圍欄禁牧與放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)固碳能力的影響

鄒婧汝，趙新全

( 1． 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，青海西寧810001; 2． 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

全球草地面積約5．0 ×109hm2，占世界陸地面積的33．5%［1］。我國(guó)草地總面積達(dá)3．9 ×108hm2，占世界草地面積的13%，其中可利用面積為3．1 ×108hm2，是我國(guó)陸地上面積最大的生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型［2-3］。草地是畜牧業(yè)賴(lài)以生存和發(fā)展的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，草地為人類(lèi)提供凈初級(jí)物質(zhì)生產(chǎn)，同時(shí)草地上的植物、家畜、野生動(dòng)物和微生物在同一環(huán)境中相互作用，影響著自然界能量與物質(zhì)(養(yǎng)分、水、分解產(chǎn)物等)的循環(huán)，在生態(tài)系統(tǒng)功能的調(diào)節(jié)方面發(fā)揮著重要作用。

工業(yè)革命以來(lái)，由于人類(lèi)活動(dòng)和化石燃料燃燒引起的含碳溫室氣體CO2和CH4等的濃度以前所未有的速度增加，由此引起的區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的變化和全球變暖等一系列嚴(yán)重的環(huán)境問(wèn)題，為人類(lèi)自身的生存和社會(huì)經(jīng)濟(jì)的持續(xù)發(fā)展帶來(lái)了巨大的威脅［4］。全球排放的CO2中有相當(dāng)大一部分被草地固定，草地碳循環(huán)在全球碳循環(huán)過(guò)程中起著重要作用［5］。人為活動(dòng)的干擾對(duì)草地碳庫(kù)影響頗大，是影響全球碳動(dòng)態(tài)的重要驅(qū)動(dòng)力量。如何通過(guò)合理的利用方式維持和提高草地的固碳能力已引起人們的高度關(guān)注。

放牧是對(duì)草原影響最為廣泛的土地利用方式，其中過(guò)度放牧是造成草地退化的主要因素之一，也是造成草地碳儲(chǔ)量變化的重要因素。Wang 等［6］估計(jì)中國(guó)北方草地從20 世紀(jì)60 年代到90 年代在中度和重度退化草地共造成了接近1．24 Pg 的凈碳損失。圍欄封育是我國(guó)退化草地植被恢復(fù)的主要措施，若在重度退化草地全面實(shí)施圍欄封育措施，固碳潛力每年達(dá)12．01 Tg C［7］。但是，圍欄禁牧與放牧對(duì)草地固碳能力的影響是有爭(zhēng)議的，處于不同狀態(tài)、不同類(lèi)型和不同放牧歷史草地的固碳能力對(duì)圍欄禁牧的響應(yīng)是多樣的。圍欄禁牧與放牧通過(guò)影響植被生產(chǎn)力和土壤的碳貯量影響草地的固碳能力，現(xiàn)將相關(guān)的文獻(xiàn)做如下綜述，目的是為了探討不同環(huán)境和條件下圍欄禁牧與放牧對(duì)草地固碳能力的影響和影響的機(jī)制，并對(duì)未來(lái)的研究方向進(jìn)行展望。

1 圍欄禁牧與放牧下草地生態(tài)系統(tǒng)的植被生產(chǎn)力

1．1 圍欄禁牧與放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)植被生產(chǎn)力的影響

圍欄禁牧與放牧下草地植被生產(chǎn)力的差異受草地類(lèi)型、氣候因素和草地放牧歷史等因素的影響，表現(xiàn)在如下幾個(gè)方面:

圍欄禁牧下植被的生產(chǎn)力高于放牧下植被的生產(chǎn)力。在退化的草地生態(tài)系統(tǒng)，放牧不利于草地植被生產(chǎn)力的維持，而圍欄禁牧解除了放牧家畜對(duì)草地植被的采食損傷，這種保護(hù)作用有利于草地植被生產(chǎn)力的增加。我國(guó)黃土高原典型草地的5 種退化植被群落在圍封20 年后，地上生物量和地下生物量都有顯著的增加［8］。內(nèi)蒙古科爾沁沙質(zhì)退化草地的圍封試驗(yàn)結(jié)果顯示，隨著圍封年限的延長(zhǎng)(7 年、12 年和25 年)，植被地上生物量和地下生物量都有增加的趨勢(shì)［9］。與放牧相比，圍欄禁牧增加了退化高寒嵩草(Kobresia)草甸植被地上部分生產(chǎn)力［10］。在其他未退化的草地生態(tài)系統(tǒng)，圍欄禁牧下植被生產(chǎn)力也會(huì)高于放牧下植被生產(chǎn)力，在潘帕斯草原，7年的圍封禁牧增加了地上凈初級(jí)生產(chǎn)力，而連續(xù)放牧樣地的地上凈初級(jí)生產(chǎn)力較低［11］。

雖然很多研究報(bào)道，圍欄禁牧下植被的生產(chǎn)力高于放牧下植被的生產(chǎn)力，但是也有很多研究發(fā)現(xiàn)，在一些草地生態(tài)系統(tǒng)特別是有很長(zhǎng)放牧?xí)r間的草地生態(tài)系統(tǒng)，放牧有利于草地植被生產(chǎn)力的維持與增加，而圍欄禁牧對(duì)草地植被生產(chǎn)力有負(fù)面作用。在美國(guó)的高草普列利草地，無(wú)放牧或其他干擾的草地初級(jí)生產(chǎn)力通常較低［12］;在烏拉圭草原，圍封后草地的地上凈初級(jí)生產(chǎn)力低于中等放牧強(qiáng)度下的草地［13］;在青藏高原的高寒草甸，適度放牧利用提高了草地的地上凈初級(jí)生產(chǎn)力，增加的速率為20 ～40 g·m－2·a－1，而圍欄禁牧產(chǎn)生的凋落物堆積不利于地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的增加［14］。

放牧對(duì)草地植被生產(chǎn)力有補(bǔ)償效應(yīng)［15］，研究發(fā)現(xiàn)在高寒灌叢草甸，與重度放牧相比，圍封增加高寒灌叢草甸的地上植被生物量，但是地上生物量在輕度放牧處理下最高［16］。此外，也有報(bào)道發(fā)現(xiàn)，放牧的補(bǔ)償效應(yīng)與采食時(shí)植物的生長(zhǎng)與發(fā)育時(shí)期有關(guān)［17-18］。在國(guó)內(nèi)，牧區(qū)的管理在20 世紀(jì)50 年代就開(kāi)始提倡根據(jù)植物的發(fā)育階段進(jìn)行適時(shí)放牧［19］，適時(shí)放牧對(duì)于牧場(chǎng)的再生草及草原的利用有極大的影響。

放牧對(duì)草地植被生產(chǎn)力的補(bǔ)償效應(yīng)還表現(xiàn)在植被地上與地下生產(chǎn)力的分配方面。研究認(rèn)為，放牧對(duì)植物地上部分的損傷增加植物有機(jī)物質(zhì)在植物地下部分的分配，從而增加植物地下生產(chǎn)力［20］。盡管如此，放牧對(duì)植物地下生產(chǎn)力有正面或負(fù)面的影響，或者沒(méi)有影響。不合理的放牧方式和過(guò)度的放牧?xí)斐刹莸赝嘶椭脖簧a(chǎn)力的降低［21］。

1．2 圍欄禁牧與放牧影響草地生態(tài)系統(tǒng)植被生產(chǎn)力的機(jī)制

圍欄禁牧主要通過(guò)降低放牧家畜對(duì)植被的采食作用以及改善草地土壤特征增加草地生態(tài)系統(tǒng)的植被生產(chǎn)力，但是圍欄禁牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的植被生產(chǎn)力也會(huì)產(chǎn)生負(fù)面作用，而放牧可以通過(guò)調(diào)節(jié)草地生態(tài)系統(tǒng)各因素維持和增加草地的植被生產(chǎn)力。圍欄禁牧與放牧影響草地生態(tài)系統(tǒng)植被生產(chǎn)力的機(jī)制主要包括以下幾個(gè)方面:

圍欄禁牧與放牧下植被地上凋落物對(duì)植被的生產(chǎn)力有重要的影響。植物地上部分的凋落物可以改變生態(tài)系統(tǒng)的很多功能特性，是影響植被地上生產(chǎn)力的一個(gè)重要因素。地上凋落物可以通過(guò)減少植被頂層的透光率降低植物群落的光合效率，這種對(duì)光的限制作用降低植物生長(zhǎng)季有機(jī)物的積累，更重要的是會(huì)降低植物早期的萌發(fā)率［22］。地上凋落物還可以影響草地生態(tài)系統(tǒng)的特性，特別是土壤與空氣之間的養(yǎng)分和水分循環(huán)等特性，對(duì)植被的生產(chǎn)力產(chǎn)生負(fù)面效應(yīng)［22-23］。在植被地上生產(chǎn)力較低特別是退化的草地生態(tài)系統(tǒng)，圍欄禁牧下植被的地上凋落物較少，對(duì)植被生產(chǎn)力的負(fù)面作用較弱，放牧下家畜對(duì)植被地上部分的采食降低植被地上的生產(chǎn)力，而家畜對(duì)地上凋落物的采食對(duì)植被生產(chǎn)力并不會(huì)產(chǎn)生較大的影響，所以圍欄禁牧有利于草地植被生產(chǎn)力的維持。在植被生產(chǎn)力較高的草地生態(tài)系統(tǒng)，圍欄禁牧下會(huì)積累較多的地上凋落物，不利于植被的生長(zhǎng)和生產(chǎn)力的增加，而放牧下家畜對(duì)植物地上部分的采食雖然會(huì)對(duì)植被地上生產(chǎn)力產(chǎn)生負(fù)面作用，但是家畜對(duì)植被地上凋落物質(zhì)的采食有利于草地植被的生長(zhǎng)和生產(chǎn)力的增加。

圍欄禁牧與放牧下草地生態(tài)系統(tǒng)植被的生產(chǎn)力還受植被的群落結(jié)構(gòu)變化的影響。植被群落結(jié)構(gòu)的變化包括植被多樣性和植物物種組成的變化。很多研究顯示，草地植被多樣性與生產(chǎn)力呈正相關(guān)，植被生產(chǎn)力會(huì)由于多樣性的增加而增加［24-25］。高的植被多樣性有利于植被對(duì)養(yǎng)分等的吸收，不同植物間生態(tài)位的互補(bǔ)有利于植被對(duì)資源的充分利用［25］。也有一些研究認(rèn)為，植被多樣性對(duì)生產(chǎn)力沒(méi)有影響或產(chǎn)生正面或負(fù)面的影響［26］。此外，草地植被的物種組成對(duì)植被生產(chǎn)力也會(huì)產(chǎn)生重要的影響。Rusch和Oesterheld［11］在潘帕斯草原的研究結(jié)果顯示，草地植被的生產(chǎn)力由植物物種決定，而植被的多樣性對(duì)草地生產(chǎn)力的影響作用較弱。在放牧下，家畜可以通過(guò)采食行為直接改變植被群落結(jié)構(gòu)，放牧可以降低適口性植物的豐富度，增加適口性較低和放牧耐受的植物，相反，圍欄禁牧?xí)欣谶m口性植物的生存和生長(zhǎng)［27-28］。此外，圍欄禁牧下地上凋落物質(zhì)的積累也會(huì)導(dǎo)致草地植被群落結(jié)構(gòu)的改變。內(nèi)蒙古羊草(Leymus chinensis)草原和大針茅(Stipa grandis)草原在圍封30 年的時(shí)間內(nèi)群落結(jié)構(gòu)的變化趨勢(shì)不同，這種不同與地上凋落物積累引起的局部環(huán)境條件的變化有關(guān)［29］。一些相關(guān)的研究結(jié)果顯示，放牧有利于草地生態(tài)系統(tǒng)的植被多樣性的維持，但是這種正面作用與地域和歷史因素有關(guān)［30-35］，在一定的條件下，圍欄禁牧有利于植被多樣性的維持。另外，也有研究認(rèn)為，圍欄禁牧與放牧下植被物種組成的變化是影響植被生產(chǎn)力的主要因素。圍欄禁牧后，草地由以暖季植物占優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)變?yōu)橐岳浼局参镎純?yōu)勢(shì)，放牧組植被生產(chǎn)力低于圍欄禁牧組模擬放牧后植被的生產(chǎn)力，這種變化可能是植物物種組成改變的結(jié)果［13］。

除了以上的因素外，草地植被生產(chǎn)力對(duì)圍欄禁牧與放牧的響應(yīng)還受降水、溫度等環(huán)境因素的影響。在有關(guān)放牧對(duì)草地植被生產(chǎn)力影響的研究中，Painter 和Belsky［36］認(rèn)為，放牧對(duì)植被生產(chǎn)力有負(fù)面作用，不提倡草地的放牧利用。而Dyer 等［37］的觀(guān)點(diǎn)表明，在一定的放牧強(qiáng)度下草地植被的生產(chǎn)力高于不放牧利用的草地，隨著放牧強(qiáng)度的增加，植被生產(chǎn)力逐漸增加，當(dāng)增加到最大值時(shí)，草地植被的生產(chǎn)力會(huì)隨著放牧強(qiáng)度的增加而逐漸降低，但是這種變化趨勢(shì)受降水等環(huán)境因素的影響，需要在大的時(shí)間和空間尺度上進(jìn)行驗(yàn)證［38-39］。此外，青藏高原高寒草地的研究顯示，圍欄禁牧下的植被生產(chǎn)力高于放牧下草地的植被生產(chǎn)力，兩者之間差值隨著降水與溫度的變化而呈指數(shù)增加和直線(xiàn)下降的趨勢(shì)［40］。所以，在評(píng)估圍欄禁牧與放牧對(duì)草地植被生產(chǎn)力的影響方面，應(yīng)考慮降水、溫度等環(huán)境因素的作用。

2 圍欄禁牧與放牧下草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳貯量

大氣中的碳以CO2的形式被植物光合固定后并不是一直停滯在植物體內(nèi)，而是會(huì)通過(guò)根際分泌物、細(xì)根的周轉(zhuǎn)、植物地上和根部凋落物的分解等過(guò)程轉(zhuǎn)移到土壤中。草地生態(tài)系統(tǒng)碳貯量的約90%貯存在土壤碳庫(kù)中［41］，所以，草地生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力主要取決于土壤碳貯量的大小。

2．1 圍欄禁牧與放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳貯量的影響

圍欄禁牧減少了草地地上植被的損失量，從而會(huì)降低碳素的損失，有利于土壤碳貯量的積累。有研究發(fā)現(xiàn)，退化的干旱與半干旱草地在圍欄禁牧后土壤的碳貯量高于放牧下土壤的碳貯量［9，42］。此外，研究結(jié)果顯示，在其他未退化草地生態(tài)系統(tǒng)中，圍欄禁牧對(duì)土壤碳貯量產(chǎn)生了正面效應(yīng)［43］。也有研究結(jié)果報(bào)道，圍欄禁牧對(duì)草地土壤碳貯量有負(fù)面影響，而放牧在一定因素的影響下有利于土壤碳貯量的增加［43-44］。Mcsherry 和Ritchie［45］的研究顯示，不同草地類(lèi)型土壤碳素對(duì)放牧的響應(yīng)不同，主要受降水、土壤質(zhì)地、植被類(lèi)型、放牧強(qiáng)度等多個(gè)因素的交互影響，在選擇草地的管理方式時(shí)，應(yīng)充分考慮這些因素以使草地達(dá)到較高的固碳能力。

草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳貯量受植被生產(chǎn)力和土壤中碳循環(huán)過(guò)程變化的影響，在其他因素的影響下，圍欄禁牧與放牧下植被生產(chǎn)力和土壤碳循環(huán)過(guò)程的改變會(huì)影響土壤的碳貯量。

2．2 圍欄禁牧與放牧影響草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳貯量的機(jī)制

2．2．1 圍欄禁牧與放牧對(duì)草地土壤碳貯量的影響與植被生產(chǎn)力有關(guān) 草地植被生產(chǎn)力的增加會(huì)增加碳素在土壤中的積累。退化的草地在圍欄禁牧后植被的生產(chǎn)力會(huì)高于放牧下草地植被的生產(chǎn)力，同時(shí)土壤的碳貯量也得到了恢復(fù)和增長(zhǎng)［9，42］。放牧下植被生產(chǎn)力的增加也可能是導(dǎo)致土壤有機(jī)碳增加的主要原因［46］。

草地的土壤碳貯量可能主要受植被地下生產(chǎn)力的影響。在一些受放牧活動(dòng)影響的植被地上生產(chǎn)力下降的草地中也會(huì)出現(xiàn)土壤碳貯量增加的現(xiàn)象，這可能與植被地下生產(chǎn)力的增加或者地下與地上生產(chǎn)力比值的增加有關(guān)。Schuman 等［47］的研究結(jié)果顯示，與輕度和重度放牧相比，圍欄禁牧下草地的地上生物量和地下生物量都增加了，但是土壤碳貯量卻降低了，這可能跟地下生物量與地上生物量的比例有關(guān)，在重牧組，地下生物量占總植被生物量的比例增加了，這種變化有利于碳從根部向土壤的轉(zhuǎn)移，增加土壤的碳貯量。

2．2．2 圍欄禁牧與放牧對(duì)草地土壤碳貯量的影響與植被的群落結(jié)構(gòu)有關(guān) 圍欄禁牧與放牧下草地的植被群落結(jié)構(gòu)會(huì)影響草地的生產(chǎn)力，從而會(huì)間接影響土壤的碳貯量。在Schuman 等［47］的研究中，重度放牧增加了根系發(fā)達(dá)的格蘭馬草(Bouteloua gracilis)在群落中的比例，這種物種組成的變化引起的地下與地上生物量分配的改變可能是影響土壤碳貯量的主要因素［44］。Fornara 和Tilman［48］認(rèn)為，較高的土壤碳貯量與較高的植被地下生物量、不同功能植物間的互補(bǔ)作用等因素相關(guān)。另外，de Deyn 等［49］的研究認(rèn)為，草地植被的多樣性特別是植物群落中的豆科(Leguminosae)植物對(duì)土壤碳貯量會(huì)產(chǎn)生重要的影響，增加土壤的碳貯量。Zou 等［50］利用穩(wěn)定同位素的方法研究矮嵩草(Kobresia humilis)草甸碳分配對(duì)圍欄禁牧響應(yīng)的結(jié)果顯示，圍欄禁牧下光合固定的13C 在土壤中的分配低于放牧下13C 在土壤中的分配，這種差異可能與植被多樣性的降低、豆科植物的減少等群落結(jié)構(gòu)的改變有關(guān)。

2．2．3 圍欄禁牧與放牧對(duì)草地土壤碳貯量的影響與植被地上凋落物有關(guān) 圍欄禁牧下草地地上凋落物的積累可以降低植被光合效率，降低碳從植被向土壤轉(zhuǎn)移的速率，對(duì)土壤碳貯量的積累有負(fù)面作用［51］;另一方面，圍欄禁牧后草地地上凋落物的積累使一部分碳滯留在凋落物中，也會(huì)降低碳從植被向土壤的轉(zhuǎn)移速率，降低土壤碳貯量［47］。放牧下家畜對(duì)植被的采食減少地上凋落物的積累量，促進(jìn)植被的光合作用，有利于土壤碳貯量的積累，同時(shí)，放牧下家畜的踩踏作用增加植被凋落物質(zhì)的分解速率［52-53］，進(jìn)而增加碳素向土壤碳庫(kù)的轉(zhuǎn)移。

2．2．4 圍欄禁牧與放牧對(duì)草地土壤碳貯量的影響與植物的呼吸作用有關(guān) Morris 和Jensen［54］認(rèn)為，植被的生物量在一定范圍內(nèi)的光合作用凈生產(chǎn)力最大，小于或超過(guò)這個(gè)范圍將不利于植物對(duì)碳的固定和土壤碳的積累。這是由于隨著植被生物量的增加，植被呼吸作用也增加，對(duì)于一些植物物種來(lái)說(shuō)，隨著植被生物量的增加，植物光合作用碳固定量與呼吸作用碳的損失量之間的比值會(huì)下降，從而降低碳的固定與轉(zhuǎn)移。放牧雖然會(huì)減少地上植被的生物量，但并不一定會(huì)減少植被凈光合作用的固碳量，較高的光合效率和較低的植被呼吸速率會(huì)增加碳的固定和轉(zhuǎn)移。相反，圍欄禁牧可能會(huì)增加地上植被的生物量，但是也會(huì)增加通過(guò)植被呼吸作用損失的碳量。

2．2．5 圍欄禁牧與放牧對(duì)草地土壤碳貯量的影響與土壤碳的分解釋放過(guò)程有關(guān) 從植物地上轉(zhuǎn)移到土壤中的一部分碳素被微生物吸收利用以CO2的形式釋放到大氣中，這個(gè)過(guò)程的變化對(duì)土壤碳貯量的變化有重要的影響作用。進(jìn)入到土壤碳庫(kù)中的碳經(jīng)過(guò)物理和化學(xué)的作用形成不同的碳組分［55-58］，包括易分解的碳和穩(wěn)定的不易分解的碳，這些不同形式的碳具有不同的穩(wěn)定性和周轉(zhuǎn)速率，對(duì)放牧活動(dòng)的響應(yīng)也不同。圍欄禁牧和放牧可以改變土壤中這些不同形式碳的組成和分解速率，影響土壤碳的分解和土壤碳的貯量［59］。

圍欄禁牧與放牧下土壤碳分解的過(guò)程受土壤溫度、土壤物理結(jié)構(gòu)和土壤微生物群落結(jié)構(gòu)等因素的影響。

圍欄禁牧后，草地植物地上凋落物的堆積和較高的地上生物量會(huì)降低土壤表層的透光率，減少到達(dá)土壤表層的能量，從而降低土壤的溫度［23］。有研究認(rèn)為，土壤不穩(wěn)定碳庫(kù)對(duì)土壤溫度的敏感性高于穩(wěn)定碳庫(kù)對(duì)土壤溫度的敏感性，但是也有很多研究對(duì)此有不同的觀(guān)點(diǎn)［60］。圍欄禁牧下土壤溫度的降低會(huì)減少土壤碳素的分解，而隨著放牧強(qiáng)度的增加，草地土壤溫度的增加會(huì)促進(jìn)土壤碳素的分解［61］。

土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)的變化會(huì)影響土壤有機(jī)碳的分解速率。存在于微團(tuán)聚體中的有機(jī)物質(zhì)與微生物的接觸幾率較小，而大團(tuán)聚體中的有機(jī)物質(zhì)更容易被微生物分解利用。圍欄禁牧和放牧下草地植被結(jié)構(gòu)的變化會(huì)影響土壤團(tuán)聚體的形成，有研究認(rèn)為放牧下的植被形成的菌根有利于土壤團(tuán)聚體的形成，對(duì)土壤中的碳素有保護(hù)的作用［45］，另外，放牧下家畜的踩踏作用改變土壤的物理結(jié)構(gòu)，也會(huì)改變土壤的團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)，影響土壤碳素的分解。

土壤中微生物的活性影響土壤碳素的分解，圍欄禁牧和放牧下土壤微生物的活性和群落結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生變化［62-64］，Klumpp 等［65］研究發(fā)現(xiàn)，放牧可以增加土壤中革蘭氏陽(yáng)性菌的數(shù)量，減少革蘭氏陰性菌和真菌的數(shù)量，這種變化會(huì)促進(jìn)土壤中穩(wěn)定顆粒有機(jī)物質(zhì)的分解，降低土壤碳貯量。可見(jiàn)，土壤微生物的結(jié)構(gòu)變化對(duì)土壤有機(jī)碳的分解有重要的影響。

2．2．6 圍欄禁牧與放牧對(duì)草地土壤碳貯量的影響與草地生態(tài)系統(tǒng)氮素的循環(huán)有關(guān) 圍欄禁牧與放牧可以改變草地生態(tài)系統(tǒng)氮素的循環(huán)。圍欄禁牧后，地上凋落物的積累會(huì)截留一部分到達(dá)土壤表層的大氣降水，減少隨降水進(jìn)入土壤中的銨鹽和硝酸鹽，同時(shí)，凋落物上的微生物會(huì)同化吸收降水中的一部分氮素，減少進(jìn)入土壤中無(wú)機(jī)氮素的含量［22，66］。另一方面，圍欄禁牧下植被生產(chǎn)力的增長(zhǎng)有利于碳與氮向土壤的輸入，增加土壤微生物的活性，促進(jìn)土壤有機(jī)碳的分解，增加土壤氨態(tài)氮和硝態(tài)氮的含量。圍欄禁牧與放牧對(duì)氮素循環(huán)的影響還包括植物、土壤C/N 的變化，土壤無(wú)機(jī)氮素的變化會(huì)改變植物和土壤的C/N 值，此外，圍欄禁牧與放牧下植物群落結(jié)構(gòu)的變化也可以改變C/N 值，影響草地生態(tài)系統(tǒng)的氮素循環(huán)。

草地生態(tài)系統(tǒng)氮素循環(huán)的變化會(huì)影響土壤的碳貯量。土壤無(wú)機(jī)氮素含量的增加有利于植被的生長(zhǎng)，增加植被的生產(chǎn)力，進(jìn)而會(huì)增加土壤的碳貯量。植被C/N 值的變化影響凋落物的分解速率，低的C/N 值有利于凋落物的分解，增加土壤碳的輸入;土壤中的有機(jī)物質(zhì)主要來(lái)自植物根際分泌的輸入和凋落物質(zhì)的分解，所以土壤的C/N 值受植物C/N 值的影響，C/N 值的改變會(huì)影響土壤微生物對(duì)土壤的分解。有研究認(rèn)為，低的C/N 值為微生物提供較多的營(yíng)養(yǎng)，降低土壤微生物對(duì)土壤中穩(wěn)定碳庫(kù)的分解，有利于土壤碳庫(kù)的維持［49］。

3 總結(jié)與展望

草地生態(tài)系統(tǒng)具有較大的碳匯能力，在全球氣候變暖的背景下，草地生態(tài)系統(tǒng)在吸收大量工業(yè)排放CO2和減緩氣候變暖方面具有重要的作用。但是人類(lèi)活動(dòng)特別是家畜的放牧活動(dòng)影響著草地生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力。近年來(lái)，由于不合理的放牧方式造成草地大面積的退化，降低了草地的固碳能力，而圍欄禁牧有利于草地植被和固碳能力的恢復(fù)，是草地經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)功能恢復(fù)的主要措施之一，但是圍欄禁牧對(duì)草地固碳能力的影響也是有爭(zhēng)議的。如何合理地對(duì)草地進(jìn)行放牧管理使其具有較大的固碳能力是一個(gè)急需解決的問(wèn)題。本文對(duì)有關(guān)圍欄禁牧與放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)固碳能力影響的報(bào)道進(jìn)行綜述，以探討放牧活動(dòng)影響草地固碳能力的機(jī)制，并對(duì)未來(lái)的研究進(jìn)行思考和展望。

圍欄禁牧與放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)固碳能力的影響主要包括對(duì)植被生產(chǎn)力和土壤碳貯量的影響。草地植被生產(chǎn)力在草地生態(tài)系統(tǒng)碳貯量中所占的比例很小，但是草地的植被生產(chǎn)力影響生態(tài)系統(tǒng)碳的輸入與輸出過(guò)程，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力有重要的影響。在不同的草地生態(tài)系統(tǒng)，草地植被生產(chǎn)力對(duì)圍欄禁牧的響應(yīng)或正面或負(fù)面，沒(méi)有一致的結(jié)論。相關(guān)的研究結(jié)果顯示，草地植被生產(chǎn)力還受植被特點(diǎn)、放牧強(qiáng)度、氣候等其他因素的影響，而目前缺少不同草地類(lèi)型在單因素和多因素交互影響下草地植被生產(chǎn)力對(duì)圍欄禁牧與放牧響應(yīng)的相關(guān)研究。對(duì)草地植被生產(chǎn)力在圍欄禁牧與放牧和多因素影響下響應(yīng)模式與規(guī)律的了解與研究有利于預(yù)測(cè)草地植被生產(chǎn)力的變動(dòng)，以對(duì)草地的管理方式做出合理的調(diào)整。草地生態(tài)系統(tǒng)的碳素主要存在于土壤中，土壤中的碳貯量可以反映生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力。與草地植被生產(chǎn)力類(lèi)似，土壤的碳貯量對(duì)圍欄禁牧的響應(yīng)有正面也有負(fù)面。草地土壤碳貯量受碳的輸入與輸出過(guò)程的影響，圍欄禁牧與放牧可以通過(guò)多種不同的途徑影響土壤碳的輸入與輸出過(guò)程，如改變植被生產(chǎn)力、凋落物的分解速率、土壤碳的分解和氮素循環(huán)等途徑。圍欄禁牧與放牧通過(guò)一種途徑對(duì)草地土壤碳貯量的效應(yīng)往往會(huì)被另一種途徑的效應(yīng)緩沖和影響，所以圍欄禁牧與放牧對(duì)草地土壤碳貯量的影響是復(fù)雜多樣的，而且目前對(duì)這些機(jī)制的研究還不十分清楚，存在很多的爭(zhēng)議。為了更好地了解圍欄禁牧與放牧對(duì)土壤碳貯量的影響，需要研究土壤碳輸入與輸出過(guò)程對(duì)其他因素的響應(yīng)機(jī)制，同時(shí)也需要對(duì)土壤碳貯量進(jìn)行估算以評(píng)估不同的放牧方式對(duì)土壤碳貯量的影響。

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