干旱脅迫對(duì)作物影響研究概況

王毅

烏蘭察布市集寧區(qū)種子管理站

干旱脅迫對(duì)作物影響研究概況

王毅

烏蘭察布市集寧區(qū)種子管理站

作物在生長(zhǎng)過程中會(huì)受到各種環(huán)境因素的影響，當(dāng)這些環(huán)境因素的影響超過一定的閾值時(shí)就成為虧缺因子，如干旱、洪澇、冷、凍、鹽漬、病蟲害以及大氣水質(zhì)壤污染等。其中干旱脅迫則是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最突出最普遍的問題，干旱對(duì)作物產(chǎn)量的危害程度相當(dāng)于其他自然災(zāi)害之和。水分對(duì)作物的各個(gè)代謝活動(dòng)都有重要作用，水分虧缺必然會(huì)影響其生理代謝活動(dòng)，最終對(duì)產(chǎn)量造成影響。

干旱作物生長(zhǎng)發(fā)育生理特性

關(guān)于干旱對(duì)作物影響的研究已有大量文獻(xiàn)報(bào)道［1～2］。干旱對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育及生理生化代謝的影響是多方面的，而且影響非常廣泛，可以表現(xiàn)作物在生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)階段，如營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)，直到具體的生理代謝過程，如光合作用、呼吸作用水和營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和運(yùn)輸。

一、干旱對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育影響

不同生育階段的作物生物量積累對(duì)水分虧缺的反應(yīng)或敏感性是不同的。作物前期缺水對(duì)成苗和后期生長(zhǎng)的影響很大，而中、晚期缺水對(duì)生物量的積累影響最大。以往大量的研究表明［3］：①作物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，干旱脅迫使植物細(xì)胞膨壓降低，細(xì)胞分裂減慢甚至停止從而使細(xì)胞生長(zhǎng)受抑制，植株生長(zhǎng)緩慢，造成總光合面積的減少、生物量降低；②在生殖生長(zhǎng)階段對(duì)水分虧缺反應(yīng)特別敏感，此時(shí)期缺水終將造成產(chǎn)量的嚴(yán)重降低；③缺水會(huì)影響水稻秧苗細(xì)胞分裂和細(xì)胞擴(kuò)張，影響葉片擴(kuò)展和株高伸長(zhǎng)等，而葉片是作物光合與蒸騰作用等生理代謝過程的主要器官，葉面積大小直接影響作物產(chǎn)量；④干旱處理下小麥葉面積指數(shù)有所降低，并且長(zhǎng)時(shí)間水分脅迫會(huì)使作物的葉綠體結(jié)構(gòu)和功能受到破壞，葉片生長(zhǎng)受抑制，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致葉片旱衰；⑤作物干旱后存在補(bǔ)償效應(yīng)，作物生長(zhǎng)初期能夠耐受中等程度干旱。

二、干旱對(duì)作物光合作用的影響

水分脅迫會(huì)明顯引起植物細(xì)胞水勢(shì)下降，氣孔關(guān)閉，限制葉肉細(xì)胞CO2的使作物凈光合速率和蒸騰速率下降，造成光合組織吸收的光能過剩，引起光合器官的光破壞作用。作物葉片的這些生理生化方面的變化與干旱脅迫程度和作物的抗旱性有關(guān)，也因品種、作物類型、生育期不同而變化。徐坤等研究表明，土壤水分與生姜葉片水勢(shì)及光合速率關(guān)系密切，水分脅迫會(huì)降低生姜葉片光合作用的飽和光強(qiáng)和光合速率，改變光合作用的日變化規(guī)律，加重光合午休。郭曉維研究表明，水分脅迫導(dǎo)致小麥葉片葉綠素含量降低，耐旱性較強(qiáng)的品種葉綠素含量變化較小。許世昌研究表明，水分脅迫下玉米葉片光合速率下降，玉米葉片氣孔導(dǎo)度因水分脅迫而下降，水分脅迫下氣孔導(dǎo)度的下降通過影響CO2的吸收，進(jìn)而影響光合作用，在而影響植物體的干物質(zhì)積累量。

三、干旱對(duì)抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)和質(zhì)膜過氧化的影響

植物在干旱逆境中受損傷機(jī)理的許多研究結(jié)果認(rèn)為，干旱脅迫下植物體內(nèi)產(chǎn)生大量自由基引發(fā)膜脂過氧化，造成植物細(xì)胞膜系統(tǒng)及細(xì)胞內(nèi)酶的空間間隔破壞，影響多種代謝過程。而活性氧的積累與植物體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)的活性和抗氧化劑的含量直接相關(guān)植物體內(nèi)保護(hù)酶，主要有超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氧酶（CAT），還有抗壞血酸過氧化物酶、谷胱甘肽還原酶、脫氧抗壞血酸過氧酶等的活力與植物抗旱性正相關(guān)已得到證實(shí)。但保護(hù)酶活性的變化往往因不同植物、不同脅迫方式與不同脅迫強(qiáng)度而異，且因植物類型、品種、生育期不同對(duì)逆境脅迫的敏感性有很大差異。因而對(duì)于保護(hù)酶在干旱脅迫下如何變化尚無一致結(jié)論。不同的研究采用不同的研究材料得出不同的結(jié)論，表現(xiàn)為上升和下降兩種趨勢(shì)：①小麥無論在輕度或嚴(yán)重干旱脅迫下，CAT活性呈上升趨勢(shì)，抗旱品種上升幅度較大；②甘薯葉片過氧化氧、超氧陰離子自由基等活性氧水分脅迫條件下逐步積累，包括超氧化物歧化酶、過氧化氫酶在內(nèi)的清除活性氧的酶的活性有不同程度的下降，但在水分脅迫下抗旱性強(qiáng)的品種下降幅度比抗性旱弱品種小。植物在干旱條件下受傷害的本質(zhì)之一是質(zhì)膜透性的改變和質(zhì)膜的損傷，而丙二醛（MDA）是自由基進(jìn)行細(xì)胞膜脂過氧化作用傷害的最終產(chǎn)物之一，丙二酸在一定程度上可以衡量質(zhì)膜的損傷程度，葉片中MDA含量隨脅迫時(shí)間的加長(zhǎng)而增加，且抗旱性不同品種的MDA含量增幅不同，說明了抗旱性較強(qiáng)的品種膜系統(tǒng)較穩(wěn)定，對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性較強(qiáng)，不容易受到活性氧的傷害。

四、干旱對(duì)滲透調(diào)節(jié)的影響

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是以脯氨酸為主的有機(jī)類物質(zhì)，包括甜菜堿、可溶性糖類、以及一些胺類，還包括K+、Ca2+、Na+等無機(jī)小離子。干旱脅迫下植物累積這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的量、種類，因植物、品種和器官及脅迫程度不同而不同。關(guān)于研究干旱條件下脯氨酸含量變化，Singh（1972）提出在大麥中，脯氨酸的積累與抗性呈正相關(guān)；曹儀植等研究則表明有相反的觀點(diǎn)；鄒琦等（1994）用不同抗旱性的小麥品種試驗(yàn)，結(jié)果得出脯氨酸的積累沒有規(guī)律性。作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的可溶性糖主要有葡萄糖、果糖、鹿糖、半乳糖等，干旱脅迫條件下植物組織的滲透勢(shì)明顯增加，植物主動(dòng)積累可溶性糖參與降低其體內(nèi)滲透勢(shì)，以利于其在干旱環(huán)境下維持植物體正常滲透勢(shì)。張憲政等研究表明，在水分脅迫下，可溶性糖含量明顯增加，并隨干旱時(shí)間的加長(zhǎng)持續(xù)升高。甜菜堿也是一種重要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，提高植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性。趙金梅對(duì)干旱脅迫下苜蓿品種抗旱性的研究表明，干旱脅迫下苜蓿甜菜堿積累，并且甜菜堿的積累與甜菜堿酸脫氫酶活性介高有關(guān)。梁崢的研究表明，滲透脅迫引起合成甜菜堿相關(guān)酶活性增加，因而甜菜堿也明顯增加，改善了植物的多種生理活動(dòng)，增強(qiáng)抗旱性。

五、結(jié)語

長(zhǎng)期以來研究人員在干旱脅迫對(duì)作物影響開展了大量研究工作，研究?jī)?nèi)容主要集中在以上四個(gè)方面。關(guān)于水分對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育、生理特性的影響以及如何提高作物的抗旱能力已成為當(dāng)前農(nóng)業(yè)研究的重點(diǎn)和熱點(diǎn)。

［1］W illiams CM，MaierN A.Determ ination of the nitrogen status of irrigated potato crops［J］.Journal of PlantNutrition，1990，13:971-993.

［2］趙紀(jì)東，傅華，吳彩霞.水分脅迫對(duì)白刺幼苗生物量和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累的影響［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2006，26（9）:1788-1793.

［3］焦志麗.馬鈴薯干旱危害及提高抗旱性的研究［D］.東北林業(yè)大學(xué)，2012，6，4-5.