亞熱帶次生混交林中不同類群植物葉片可提取態(tài)碳水化合物的分配格局

丁彰琦，歐陽明，胡小飛*，劉　煜，陳伏生

(1．南昌大學生命科學學院，江西南昌330031；2．江西農業(yè)大學贛江流域森林定位觀測研究中心，江西南昌330045)

亞熱帶次生混交林中不同類群植物葉片可提取態(tài)碳水化合物的分配格局

丁彰琦1，歐陽明2，胡小飛1*，劉煜2，陳伏生2

(1．南昌大學生命科學學院，江西南昌330031；2．江西農業(yè)大學贛江流域森林定位觀測研究中心，江西南昌330045)

摘要：可提取態(tài)碳水化合物(EC)是植物光合作用的主要產物，能較好地反映植物的適應性和競爭力，目前對不同類群植物間的異同及其在適應與競爭機制方面的解釋尚不明確。研究在亞熱帶地區(qū)馬尾松林演替至常綠闊葉林中間階段的次生混交林中選取17種常綠植物和13種落葉植物，于生長旺季和葉凋落期分別收集鮮葉和凋落葉，采用連續(xù)浸提7步分級法測定7類EC的含量，比較分析不同類型植物葉片EC的變化規(guī)律。結果表明，(1)常綠植物鮮葉游離態(tài)糖類的含量及百分比分別為52 mg/g和54%，均高于落葉植物的48.11 mg/g和49%，而水溶性半纖維素類相反(P<0.05)；其它幾種EC差異均不顯著。(2)常綠植物凋落葉的游離態(tài)糖類、弱結合態(tài)糖類、強結合態(tài)糖類和水溶性半纖維素類占有機碳比例分別為10.82%、2.87%、2.70%和3.44%，均低于落葉植物的13.14%、3.95%、3.81%和4.51%；喬木凋落葉游離態(tài)糖類和弱結合態(tài)糖類占有機碳比例則為10.73%和2.78%，低于灌木的11.90%和3.40%及草藤本的11.98%和3.40%。(3)常綠植物鮮葉的游離態(tài)糖類和弱結合態(tài)糖類含量顯著高于其凋落葉；而落葉植物鮮葉的游離態(tài)糖類和總EC含量則明顯低于其凋落葉。推斷與落葉植物競爭時，常綠植物可能通過提高鮮葉的游離態(tài)糖類含量，增強葉片碳源利用取得優(yōu)勢。

關鍵詞：植物功能群；碳水化合物；鮮葉；凋落葉；亞熱帶次生林

碳水化合物是植物光合作用的主要產物，也是參與生命代謝的重要物質[1]。按其存在形式可分為結構性碳水化合物和非結構性碳水化合物(NSC)[1]。許多研究表明，植株體內NSC的代謝很大程度上會影響植物的生長發(fā)育和適應性[1-4]。其代謝在屬、種、亞種水平上存在相似性[4]，而不同光合代謝類型的植物積累的NSC有較大差異，例如禾本科的C3植物有較高的果聚糖，而C4植物不積累或積累很少的果聚糖[1]。因此，研究不同類群植物可提取態(tài)碳水化合物(EC)的異同對于揭示森林演潛過程物種演變的機制具有重要意義。

常綠闊葉林是亞熱帶地區(qū)的地帶性植被。由于受到人為等因素的干擾，大面積的常綠闊葉林已經退化為針闊混交林或針葉林[5]。許多學者認為一旦停止干擾，這些退化的群落會逐漸恢復演替成常綠闊葉林[6-7]。其演替的格局不但可以反映森林生態(tài)系統動態(tài)變化特征，而且會影響物質循環(huán)和能量流動[5]。到目前為止，國內外學者對演替規(guī)律及其環(huán)境驅動機制等進行了大量研究[6-7]，但從植物本身的生理生態(tài)學特性，特別是在葉片碳水化合物的形態(tài)組成特性等方面的研究缺乏[7]。

為此，本文在亞熱帶地區(qū)選取典型的次生針闊混交林，在群落調查的基礎上，分別采集以葉片壽命(常綠和落葉植物)和生長型(喬木、灌木和草藤本)為劃分標準不同類群的植物鮮葉與凋落葉，比較分析其EC的含量及組成變化，試圖回答以下問題：(1)不同類型植物鮮葉EC的組成與含量如何？(2)其凋落葉EC的組成與含量呈現怎樣的規(guī)律？(3)其葉片EC的動態(tài)特征是否有差異？通過回答以上問題，以期深入了解亞熱帶次生混交林不同類型植物演替的變化規(guī)律，也為研究森林演替的生理生態(tài)機制提供參考。

1材料與方法

1.1研究區(qū)和樣地概況

研究區(qū)位于江西省南昌市新建縣，屬亞熱帶氣候。研究區(qū)濕潤溫和，雨量充沛，四季分明，春秋短，夏季長，年平均氣溫17.5 ℃，年降水量1 600～1 800 mm，年平均相對濕度為77%，年日照時數1 900 h，年無霜期291 d。海拔20～50 m。土壤類型為紅壤[8]。

該研究樣地為亞熱帶針闊混交林，面積為1 hm2，是馬尾松林向常綠闊葉林演替的中間階段。林內優(yōu)勢樹種主要有馬尾松(Pinusmassoniana)、香樟(Cinnamomumcamphora)、木荷(Schimasuperba)、楓香(Liquidambarformosana)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)和烏桕(Sapiumsebiferum)等。灌木主要有烏藥(Linderaaggregata)、油茶(Camelliaoleifera)、柃木(Euryajaponica)、牡荊(Vitexnegundo)、大青(Clerodendrumcyrtophyllum)等。

表1　亞熱帶針闊混交次生林收集葉片樣品的植物名錄

1.2植物選取和葉片收集

在圈定的樣方內，選取常綠植物17種，落葉植物13種，共30種植物。其中喬木、灌木和其它(藤本和草本)植物分別為6、16和8種。于生長旺季(7月)收集以上植物的鮮葉，其中喬木隨機選取3株標準木，用高枝剪于林冠中部按東、南、西、北方向分別采集若干葉片，合并成1個混合樣品。灌木隨機選取5株以上，用枝剪采集若干葉片，合并成1個混合樣品。草本植物隨機選取5叢以上，采集若干葉片，合并成1個混合樣品。并根據植物落葉期于10月至次年3月在采集鮮葉樣品的植株下(草本植物除外)用凋落尼龍網框收集凋落葉，同種植物達200 g以上則混合成1個樣品。將收集到的所有葉片樣品，均帶回實驗室用蒸鎦水洗凈，涼干后，在55 ℃下烘干，磨碎，過篩，在常溫下保存，備用。

1.3可提取態(tài)碳水化合物的方法及其主要組分

本研究采用7步連續(xù)浸提法測定葉片各類可提取態(tài)碳水化合物的含量[9]。具體組分和提取方法如下：(1)游離態(tài)糖類(Free sugars and polysaccharides)：用10%(v/v)甲酸浸提；(2)弱結合態(tài)糖類(Weakly-bound polysaccharides and pectins)：用磷酸緩沖液 (200 mmol/L NaH2PO4,0.5% w/v chlorobutanol,10 mmol/L Na2S2O3,final pH adjusted to 7.0 with NaOH)浸提；(3)強結合態(tài)糖類(Strongly-bound polysaccharides and pectins)：用CDTA (50 mmol/L w/vtrans-1,2-diaminocyclohexane-N,N,N’,N’-tetraacetic acid,0.5% w/v chlorobutanol at pH 7.5)浸提；(4)水溶性半纖維素類(Water soluble hemicelluloses)：用尿素(8 mmol/L H2NCONH2,50 mmol/L N-(2-hydroxyethyl) piperazine-N’-(2-ethanesulfonic acid at pH 7.5)浸提；(5)難溶態(tài)糖類(Inaccessible sugars)：在低溫(5 ℃)條件下用200 mmol/L Na2CO3浸提；(6)堿溶性半纖維素類(Alkaline soluble hemicelluloses)：在37 ℃溫度下用6 mmol/L NaOH,1% w/v NaBH4浸提；(7)可溶性木質纖維素類(Soluble lignocellulose)：在以上6步連續(xù)浸提后，再用10%(v/v)甲酸浸提。以上幾類可提取態(tài)碳水化合物均為非結構性碳水化合物[10]。本研究每個樣品均稱取0.3 g置入50 mL離心管采用浸提液進行連續(xù)浸提，每個樣品重復3次。浸提液抽取上清液，采用苯酚硫酸法顯色[11]，用超聲波去除氣泡，在485 nm吸光度下測定。

1.4數據處理

所有數據采用SPSS進行統計分析。用方差分析不同功能群植物之間的差異，配對T檢驗比較鮮葉和凋落葉的異同。顯著性取P<0.05。

2結果與分析

2.1鮮葉可提取態(tài)碳水化合物的組成差異

由圖1可知，不同類型植物鮮葉EC的組成均表現為游離態(tài)糖類含量最高，介于45～60 mg/g，占總EC百分比的49%～55%；弱結合態(tài)糖類和水溶性半纖維素類次之，含量介于10～25 mg/g，所占百分比為13%～22%；強結合態(tài)糖類和堿溶性半纖維素類含量較低，介于3～7 mg/g，所占百分比為4%～7%；難溶性糖類和可溶性木質纖維素類含量低于1 mg/g，所占百分比低于1%。

I為游離態(tài)糖類；II為弱結合態(tài)糖類；III為強結合態(tài)糖類；IV為水溶性半纖維素類；V為難溶態(tài)糖類；VI為堿溶性半纖維素；VII為可溶性木質纖維素類。I:Free sugars and polysaccharides;II:Weakly-bound polysaccharides and pectins;III:Strongly-bound polysaccharides and pectins;IV:Water soluble hemicelluloses;V:Inaccessible sugars;VI:Alkaline soluble hemicelluloses;VII:Soluble lignocelluloses.圖1　亞熱帶次生混交林不同植物類群鮮葉可浸提碳水化合物組成(含量和百分比)Fig.1　The components of extractable carbohydrate (content and percentage) in fresh leaves of different plant functional groups in a secondary mixed forest of subtropics

另外，常綠植物鮮葉游離態(tài)糖類的含量及百分比分別為52 mg/g和54%均高于落葉植物的48.11 mg/g和49%，而水溶性半纖維素類則相反(P<0.05)；其它幾種EC和所占百分比均差異不顯著。從生長型比較，游離態(tài)糖類和弱結合態(tài)糖類的含量和所占百分比均為喬木最低，灌木次之，草藤本最高；強結合態(tài)糖類為灌木高于喬木和草藤本；水溶性半纖維素類為喬木高于灌木和草藤本；其余3種EC差異不顯著(圖1)。以上說明不同類型植物鮮葉可EC的組成具有一定差異。

2.2凋落葉可提取態(tài)碳水化合物的組成差異

與鮮葉類似，凋落葉可提取態(tài)碳水化合物的組成也表現為游離態(tài)糖類所占比例最高，弱結合態(tài)糖類、強結合態(tài)糖類、水溶性半纖維素類和堿溶性半纖維素類次之，難溶態(tài)糖類和可溶性木質纖維素類最低(圖2和表2)。其中游離態(tài)糖類、弱結合態(tài)糖類、強結合態(tài)糖類和水溶性半纖維素類占有機碳比例在常綠植物中為10.82%、2.87%、2.70%和3.44%，分別低于落葉植物的13.14%、3.95%、3.81%和4.51%，其余3種EC差異不顯著。從喬灌草比較，游離態(tài)糖類和弱結合態(tài)糖類所占比例在喬木中是10.73%和2.78%，分別低于灌木的11.90%和3.40%及草藤本的11.98%和3.40%；水溶性半纖維素類所占比例在喬木和灌木中分別達4.09%和3.80%，高于草藤本的2.90%，而可溶性木質纖維素為喬木和灌木低于草藤本(表2)，以上說明不同類群植物凋落葉的7種可提取態(tài)碳水化合物占有機碳的比例變化較大。

表2　亞熱帶次生混交林不同類型凋落葉可提取態(tài)碳水化合物占其有機碳的比例

EC:可提取態(tài)碳水化合物；小寫字母表示常綠植物和落葉植物之間的差異；大寫字母表示喬木、灌木和草藤本之間的差異(P<0.1)。

EC:the total extractable carbohydrates.Lowercase and capital letters indicated the differences between evergreens and deciduous plants and among tree,shrub and herb groups.

2.3葉片可提取態(tài)碳水化合物組成的動態(tài)變化

由圖2可知，游離態(tài)糖類含量在常綠植物鮮葉中顯著高于凋落葉，而落葉植物相反。弱結合態(tài)糖類含量除落葉植物和草藤本植物的葉片無顯著差異外，其余植物類群均為鮮葉高于凋落葉；而強結合態(tài)糖類含量除草藤本植物差異不顯著外，其余植物類群均為鮮葉低于凋落葉。水溶性半纖維素類和總可提取態(tài)碳水化合物含量僅落葉植物表現為鮮葉低于凋落葉，其余類群植物鮮葉和凋落葉的含量無顯著差異。難溶態(tài)糖類和堿溶性半纖維素類含量在所有植物類群中均為鮮葉低于凋落葉，而可溶性木質纖維素含量則無顯著差異?？梢?，不同類群植物葉片EC含量的動態(tài)特征明顯差異。

3討論與結論

3.1不同類型植物鮮葉EC的組成特征

本研究測定的7種可提取態(tài)碳水化合物均為NSC。它們是植物光合作用的重要產物，也是植物進行各種生命活動的重要能源物質[1,12]。鮮葉是植物進行光合作用的主要器官，也是EC合成的重要場所[13]。本研究發(fā)現常綠植物鮮葉游離態(tài)糖類的含量明顯高于落葉植物，而水溶性半纖維素類反之，其它幾種EC含量均差異不顯著；游離態(tài)糖類和弱結合態(tài)糖類的含量為喬木<灌木<草藤本，與前人的研究結果相符[3,14-15]。歐陽明等[3]對亞熱帶3種常綠樹種和3種落葉樹種研究發(fā)現常綠樹種鮮葉的NSC含量明顯大于落葉樹種；趙鐳等[14]也認為常綠樹種幼苗根部的NSC含量明顯高于落葉樹種；Kobe[15]發(fā)現耐蔭性高的物種比耐蔭性低的物種擁有更高的碳水化合物濃度等。可知，常綠植物比落葉植物NSC含量高是因為可提取態(tài)碳水化合物中的游離態(tài)糖類含量更高所致。許多研究認為，可溶性糖類在植物競爭、適應環(huán)境脅迫、維持生態(tài)系統穩(wěn)定性等方面具有重要作用[16-18]。因此，可以推斷亞熱帶常綠植物鮮葉儲存更多的游離態(tài)糖類是與落葉植物競爭過程中占優(yōu)的一個重要因素。

誤差線為標準誤；*表示鮮葉和凋落葉之間差異顯著(P<0.1)。Error bar represent standard error of mean;* indicates significant difference between fresh leaves and foliar litters at 0.1 level.圖2　亞熱帶次生混交林不同植物功能群葉片可提取態(tài)碳水化合物組成的動態(tài)變化Fig.2　The dynamic of leaves EC for different plant groups in a secondary mixed forest of subtropics

3.2不同類型植物凋落葉EC的組成特征

凋落葉養(yǎng)分的組成與含量既可以反映植物凋落物的養(yǎng)分特征，又會影響微生物的分解及養(yǎng)分釋放，進而影響土壤養(yǎng)分的循環(huán)利用[19-20]。本研究發(fā)現，游離態(tài)糖類、弱結合態(tài)糖類、強結合態(tài)糖類和水溶性半纖維素類含量在常綠植物凋落葉顯著低于落葉植物；游離態(tài)糖類和弱結合態(tài)糖類含量在喬木凋落葉中明顯低于灌木和草藤本。大量研究表明，NSC是生物生命活動的重要能源，其含量會影響生物正常的代謝活動和功能發(fā)揮[1,21]。因此，凋落葉EC含量的差異會影響其分解過程微生物的活性，從而決定早期的分解速率。研究也表明，亞熱帶地區(qū)常綠植物凋落葉的分解速率往往慢于落葉植物，喬木凋落葉的分解速率小于灌木和草藤本[22-23]。這或許是常綠闊葉林能夠較好保持養(yǎng)分內循環(huán)，減緩土壤有機碳及養(yǎng)分釋放，生態(tài)系統可持續(xù)的重要因素之一。

3.3不同類型植物葉片EC的動態(tài)特征

葉片EC不但能反映植物葉片養(yǎng)分回收的情況，而且影響植物競爭的勝敗，會決定植物在演替過程中的地位[24-26]。本研究發(fā)現，游離態(tài)糖類和弱結合態(tài)糖類含量在常綠植物鮮葉中顯著高于凋落葉；而游離態(tài)糖類、強結合態(tài)糖類、水溶性半纖維素類和總EC含量為落葉植物鮮葉低于凋落葉。說明相對于落葉植物，常綠植物對于葉片中的EC回收作用更強，與前人的研究結果較一致[27-28]。Killingbeck[27]研究發(fā)現，常綠種落葉磷含量可下降到遠低于落葉種所能達到的水平，認為常綠植物更能適應低磷條件，這與亞熱帶地區(qū)土壤缺磷情況相符；閻恩榮等[28]也發(fā)現，常綠闊葉樹N的利用效率明顯大于落葉樹。因此，常綠植物對于葉片中碳源的利用更強，這可能是亞熱帶森林演替過程中常綠植物最終取代落葉植物的又一個重要原因。綜上所述，亞熱帶次生林不同類型植物演替過程中，常綠植物通過鮮葉高含量的游離態(tài)糖類、葉片更強的能量利用策略而占優(yōu)。

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The Pattern of Extractable Carbohydrates in Leaves of

Various Plant Functional Groups in A Secondary

Mixed Forest of Mid-subtropics

DING Zhang-qi1，OUYANG Ming2，HU Xiao-fei1*，LIU Yu2，CHEN Fu-sheng2

(1.College of Life Science,Nanchang University,Nanchang 330031，China；2.Observation and Research Center of forests in the Ganjiang Watershed,Jiangxi Agricultural University,Nanchang 330045，China)

Abstract:Extractable carbohydrates (EC) are the main productions of plant photosynthesis and can indicate the adaption and competition ability of plant to environment changes.However,the differences in EC among various plant groups,and the mechanism of plant adaption and competition are not much understood.Fresh leaves and foliar litters of 17 evergreens and 13 deciduous plants in the growing and non-growing seasons

were collected,from a secondary mixed-forest,which was in the middle stage of succession from pinus massoniana forest to evergreen broad-leaved forest.The differences of the extractable carbohydrates measured by 7-step sequencing extraction method were compared among different plant functional groups.The results indicated that:(1) the content and percentage of free sugars and polysaccharides (FSP) were 52 mg/g and 54%,respectively in fresh leaves of evergreens,and higher than those of deciduous plants,which were 48.11 mg/g and 49% (P<0.05) respectively.In contrast,the water soluble hemicelluloses (WSH) showed an opposite trend with the FSP and other components of extractable carbohydrates were not different.(2) The percentages of FSP,weakly-bound polysaccharides and pectins (WPP),strongly-bound polysaccharides and pectins (SPP) and WSH to organic carbon were,respectively 10.82%,2.87%,2.70% and 3.44% in the foliar litters of evergreens,and all lower than those of deciduous plants,which were 13.14%,3.95%,3.81% and 4.51% respectively.The proportions of FSP and WPP to organic carbon were 10.73% and 2.78% in the foliar litters of tree groups,lower than those of shrub groups,which were 11.90%,3.40% and herb groups with 11.98%,3.40%,respectively.(3) The contents of FSP and WPP in fresh leaves were significantly higher than those in foliar litters of the evergreens,while the contents of FSP and the total extractable carbohydrates in fresh leaves were lower than those in foliar litters of the deciduous plants.Therefore,it might be deduced that the evergreens could obtain the advantage to use the strategy of increasing FSP content in the fresh leaves and improving the carbon use when competing with deciduous plants in subtropical forest succession.

Key words:plant functional groups；carbohydrate；fresh leaves；foliar litters；secondary forest of subtropics

作者簡介：丁彰琦(1991—)，男，碩士生，主要從事植物生態(tài)研究，E-mail:275429534@qq.com;*通信作者:胡小飛，副研究員，E-mail:huxiaofei@ncu.edu.cn。

基金項目：國家自然科學基金項目(31260199 & 31360179)、江西省青年科學家培養(yǎng)對象計劃(20122BCB23005)、江西省科技支撐計劃項目(20142BBG70003)和江西省高等學校科技落地計劃項目(KJLD14028)

收稿日期：2014-09-07修回日期:2014-10-16

中圖分類號：S718.5

文獻標志碼：A

文章編號：1000-2286(2015)01-0101-07