新疆瓜爾豆細(xì)菌性疫病病原鑒定

金恭璽，劉 林，任毓忠，楊江平，王 磊，王華兵

(1 石河子大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，新疆綠洲農(nóng)業(yè)病蟲害治理與植保資源利用自治區(qū)高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 石河子 832003；2 克拉瑪依綠成農(nóng)業(yè)開發(fā)有限責(zé)任公司， 新疆 克拉瑪依 834000)

新疆瓜爾豆細(xì)菌性疫病病原鑒定

金恭璽1，劉 林2，任毓忠1，楊江平2，王 磊2，王華兵2

(1 石河子大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，新疆綠洲農(nóng)業(yè)病蟲害治理與植保資源利用自治區(qū)高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 石河子 832003；2 克拉瑪依綠成農(nóng)業(yè)開發(fā)有限責(zé)任公司， 新疆 克拉瑪依 834000)

【目的】 明確新疆克拉瑪依種植的瓜爾豆(CyamopsistetragonolobaL.)新爆發(fā)的細(xì)菌性病害的病原，以防止該病害在新疆瓜爾豆上進(jìn)一步擴(kuò)散和蔓延，保證該地區(qū)瓜爾豆產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展?！痉椒ā?從新疆瓜爾豆產(chǎn)區(qū)采集發(fā)病葉片、莖干及豆莢等組織進(jìn)行病菌分離，對(duì)分離后的菌株采用噴霧法和針刺法進(jìn)行致病性測定，并根據(jù)采集地點(diǎn)、田間發(fā)病癥狀和發(fā)病組織的不同，選取9個(gè)代表菌株觀測其培養(yǎng)特性和生理生化特征；同時(shí)選取3個(gè)代表菌株進(jìn)行16S rDNA測序?！窘Y(jié)果】 該病害在整個(gè)瓜爾豆生長季均可以發(fā)生，危害葉片、莖干、葉柄、莢柄、豆莢和種子，造成葉枯、落葉、莖干爆裂、頂枯、豆莢和種子不能成熟或變黑壞死。從發(fā)病植株上共獲得21個(gè)具有致病性的細(xì)菌菌株，菌株的致病性表現(xiàn)與田間癥狀基本一致。9個(gè)代表性菌株在YEPG培養(yǎng)基上培養(yǎng)72 h后形成淡黃色奶油狀的圓形菌落，在KB培養(yǎng)基上無黃綠色熒光反應(yīng)；均為革蘭氏陰性、桿狀、嚴(yán)格的好氧型細(xì)菌；煙草過敏性壞死反應(yīng)均為陽性；接觸酶陽性，氧化酶陰性，耐鹽性表現(xiàn)為耐20～30 g/L NaCl。選取的3個(gè)代表菌株的16S rDNA 序列與Xanthomonasaxonopodis菌株XV 938的同源性達(dá)99.95%?！窘Y(jié)論】 將引起該病害的病原確定為地毯草黃單胞菌瓜爾豆致病變種(Xanthomonasaxonopodispv.cyamopsidis)，該病害確定為瓜爾豆細(xì)菌性疫病。

瓜爾豆；細(xì)菌性疫??；病原鑒定；地毯草黃單胞菌瓜爾豆致病變種

瓜爾豆(Cyamopsistetragonoloba)又叫簇生豆，屬于豆科瓜爾豆屬。瓜爾豆種子含蛋白質(zhì)及少量脂肪，營養(yǎng)豐富，可食用；植株可作飼料及綠肥。瓜爾豆種子胚乳中含有大量瓜爾膠，瓜爾膠主要用于石油開采業(yè)，用其配制成水基壓裂液，能增加含油地層的滲透性，對(duì)提高石油產(chǎn)量有顯著效果。此外，瓜爾膠也廣泛應(yīng)用在造紙、紡織、食品、香料、藥物及冶礦工業(yè)上[1]。

瓜爾豆原產(chǎn)于印巴次大陸西部，在世界各地已有數(shù)百年的栽培歷史。從20世紀(jì)70年代開始,我國各地相繼引種并較大面積推廣種植瓜爾豆，主要的種植區(qū)有云南、廣西、新疆和海南。新疆因擁有克拉瑪依、吐哈、塔里木等多個(gè)油田,每年水基壓裂需要大量的瓜爾膠，且該地區(qū)地理氣候條件與印巴次大陸瓜爾豆產(chǎn)地的自然條件相近，同時(shí)克拉瑪依市建有一年產(chǎn)500 t瓜爾膠的生產(chǎn)廠，這些條件促進(jìn)了瓜爾豆在新疆的大面積種植。2000年以后，瓜爾豆在新疆的克拉瑪依、阿勒泰、石河子地區(qū)以及南疆喀什地區(qū)的莎車縣等都有大量種植[2]。

2013年5-8月，新疆克拉瑪依種植的瓜爾豆上出現(xiàn)了一種未曾見過的病害，其癥狀表現(xiàn)為葉片上出現(xiàn)淡褐色至褐色壞死斑，莖干、葉柄及豆莢果柄上呈現(xiàn)黑色條形壞死斑，并引起莖干爆裂及植株萎蔫死亡，豆莢變褐，種子干癟不能成熟或成熟種子變黑。07-20調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該病害田間平均發(fā)病率達(dá)50%，嚴(yán)重者發(fā)病率達(dá)80%甚至更高，田間死亡率20%左右，嚴(yán)重影響當(dāng)?shù)毓蠣柖沟漠a(chǎn)量和瓜爾膠的品質(zhì)。為了防止該病害在新疆瓜爾豆上的進(jìn)一步擴(kuò)展和蔓延，保證新疆瓜爾豆產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，本試驗(yàn)從病區(qū)采集發(fā)病的葉片、莖干、果柄、種子及豆莢進(jìn)行病原菌分離，并對(duì)分離到的菌株進(jìn)行培養(yǎng)特征觀察、生理生化特性測定及16S rDNA測序，以對(duì)這種新的病害進(jìn)行全面研究，為該病害的進(jìn)一步防治奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 病原菌的分離

分離所用培養(yǎng)基為金氏B(King’s B，KB)培養(yǎng)基。將自新疆克拉瑪依田間采集的瓜爾豆發(fā)病葉片、莖干、果柄、豆莢及種子用體積分?jǐn)?shù)70%的酒精表面消毒30 s,無菌水沖洗3次，用滅菌刀切取大小為0.5 cm×0.5 cm的小塊置于加有500 μL滅菌水的小研缽中研磨,蘸取研磨液在KB培養(yǎng)基上劃線分離，28 ℃培養(yǎng)72 h 后，挑取單菌落進(jìn)行純化。

1.2 致病性測定

致病性測定選用的植物材料為當(dāng)?shù)胤N植的瓜爾豆。將瓜爾豆種子播種于滅菌土中，每培養(yǎng)缽種植6粒，待植株長出2～3片真葉后接種。將純化后的菌株分別在KB培養(yǎng)基平板上28 ℃培養(yǎng)72 h后,用無菌水配成1×108CFU/mL的細(xì)菌懸浮液。采用針刺法和噴霧法接種：針刺法采用4.5號(hào)規(guī)格大小的無菌針頭蘸取菌液，輕刺瓜爾豆幼苗第1片真葉上部莖干,每株刺傷1次，以無菌水針刺作為對(duì)照；噴霧法接種是將菌液噴灑于瓜爾豆全株，以葉片正反兩面剛好噴濕為準(zhǔn)，以無菌水接種作為對(duì)照。接種后，在25～30 ℃條件下保濕48 h，每處理接種1個(gè)培養(yǎng)缽植株。2次重復(fù)。

1.3 病原菌鑒定

1.3.1 培養(yǎng)性狀觀察 將供試菌株在KB和YEPG(葡萄糖20 g，蛋白胨20 g，酵母浸汁10 g，瓊脂粉15 g，蒸餾水1 000 mL)培養(yǎng)基上培養(yǎng)72 h后，觀察菌落形態(tài)、大小及顏色。

1.3.2 煙草過敏反應(yīng) 按《植物病原細(xì)菌的分類和鑒定》[3]中的方法進(jìn)行。

1.3.3 生理生化特征測定 選取具有致病性的來自不同地塊、田間癥狀表現(xiàn)不同、發(fā)病組織不同的9個(gè)菌株(編號(hào)分別為Xac-1、Xac-4、Xac-6、Xac-8、Xac-10、Xac-12、Xac-16、Xac-18和Xac-20)作為供試菌，對(duì)選取的9個(gè)代表性菌株進(jìn)行生理生化測定,具體參照文獻(xiàn)[3-4]中的方法進(jìn)行。

1.3.4 16S rDNA測序 分別選取從葉片、莖干及種子上分離的Xac-1、Xac-12和Xac-20菌株，按文獻(xiàn)[5]的方法提取基因組DNA。利用16S rDNA的通用引物Sr1:5′-AAGGAGGTGATCCAGCCGCA-3′和Sr2:5′-AGAGTTTGATCCTGGCTCAG-3′進(jìn)行PCR擴(kuò)增[6]。產(chǎn)物送北京華大基因公司測序。測序結(jié)果利用http://www.ncbi.nlm.nih.gov網(wǎng)站中的BLAST進(jìn)行序列比對(duì)及同源性分析，以確定該病原的歸屬。

2 結(jié)果與分析

2.1 瓜爾豆病害的田間癥狀

瓜爾豆病害田間癥狀從其出苗到豆莢成熟都會(huì)發(fā)生(圖1-A，B，C)。發(fā)病初期瓜爾豆葉片、莖干、莢柄、豆莢上形成小的水漬狀斑點(diǎn)，隨著病情的發(fā)展，葉片上形成小的近圓形褐色壞死斑，病斑直徑3～5 mm，呈透明狀;但葉片發(fā)病癥狀大多表現(xiàn)為先葉尖褪綠，后沿葉緣形成大面積淡褐色壞死，該癥狀病斑不出現(xiàn)水漬狀，也不透明，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致整個(gè)葉片萎蔫死亡。莖干和莢柄發(fā)病先在侵染點(diǎn)形成水漬狀深綠色條形病斑，病斑沿莖干擴(kuò)展，形成黑色條形壞死，后發(fā)病部位莖干扭曲開裂，內(nèi)部組織壞死，植株上部萎蔫死亡，頂部下垂，造成頂枯，嚴(yán)重時(shí)整株萎蔫死亡，嚴(yán)重影響植株的結(jié)莢和產(chǎn)量。豆莢和種子發(fā)病，癥狀多出現(xiàn)在豆莢靠近果梗和莢頂部的位置，感染部位初呈水漬狀，后變?yōu)楹谏珘乃?，沿豆莢向上部發(fā)展，在豆莢上形成黑色壞死斑，病斑形狀不規(guī)則，剝開豆莢，發(fā)病部位組織呈水漬狀、透明；內(nèi)部種子變?yōu)楹谏蚝诤稚?，感染早的種子干癟不能成熟，感染較晚的種子雖可以成熟，但種子顏色變?yōu)楹谏?，?yán)重影響瓜爾豆種子的品質(zhì)。以上田間癥狀與已報(bào)道的瓜爾豆細(xì)菌性疫病的癥狀[7-8]完全一致。

2.2 瓜爾豆病原分離物的致病性

從瓜爾豆發(fā)病植株上分離純化得到21個(gè)菌株，采用噴霧法和針刺法接種瓜爾豆幼苗后7 d均開始發(fā)病，噴霧法接種的幼苗癥狀表現(xiàn)為真葉上出現(xiàn)水漬狀近圓形小病斑，后變?yōu)楹稚珘乃腊?；葉緣和葉尖發(fā)病較晚，沿葉緣形成大的淡褐色壞死斑,莖干上部形成水漬狀后變?yōu)楹诤稚臈l形斑。針刺法接種的幼苗癥狀表現(xiàn)為先在針刺部位形成水漬狀條斑，隨后擴(kuò)展變?yōu)楹谏蚝诤稚L的條狀壞死，直至感染部位的莖全部壞死，引起頂部凋萎下垂。不論是針刺法還是噴霧法接種，后期都可以造成整株黑色干枯死亡(圖1-D)。所有21個(gè)供試菌株均能使所有接種幼苗發(fā)病，發(fā)病率100%，而對(duì)照(CK)都沒有發(fā)病。這說明分離得到的21個(gè)菌株均具有很強(qiáng)的致病性，致病率為100%。

2.3 瓜爾豆病原菌的鑒定

2.3.1 培養(yǎng)性狀觀察 供試菌株在YEPG培養(yǎng)基上培養(yǎng)72 h后，形成淡黃色奶油狀的圓形菌落，菌落直徑2～4 mm，微凸起，邊緣整齊；KB培養(yǎng)基上的菌落在紫外燈下觀察無黃綠色熒光。

2.3.2 煙草過敏性反應(yīng) 用卡介苗注射器將供試菌株的菌懸液注射入普通煙葉片的細(xì)胞間后，在24 h內(nèi)，注射點(diǎn)周圍產(chǎn)生明顯的黃褐色過敏性壞死枯斑，而注射無菌水的對(duì)照無過敏性枯斑出現(xiàn)，表明所有供試菌株都能引起煙草的過敏性壞死反應(yīng)。

2.3.3 生理生化特征 經(jīng)測定,9個(gè)代表性菌株均為革蘭氏陰性、桿狀、嚴(yán)格的好氧型細(xì)菌；在KB培養(yǎng)基上無黃綠色熒光反應(yīng)，煙草過敏性壞死反應(yīng)均為陽性；接觸酶陽性，氧化酶陰性，耐鹽性表現(xiàn)為耐 20～30 g/L NaCl，能利用胱氨酸產(chǎn)生H2S，能水解淀粉和七葉苷，不能使明膠液化，能利用果糖和海藻糖作為碳源產(chǎn)酸，不能利用甘露糖、D-阿拉伯糖和纖維二糖(表1)。

注：+.陽性;-.陰性;+-.弱反應(yīng)；O.好氧。

Note:+.Positive;-.Negative;+-.Light reaction;O.Aerobic.

2.3.4 16S rDNA克隆測序 將測得的Xac-1、Xac-12和Xac-20菌株的16S rDNA 序列(約 1 500 bp，Genbank登錄號(hào)分別為KF563926、KF563927和KF563928 )與GenBank 中的核酸數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比分析，結(jié)果表明，本研究測得的3個(gè)代表菌株的16S rDNA 序列與地毯草黃單胞菌(Xanthomonasaxonopodis)菌株XV 938的16S rDNA 序列 (GenBank登錄號(hào)為AF123091)的同源性達(dá)99.95%，由此確定該病原與X.axonopodis有很近的親緣關(guān)系。

根據(jù)供試菌株在YEPG培養(yǎng)基上的培養(yǎng)特征、生理生化特性及16S rDNA 序列比對(duì)結(jié)果，參照文獻(xiàn)[3-4]，將該病原確定為地毯草黃單胞菌(Xantnomonasaxonopodis)，同時(shí)依據(jù)該病害在田間的癥狀表現(xiàn)及致病性測定結(jié)果，將該病原鑒定為地毯草黃單胞菌瓜爾豆致病變種(X.axonopodispv.cyamopsidis)。

3 結(jié)論與討論

本研究通過病原菌形態(tài)特征觀察、培養(yǎng)特性觀察、生理生化特征測定及16S rDNA的序列測定和比對(duì)，明確了引起新疆克拉瑪依瓜爾豆病害的分離物與地毯草黃單胞菌(Xantnomonasaxonopodis)的特征相一致，同時(shí)結(jié)合該病菌所引起的瓜爾豆田間病害癥狀與已報(bào)道的瓜爾豆細(xì)菌性疫病一致[9-12]，將該病害確定為瓜爾豆細(xì)菌性疫??；由于對(duì)黃單胞菌致病變種劃分的主要依據(jù)是其引起的病害特征及寄主的專一性，因此將引起新疆瓜爾豆細(xì)菌性疫病的病原菌鑒定為地毯草黃單胞菌瓜爾豆致病變種(X.axonopodispv.cyamopsidis(又名:X.campestrispv.cyamopsidis(Patel et al.,1953))。

瓜爾豆細(xì)菌性疫病最早由Patel等[13]在印度的拉賈斯坦邦(Rajasthan)第一次發(fā)現(xiàn)并報(bào)道，并將該病害命名為細(xì)菌性葉斑病(Bacterial leaf spot)，隨后又將其定為由X.axonopodispv.cyamopsidis引起的細(xì)菌性疫病[8]。隨著瓜爾豆種植區(qū)域的不斷擴(kuò)大，該病害在印度的哈里亞納邦(Haryana)和卡納塔克邦(Karnataka)、美國的亞利桑那州(Arizona)和威斯康辛州(Wisconsin)以及巴西等世界各地相繼被發(fā)現(xiàn)[7，9-12]。細(xì)菌性疫病是對(duì)瓜爾豆為害最嚴(yán)重、發(fā)生最普遍的病害之一，尤其是在雨季和灌溉較頻繁的地區(qū)[14]。程美仁[15]對(duì)我國瓜爾豆細(xì)菌性病害——青枯病(X.cyamopsidis)在廣東東山縣的發(fā)生和危害程度以及田間癥狀作了簡單描述，但對(duì)病原、發(fā)病規(guī)律及防治措施沒有進(jìn)行詳盡的研究。細(xì)菌性疫病的遠(yuǎn)距離傳播主要是通過帶菌的種子，帶菌種子是病害初侵染的主要來源。近年來，新疆大量從印度、巴基斯坦等國引進(jìn)瓜爾豆種子，病原菌很可能通過疫區(qū)傳入我國。通過對(duì)當(dāng)?shù)匾M(jìn)種子進(jìn)行種植后的帶菌檢測，發(fā)現(xiàn)幼苗發(fā)病率達(dá)3.5%，說明種子帶菌應(yīng)是該病害在新疆發(fā)生和傳播的主要來源。在田間幼苗可以隱癥帶菌，并主要通過風(fēng)雨傳播侵染健康植株，病害發(fā)生的嚴(yán)重程度與生長季節(jié)的降雨量關(guān)系密切。2013年5-8月新疆北疆地區(qū)降雨頻繁，降雨量和降雨日明顯多于往年30%～50%，為該病害的擴(kuò)散提供了很好的環(huán)境條件。一旦環(huán)境條件適合病害的發(fā)生，可導(dǎo)致瓜爾豆減產(chǎn)68%以上[16]。因此，確定病害的種類和主要初侵染來源，并制定有效的防治措施，是保證瓜爾豆產(chǎn)業(yè)在新疆可持續(xù)發(fā)展的當(dāng)務(wù)之急。

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Identification of pathogen of guar bacterial blight in Xinjiang

JIN Gong-xi1,LIU Lin2,REN Yu-zhong1,YANG Jiang-ping2, WANG Lei2,WANG Hua-bing2

(1KeyLaboratoryatUniversitiesofXinjiangUygurUtonomousRegionforOasisAgriculturalPestManagementandPlantProtectionResourceUnilization,CollegeofAgriculture,ShiheziUniversity,Shihezi,Xinjiang832003,China;2LvchengAgriculturalDevelopmentCo.Ltd,Karamay,Xinjiang834000,China)

【Objective】 This study identified the pathogen of guar bacterial blight,a new bacterial disease observed on field-grown guar (CyamopsistetragonolobaL.) in Karamay,Xinjiang.It could help to prevent its further spread and support sustainable guar production in Xinjiang.【Method】 Samples of diseased leaves,stems,petioles,pods,and seeds were collected and isolated.Pathogenicities of isolated bacterial strains were tested by spraying and puncturing methods.Then 9 strains were selected for determination of cultural characteristics and physiological and biochemical characteristics based on location,symptoms and infected tissues.At last,16S rDNA of three strains were amplified and sequenced.【Result】 Field symptoms included large angular necrotic lesions at leaf tips,black streaks on petioles and stems,cracking stems,defoliation,wilting or top-withering,vascular necrosis,and dieback.A total of 21 strains with pathogenicity were obtained and the pathogenicity was consistent with field symptoms.After 72 h culture of the selected 9 strains on YEPG medium,yellow-pigmented,opaque,and round colonies were isolated and no yellow-green fluorescence was observed.These strains were aerobic and gram-negative rods.They were positive for H2S,esculin,oxidase,and tobacco hypersensitivity,and their maximum salt tolerance was 20-30 g/L NaCl.The 16S rDNA sequences of the selected three strains shared 99.95% identity with Xanthomonas axonopodis strain XV 938.【Conclusion】 Based on morphology,pathogenicity tests,16S rDNA sequencing,and host plant specificity,the pathogen was confirmed asX.axonopodispv.cyamopsidis(synonym:X.campestrispv.cyamopsidis(Patel et al.,1953).

guar;bacterial blight;pathogen identification;Xanthomonasaxonopodispv.cyamopsidis

2013-11-14

新疆兵團(tuán)科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)計(jì)劃項(xiàng)目“兵團(tuán)農(nóng)作物病害安全防控創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目”(2013CC002)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31160357)

金恭璽(1989-)，男，甘肅蘭州人，碩士，主要從事病害流行學(xué)研究。E-mail:jingxwqz@163.com

任毓忠(1970-),男，新疆奇臺(tái)人，副教授，主要從事植物細(xì)菌病害和病害流行學(xué)研究。E-mail:ryzh_agr@shzu.edu.cn

時(shí)間:2015-01-19 09:19

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.03.012

S41-32

A

1671-9387(2015)03-0141-05

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