野生植物構(gòu)樹的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)及園林應(yīng)用

周璟，陳中義，李華成 （長江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北 荊州434025）

構(gòu)樹 ［Broussonetiapapyrifera（L.）Vent.］為?？疲∕oraceae）構(gòu)樹屬（Broussonetia）植物，古名楮，分布于我國除東北北部、西北北部以外的大部分地區(qū)，大多數(shù)野生，少量栽植［1］。該樹種具有速生、適應(yīng)性強、分布廣、易繁殖、輪伐期短的特點，能大量吸滯粉塵和吸收二氧化硫等有毒物質(zhì)，是城市園林綠化，特別是工礦企業(yè)綠化的理想樹種［2］。為了進(jìn)一步促進(jìn)野生構(gòu)樹在園林上的應(yīng)用，筆者對構(gòu)樹的主要生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特征及其在園林上的應(yīng)用情況進(jìn)行了綜述。

1 構(gòu)樹的形態(tài)學(xué)特征

構(gòu)樹為多年生落葉喬木，有乳汁，雌雄異株，樹高可達(dá)20m。根分生能力強，根系發(fā)達(dá)。樹干挺直，樹皮平滑，淺灰色或灰褐色。葉互生，寬卵形，葉形多變，常不分裂或不規(guī)則的三裂至五裂，先端尖，基部圓形或心形，邊緣有粗鋸齒，表面粗糙，疏生糙毛，背面密生柔毛，葉柄密被糙毛。雄花序為腋生柔荑花序，長條狀下垂，3～4月中旬長出，4月中旬開花，雄花花被4裂，與雄蕊對生；雌花序球形頭狀，苞片棒狀，頂端圓錐形，有毛，花被管狀，頂端與花柱緊貼。聚花果球形，徑約1.5～3cm，肉質(zhì)，7～9月為果熟期，小核果成熟時紅色，內(nèi)有1粒種子［3，4］。

2 構(gòu)樹的自然更新

2.1 構(gòu)樹的傳粉與結(jié)實

構(gòu)樹雄花單花花粉量大，雄花花序比雌花花序先成熟，是典型的風(fēng)媒傳粉植物。雄花花絲在花蕾中內(nèi)卷，開花時通過花絲劇烈伸長產(chǎn)生的張力使花粉囊破裂，巨量花粉拋向空中；雌花柱頭細(xì)長柔軟，表面具微絨毛，其體積是子房的十余倍，有利于捕捉空中的花粉［3，4］，這些機(jī)制導(dǎo)致構(gòu)樹具有高的坐果率和結(jié)實率，構(gòu)樹的結(jié)實率平均達(dá)到81.9%，坐果率為100%［4］。外界的生態(tài)條件對構(gòu)樹的傳粉和結(jié)實會產(chǎn)生影響。Mnason等［5］發(fā)現(xiàn)構(gòu)樹的結(jié)實率與降水量存在顯著的線性關(guān)系，旱季的結(jié)實率明顯較高，這是由于降雨會影響構(gòu)樹花粉的噴射距離，使其傳播效率降低，從而影響其結(jié)實率。

2.2 繁殖體的傳播

構(gòu)樹的成熟果實顏色鮮紅，富含氨基酸、維生素、糖類等營養(yǎng)成分［6］，容易吸引鳥類前來啄食。一些研究者通過在武漢、南京、柳州等地進(jìn)行野外觀察和分析鳥糞樣品，已經(jīng)確認(rèn)白頭鵯（Pycnonotus sinensis）［7～9］、山斑鳩（Streptopeliaorientalis）、烏鶇（Turdusmerula）［8，9］、紅嘴藍(lán)鵲（Urocissa erythrorhyncha）、灰喜鵲（Cyanopicacyana）［8］、紅耳鵯（Pycnonotusjocosus）、繡眼（Zosterops palpebrosus）［9］等鳥類偏好取食構(gòu)樹果實。這些鳥類啄食構(gòu)樹果實以后，將種子隨糞便撒播至其他地方，擴(kuò)大了構(gòu)樹種子的傳播范圍。

野外觀察發(fā)現(xiàn)，在城郊公園、臨水駁岸及郊區(qū)荒野地等處均能見到構(gòu)樹的實生苗，在野生構(gòu)樹群落內(nèi)也能發(fā)現(xiàn)大量實生苗，且均長勢良好，這表明，構(gòu)樹成功的有性生殖是其種群更新的重要機(jī)制。

2.3 萌生枝條

構(gòu)樹也可以通過根生萌枝和莖生萌枝實現(xiàn)更新。構(gòu)樹根系發(fā)達(dá)，根蘗能力強［10］，熊佑清［2］指出，3～5a生的構(gòu)樹在2a內(nèi)，通過自然分蘗每年能增新株20～35株，覆蓋面約200～500m2。對構(gòu)樹的根段進(jìn)行埋條，其成活率平均達(dá)到53%，以沙土為基質(zhì)時高達(dá)81%［11］。

在野生構(gòu)樹群落內(nèi)，一些植株主干頂端枯死或被折斷，莖下部一定部位會萌發(fā)出新芽并發(fā)育成莖生萌枝。魏媛等［12］研究表明，光照強度、截斷、抹芽、噴施植物生長調(diào)節(jié)劑等均能對構(gòu)樹芽的萌發(fā)產(chǎn)生影響。

3 構(gòu)樹的人工繁殖育苗

3.1 種子育苗

構(gòu)樹種子人工留種播種后發(fā)芽率低，田間發(fā)芽率僅4%［13］。水分［14］、土壤［15］、溫度和光照［16］等外界條件對構(gòu)樹種子萌發(fā)具有影響。構(gòu)樹種子最適宜的萌發(fā)條件為溫度30℃、12h光照＋12h黑暗的光照條件和正常濕度［16］。

對種子進(jìn)行預(yù)處理，可以提高構(gòu)樹種子的萌發(fā)率。孫永玉等［17］用濃度為25mg／L的NAA處理構(gòu)樹種子，種子發(fā)芽率高達(dá)70.5%；用濃硫酸處理構(gòu)樹種子，各項發(fā)芽指標(biāo)明顯優(yōu)于其他處理。楊帆等［18］、吳綱等［19］用不同濃度的NaCl處理構(gòu)樹種子，發(fā)現(xiàn)低濃度的NaCl對構(gòu)樹種子的萌芽具有一定的促進(jìn)作用。

3.2 扦插育苗

構(gòu)樹根插成活率較高，但會對母株造成一定損害，因此不適宜大規(guī)模應(yīng)用。彭玉華等［20］研究了不同季節(jié)、構(gòu)樹不同類型穗條的扦插生根情況，結(jié)果表明，構(gòu)樹扦插成活率在春季最好，應(yīng)選擇半木質(zhì)化穗條，頂芽次之，夏季選擇頂芽穗條最好，秋冬季節(jié)各種類型穗條都不理想。但總體看，構(gòu)樹枝插育苗生根較難，尤其是硬枝扦插成活率很低［21］。

應(yīng)用生根粉處理插穗，能提高構(gòu)樹穗條扦插成活率。周鑫等［22］指出，選擇直徑為0.9～1.3cm的嫩枝插穗，用濃度為200～300mg／kg的生根粉處理，插穗上端封蠟，延長了插穗的存活期。韓高輝等［23］的研究表明，用911生根粉以150×10－6溶液浸泡24h處理時，可顯著提高插穗成活率，平均成活率達(dá)88.6%。

4 構(gòu)樹的生態(tài)學(xué)

4.1 水分脅迫對構(gòu)樹的影響

構(gòu)樹具有一定的耐旱潛力［24］。干旱脅迫下，構(gòu)樹具有穩(wěn)定的碳酸酐酶活性、較高的光能轉(zhuǎn)化效率、電子傳遞速率及凈光合速率來對抗干旱逆境［25］。

構(gòu)樹具有一定的抗?jié)衬芰?。王哲宇等?6］探究了淹水脅迫對1年生的構(gòu)樹幼苗的影響，試驗結(jié)果表明，淹水脅迫抑制了構(gòu)樹幼苗的高度增長，而對其地徑增長和不定根的形成具有一定的促進(jìn)作用。

4.2 土壤理化性質(zhì)對構(gòu)樹的影響

構(gòu)樹對土壤酸堿度的變化具有較好的適應(yīng)性。在喀斯特地區(qū)，構(gòu)樹對鈣具有較強的吸收能力，表現(xiàn)出對喀斯特地區(qū)較強的適應(yīng)性［27］。在天津鹽堿地的栽培試驗顯示，構(gòu)樹在重鹽試驗地、重堿試驗地和中鹽中堿試驗地的成活率分別為79.3%、93.2%、96.6%［28］，這表明構(gòu)樹在鹽堿地的綠化建設(shè)中可以大規(guī)模推廣。王金山等［29］在環(huán)渤海灣試驗基地進(jìn)行了構(gòu)樹的連續(xù)種植試驗，進(jìn)一步證明了雜交構(gòu)樹作為綠化樹種在鹽堿地種植的可行性。

構(gòu)樹在輕中度酸脅迫下能通過自身調(diào)節(jié)適應(yīng)環(huán)境，具有中度抗土壤酸化能力［30］。陳家法等［31］在土壤呈弱酸性的冷水江銻礦區(qū)進(jìn)行了種植研究，發(fā)現(xiàn)構(gòu)樹在該區(qū)域的成活率在90%以上，年樹高生長量在0.7m以上，4a生構(gòu)樹郁閉度為0.75，在較短時間內(nèi)可恢復(fù)礦區(qū)植被。構(gòu)樹在修復(fù)礦區(qū)土壤、實現(xiàn)生態(tài)重建上具有發(fā)展?jié)摿Α?/p>

4.3 污染物對構(gòu)樹的影響

4.3.1 大氣污染

構(gòu)樹具有較強的吸收二氧化硫、氯氣等污染氣體的能力，吸滯粉塵能力強，在城市園林應(yīng)用中，具有改善生態(tài)環(huán)境的作用［32，33］。趙林峰等［34］選取衡陽市4個采樣點對構(gòu)樹葉片進(jìn)行了葉片滯塵能力及硫、氯含量的測定，結(jié)果顯示，構(gòu)樹滯塵能力顯著，在車流量大的國道上吸附沙塵量最大；工業(yè)園區(qū)揚塵量較少，葉片含硫、氯值較高。張家洋等［35］在不同季節(jié)對構(gòu)樹的葉片取樣進(jìn)行滯塵能力測定，結(jié)果顯示構(gòu)樹滯塵能力強，其滯塵能力表現(xiàn)為秋季＞春季。張慶費［36］調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在污染嚴(yán)重的廠區(qū)，構(gòu)樹抗污性強于香樟、懸鈴木、女貞、水杉、雪松等樹種。

4.3.2 土壤污染

構(gòu)樹對重金屬污染土壤具有耐受性，能夠富集重金屬，對受重金屬污染土壤具有生態(tài)修復(fù)功能。當(dāng)土壤鎂粉塵施加量小于10%時，可促進(jìn)構(gòu)樹生長［37］。賴發(fā)英等［38］發(fā)現(xiàn)重金屬Cu、Zn在構(gòu)樹體內(nèi)的富集濃度是根部＞葉部＞莖部，其富集系數(shù)都在0.5以下，但由于其地上部分生物量很大，能夠從土壤中移除大量的重金屬?？缔钡龋?9］對湖北古銅礦遺址區(qū)的構(gòu)樹進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)構(gòu)樹的地上部分對Cu、Cd、Pb的綜合富集系數(shù)較高，具有較強的富集能力，對Pb的富集效果尤其明顯，因而適宜在Pb污染區(qū)栽植。

4.4 構(gòu)樹的種群特征

對野生構(gòu)樹種群特征的了解是理解種群更新的重要基礎(chǔ)。對野生構(gòu)樹種群分布格局的研究表明，幼樹或者灌木層構(gòu)樹，個體數(shù)量較多，種群聚集強度大；大樹或者喬木層構(gòu)樹，種群格局由聚集分布變?yōu)殡S機(jī)分布［40～42］。構(gòu)樹的生態(tài)位較寬，且與其他樹種的生態(tài)位重疊較少，構(gòu)樹是南京幕府山植物群落的主要優(yōu)勢樹種［43］。

在野外，構(gòu)樹種群的主要干擾因子是砍伐和樵采，在強度干擾下，構(gòu)樹的幼苗、幼樹個體往往較多，種群更新能力強，而隨著干擾強度減弱，構(gòu)樹的更新能力呈現(xiàn)衰退趨勢；中度干擾最利于萌枝的形成和發(fā)育［42］。

5 構(gòu)樹的園林應(yīng)用

開發(fā)利用鄉(xiāng)土野生植物資源是園林建設(shè)的重要任務(wù)［44］。構(gòu)樹樹干挺拔，枝葉茂密，速生耐修剪，適應(yīng)性強，葉形葉色變化豐富，雌株果期極具觀賞價值，植株抗大氣污染和富集重金屬，根系可固沙固土，具有改善生態(tài)環(huán)境的功能，在園林應(yīng)用上具有重要潛力。目前，構(gòu)樹在喀斯特地區(qū)［27］、廢棄礦區(qū)［39］、濱海鹽堿地［29］、工業(yè)園區(qū)［34］以及城市綠化中（作者觀察）得到應(yīng)用。同時，構(gòu)樹的新品種選育已經(jīng)取得了進(jìn)展，王鳳英等［45］培育出穩(wěn)定的黃色葉構(gòu)樹，陳建業(yè)等［46］培育出斑葉構(gòu)樹和金葉構(gòu)樹，構(gòu)樹新品種的誕生使其在園林上的應(yīng)用形式更加豐富。

然而，長期以來構(gòu)樹并未得到園林工作者的足夠重視，大多仍處于野生狀態(tài)。為了大力推廣構(gòu)樹在園林上的應(yīng)用，需要對其以不同的指標(biāo)進(jìn)行綜合的量化評價，以客觀的形式證實構(gòu)樹應(yīng)用的可靠性和可行性。

6 小結(jié)與展望

構(gòu)樹是我國鄉(xiāng)土野生植物，具有分布廣、適應(yīng)性強、抗逆性強、速生等特點，既具有觀賞價值，又具有良好的改善生態(tài)環(huán)境作用，可以作為城市綠化尤其是工礦廠區(qū)綠化來應(yīng)用。為進(jìn)一步認(rèn)識構(gòu)樹在園林中的應(yīng)用價值，將來應(yīng)運用科學(xué)的方法對其進(jìn)行綜合評價。

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