影響傳粉的主要氣象因子是風速和溫度。強風和高溫會導致柱頭表面干燥和花蜜快速蒸發(fā),使傳粉者的活動減少。如果盛花期遇到持續(xù)陰雨天氣,雨水會沖掉花粉并使昆蟲活動減少。氣象因素可能還會影響生境昆蟲區(qū)系,進而影響訪花者的種類和數量。表明異裂菊屬具有不穩(wěn)定的傳粉環(huán)境,成為異裂菊屬能否成功傳粉的重要影響因子[2]。

自交衰退作為物種的瀕危機制的重要原因已在很多物種中有過報道[24]。一方面,異裂菊屬的雌雄同花可進行自發(fā)自交,另一方面,傳粉昆蟲也可對異裂菊屬進行協助自交。異裂菊屬居群僅分布于石灰?guī)r石山山頂部分,兩個居群之間距離較遠。傳粉昆蟲很難在不同居群之間進行飛行。異裂菊屬居群的植株數量一般在10～50之間,其中只有部分開花,昆蟲隨機的訪花方式極易引起同株異花授粉,從而導致自交。異裂菊屬自然分布十分狹窄,居群規(guī)模很小,長期的自交在一定程度上導致居群遺傳多樣性降低[21]。野外調查發(fā)現,異裂菊屬小苗非常少,表明其居群自然更新能力很差,暗示異裂菊屬可能存在近交衰退[2]。異裂菊屬的有性繁殖能力低,種群復壯最主要的途徑就是提高有性繁殖能力。因此,保存現有異裂菊屬居群面積或者人工促進居群內與居群間的傳粉,增加后代的基因雜合度,可在很大程度上達到復壯種群的目的。

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(編輯:潘新社)

Study on the Floral Biology and Breeding System ofHeteroplexisPlants

SHI Yancai,ZOU Rong,TANG Jianmin,CHEN Zongyou,CHAI Shengfeng,WEI Xiao*

(Guangxi Institute of Botany,Guangxi Zhuangzu Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences,Guilin,Guangxi 541006,China)

Field investigation was performed on the floral syndrome,pollination characteristics,pollinator behaviors and breeding system ofHeteroplexisby continuous observations,TTC method,Benzidine-H2O2method,out-crossing index,pollen-ovule ratio.The result as follows:(1)Under natural conditions,the flowering stage ofHeteroplexisvernonioideswas about 60 days from April to June,HeteroplexismicrocephalaandHeteroplexisincanawere about 60 days from April to August,HeteroplexisimpressinerviaandHeteroplexisvernonioideswere about 150 days from August to December.The life span of a single flower was about 3 days and the inflorescence was 5 days.(2)Pollen had vigor after the 1-18 h of anthesis.Stigma was receptive after 48 hours of anthesis.The out-crossing index was 4,P/O was 1 450-2 250.The breeding system of five species were given priority to out-crossing,part self-compatibility,insects pollinator dependent.(3)Eristalis cerealis and vespa ducalis are effective pollinators.The visiting frequency showed triple-climax was 10:00-12:00 and the visiting time was 2-10 s per flower.

Heteroplexis;floral syndrome;out crossing index;pollen-ovule ratio;breeding system

1000-4025(2015)04-0824-06

10.7606/j.issn.1000-4025.2015.04.0824

2014-10-27;修改稿收到日期:2015-03-05

廣西自然科學基金項目(2013GXNSFBA019054;2014GXNSFAA118093);廣西植物研究所基本業(yè)務費項目(桂植業(yè)12011)

史艷財(1984-),男,碩士,助理研究員,主要從事保護生物學和藥用植物引種馴化研究。E-mail:shiyancainan@163.com

*通信作者:韋 霄,研究員,主要從事保護生物學研究。E-mail:weixiao@gxib.cn

文獻標志碼:A