葡萄葉片數(shù)量化研究

宋軍陽，于大永，王西平1,

(1 旱區(qū)作物逆境生物學國家重點實驗室，陜西 楊凌 712100；2 西北農(nóng)林科技大學 a 林學院，b 園藝學院，陜西 楊凌 712100)

葡萄葉片數(shù)量化研究

宋軍陽1,2a，于大永2b，王西平1,2b

(1 旱區(qū)作物逆境生物學國家重點實驗室，陜西 楊凌 712100；2 西北農(nóng)林科技大學 a 林學院，b 園藝學院，陜西 楊凌 712100)

【目的】 對葡萄葉片性狀進行數(shù)量化研究，以克服文字描述的主觀性弊端，為葡萄種質(zhì)資源分類和育種研究提供參考依據(jù)?！痉椒ā?以31個葡萄種或品種(系)為材料，首先將葉片各形態(tài)指標數(shù)量化，然后根據(jù)葉片數(shù)量化公式，將葡萄葉片形態(tài)轉(zhuǎn)化為8個變量并編譯成0～9的代碼，最后將數(shù)據(jù)輸入計算機，用SPSS 17.0軟件進行聚類分析?！窘Y(jié)果】 獲得了葡萄葉片性狀數(shù)量化的方法，得出了31個葡萄種或品種(系)葉片性狀的數(shù)量化表達式，分析了此方法在葡萄種質(zhì)資源和育種研究中應用的可行性。聚類分析結(jié)果顯示，31個葡萄種或品種(系)大致可以分為3大類，與其遺傳背景高度吻合?！窘Y(jié)論】 葡萄葉片性狀數(shù)量化表達方法對葡萄育種和種質(zhì)資源研究有借鑒作用。

葡萄；葉片；數(shù)量化；種質(zhì)資源分類

中國是葡萄屬植物的重要原產(chǎn)地，也是世界葡萄屬植物種質(zhì)資源最豐富的國家之一，原產(chǎn)的葡萄屬植物有38個種1個亞種7個變種[1]。葡萄種質(zhì)資源記載的項目主要包括植物學特征和生物學特征[2]，國際上多將這些特征轉(zhuǎn)化成代碼，以便于葡萄種或品種的鑒別及其特征的研究，也有利于葡萄品種的國際交流[3]。葡萄葉片的性狀包括葉片形狀、裂刻深淺、裂片數(shù)等，在葡萄的分類與鑒別上起著重要的作用[4]。本研究在參考前人已有成果的基礎(chǔ)上[4-9]，以葡萄葉片為對象，通過測量葉片的結(jié)構(gòu)參數(shù)，并將所得的數(shù)據(jù)進行數(shù)字化編碼，分析其在葡萄種質(zhì)資源及遺傳育種研究中的作用，以完善和補充我國葡萄種質(zhì)的描述標準，為葡萄種質(zhì)資源分類及遺傳育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

葡萄材料來自西北農(nóng)林科技大學葡萄種質(zhì)資源圃，供試葡萄為澤香、鳳凰51、鄭州早玉、京秀、白香蕉、吉香、京亞、京早晶、玫瑰香、沈陽玫瑰、大玫瑰香、巨峰、甜峰、峰后、申秀、8611、8612、夕陽紅、紅香蕉、瑰香怡、莎巴珍珠、早莎巴珍珠、鄭州早紅、11-43、11-39、山葡萄(♂)、北醇、北玫、北紅、公釀1號和沙地葡萄等31個種或品種(系)。

1.2 方 法

在由結(jié)果母枝抽生的新梢上，從基部往上數(shù)第6～8片成熟葉片中，選擇無病蟲危害和機械損傷的完整葉片，每個品種取10枚葉片，按照圖1的葡萄葉片結(jié)構(gòu)參數(shù)圖示，將所調(diào)查的葉片性狀參數(shù)數(shù)字化。然后采用葉片數(shù)量化公式“ABC-R-S′S-I′I”，按照如下方法得出31個葡萄種或品種(系)的葉片數(shù)量化表達式，同時將31個樣本參數(shù)分為8個變量(A、B、C、R、S′、S、I′、I)，將數(shù)據(jù)輸入電腦用SPSS 17.0軟件進行聚類分析。

1.2.1 葉脈長度的測量及其相關(guān)變量(A、B、C)的編碼 葉脈長度是指葉脈基部與葉柄的連接點到葉脈頂部相應的鋸齒頂點的距離，測得主要葉脈長度之后，按照A=L2/L1、B=L3/L1、C=L4/L1分別計算出商值，依照表1分別給A、B、C賦值編碼。

1.2.2 葉片總長度與總寬度的測量及其相關(guān)變量(R)的編碼 葉片總長度(Lt)是指從葉片尖端到基底處的長度，總寬度(Wt)為葉片最寬處的寬度，按照R=Lt/Wt計算出R值，依照表2規(guī)則給R賦值編碼。

1.2.3 葉脈角度的測量及其相關(guān)變量(S′、S)的編碼 依照圖1所示，α為L1與L2所成的夾角，β為L2與L3所成的夾角，γ為L3與L4所成的夾角，按照S′=α+β、S=α+β+γ，計算出S′、S的值，依照表3和表4規(guī)則給S′、S賦值編碼。

1.2.4 裂刻深度的測量及其相關(guān)變量(I′、I)編碼 依照圖1所示，上側(cè)裂到著柄點的長度為OB，下側(cè)裂到著柄點的長度為UB，按照I′=OB/L2、I=UB/L3計算出I′、I的值，依照表1規(guī)則給I′、I賦值編碼。

2 結(jié)果與分析

2.1 葡萄葉片參數(shù)的測定及數(shù)量化賦值

對31個葡萄種或品種(系)的11個葉片參數(shù)進行測量，測定結(jié)果如表5所示。

依據(jù)表5測定結(jié)果，計算葡萄葉片參數(shù)的比率和角度，結(jié)果見表6。根據(jù)葡萄葉片性狀描述的數(shù)量化表達公式“ABC-R-S′S-I′I”，按照表1～4的賦值編碼規(guī)則，最終得出每個葡萄種或品種的葉片性狀數(shù)量化表達式，結(jié)果見表7。

2.2 葡萄葉片數(shù)量化賦值的應用分析

由表7可以看出，不同葡萄種或品種之間的葉片數(shù)量化表達式存在著不同程度的差異，利用這個差異可以在葡萄品種選育過程中及早選擇出新品種。

在葡萄芽變育種中，吉香(145-4-57-31)、沈陽玫瑰(246-3-68-64)、早莎巴珍珠(135-3-58-53)分別是白香蕉(145-3-69-32)、玫瑰香(145-3-58-53)和莎巴珍珠(145-3-36-42)的芽變，其親本與芽變間的葉片數(shù)量化表達式中既有相同的部分，又有不同的部分，其不同的部分很可能就是品種變異在葉片上的表現(xiàn)。所以在生產(chǎn)或科研工作中，可以通過觀察葡萄葉片外部形態(tài)特征的變化發(fā)現(xiàn)芽變。

在葡萄實生育種中，通過實生選種的辦法，在巨峰(135-3-46-53)的實生種子中選育出了甜峰(135-4-58-52)、峰后(134-2-46-54)、申秀(135-3-47-54)等3個品種。從各自葡萄葉片的表達式中可以看到與芽變育種相似的情況。所以在葡萄實生選種過程中，注意早期葉片性狀的觀察，可以及早選育出優(yōu)良的單株，縮短育種的周期。

在葡萄雜交育種過程中，以玫瑰香(145-3-58-53)和山葡萄(♂)(246-3-47-30)為親本雜交，產(chǎn)生了北醇(256-4-24-41)、北玫 (246-4-58-31)、北紅(256-3-36-30)、公釀1號(245-4-48-31)4個雜交后代；以沈陽玫瑰(246-3-68-64)和巨峰(135-3-46-53)為親本，產(chǎn)生了瑰香怡(135-3-69-43)、夕陽紅(245-3-24-44)2個雜交子代；以鄭州早玉(145-3-35-53)和巨峰(135-3-46-53)為親本，產(chǎn)生了8611(135-3-57-43)、8612 (135-4-47-43)2個雜交后代。分析上述雜交親本及其子代的葉片性狀數(shù)量化表達式，可以看出葡萄雜交子代與親本的葉片數(shù)量化公式中有相同的部分(表現(xiàn)為母本或父本的性狀)，也有特殊的部分(父母本綜合性狀的表現(xiàn))。證明這種數(shù)量化表達式可以表示出子代與親本之間一定的遺傳變異規(guī)律。

在玫瑰香和山葡萄(♂)的雜交后代中，其葉片數(shù)量公式中有很大一部分與山葡萄(♂)一致，實際觀測也證明，這樣的后代繼承了山葡萄(♂)的抗寒性和特殊的果香等性狀。所以在山葡萄(♂)的雜交育種過程中，進行早期葉片數(shù)量化分析時，如果發(fā)現(xiàn)與山葡萄(♂)葉片性狀一致，則其可能繼承了山葡萄(♂)的抗寒等優(yōu)良性狀。

2.3 葡萄葉片數(shù)量化聚類分析

對31個葡萄種(品種)與葉片相關(guān)的8個變量數(shù)據(jù)進行聚類分析，結(jié)果見圖2。由圖2可知，本研究涉及的31個葡萄種或品種(系)大致可以分為3類：11-43、申秀、巨峰、峰后、11-39、京秀、莎巴珍珠、鄭州早玉、8611、8612、京亞、白香蕉、瑰香怡、沈陽玫瑰、大玫瑰香、紅香蕉、玫瑰香、早莎巴珍珠、澤香、京早晶、甜峰、鳳凰51為一大類；山葡萄(♂)、北紅、公釀1號、北玫、吉香、沙地葡萄為一類；鄭州早紅、北醇、夕陽紅為一類。

從依據(jù)葉片參數(shù)進行聚類分析的結(jié)果(圖2)來看，聚類結(jié)果與遺傳背景高度吻合，如申秀和峰后都是巨峰葡萄的芽變品種，在聚類分析結(jié)果中，這3個樣品是聚在一起的；8611和8612也聚在一起，二者都是巨峰與鄭州早玉的雜交種。山葡萄(♂)、北紅、北玫、公釀1號是緊密聚在一起的，原因是北紅、北玫、公釀1號都是從山葡萄(♂)與玫瑰香葡萄的雜交后代中選育出來的，均有山葡萄(♂)的遺傳特性。瑰香怡、沈陽玫瑰、大玫瑰香、紅香蕉這4個葡萄品種的選育均有玫瑰香這一共同親本的參與，所以在本次聚類結(jié)果中玫瑰香與這4個品種是緊密聚合的。這說明本研究所提出的葡萄葉片數(shù)量化方法具有科學性和實用性。

3 結(jié)論與討論

世界上的葡萄種類繁多，加上新品種的不斷培育，使葡萄種質(zhì)資源數(shù)量日益龐大，國際上對葡萄種質(zhì)資源的描述多將性狀特征編譯成代碼，同時對每一性狀進行數(shù)量化分析，力求達到準確描述各個性狀的目的。本研究將葡萄葉片性狀全部按標準編譯成0～9的代碼，對每個種或品種得出一個數(shù)量化表達式，表達式的每個順序代碼均代表一個特定的性狀，這樣就可以將葡萄種質(zhì)資源性狀描述數(shù)量化，便于對資源進行各方面的研究。

核心種質(zhì)構(gòu)建研究是葡萄種質(zhì)資源研究的一個熱點領(lǐng)域[10-12]，構(gòu)建核心種質(zhì)首先需要對資源的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)進行采集和分析整理，表型數(shù)據(jù)是其重要組成要素，涉及到葉片性狀的數(shù)據(jù)采集，葡萄葉片數(shù)量化表達方法能有效地將葡萄葉片信息數(shù)字化，便于分析整理。在葡萄種質(zhì)資源鑒定及品種鑒定方面，同樣存在需要將表型性狀數(shù)量化的問題，以克服文字描述的主觀性[13-14]。在葡萄育種方面，存在部分來源不詳?shù)钠贩N，對于這些品種的性狀特征，可以運用數(shù)量化分析鑒定其親緣關(guān)系，確定其所屬類群。葡萄的許多遺傳規(guī)律現(xiàn)在仍然未明確，這給葡萄育種工作帶來了困難[15-17]，通過本次試驗結(jié)果與分析可以看出，葡萄葉片性狀數(shù)量化表達方法在葡萄育種特別是利用野生葡萄資源育種方面有積極的作用。

[1] 劉崇懷，馮建燦，姜建福.中國葡萄屬植物形態(tài)學聚類分組研究 [J].植物遺傳資源學報，2011,12(6)：847-852.

Liu C H,Feng J C,Jiang J F.Cluster analysis of Chinese wild grape species based on morphological characters [J].Journal of Plant Genetic Resources,2011,12(6):847-852.(in Chinese)

[2] 郭景南，劉崇懷，馮義彬，等.《葡萄種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》概述及使用討論 [J].果樹學報，2010,27(5)：784-789.

Guo J N,Liu C H,Feng Y B,et al.Outlining ‘the discussion on its description and data standard for grape (Vitis)’ and discussion on its use [J].Journal of Fruit Science,2010,27(5):784-789.(in Chinese)

[3] 劉崇懷，潘 興，郭景南.葡萄種質(zhì)資源信息共享系統(tǒng)介紹 [J].中國果樹，2005(6)：57-58.

Liu C H,Pan X,Guo J N.Presentation on information sharing system of grape [J].China Fruits,2005(6):57-58.(in Chinese)

[4] 尹克林，李云鴻，甘秀玲，等.用葉片形態(tài)鑒別葡萄品種的探討 [J].西南農(nóng)業(yè)大學學報，1991,13(3)：325-327.

Yin K L,Li Y H,Gan X L,et al.Studies on determination techniques for grape vine cultivars by leaf shapes [J].Journal of Southwest Agricultural University,1991,13(3):325-327.(in Chinese)

[5] 祁棟靈，周慶陽，劉三軍.利用葉形結(jié)構(gòu)數(shù)值分析葡萄種質(zhì)親緣關(guān)系的研究 [J].中國南方果樹，2005,34(3)：64-66.

Qi D L,Zhou Q Y,Liu S J.Study on genetic relationship of grape germplasm by information of leaf [J].South China Fruits,2005,34(3):64-66.(in Chinese)

[6] 宋來慶，趙玲玲，韓愛華，等.我國主要釀酒葡萄品種的葉形結(jié)構(gòu)鑒別研究 [J].西南農(nóng)業(yè)大學學報：自然科學版，2004,26(3)：693-695.

Song L Q,Zhao L L,Han A H,et al.Studies on ampelometric determination for principal cultivars of wine grape grown in China [J].Journal of Southwest Agricultural University:Natural Science,2004,26(3):693-695.(in Chinese)

[7] 宋來慶，尹克林，韓愛華，等.南方主要鮮食葡萄品種的葉片形態(tài)指標鑒別研究 [J].中外葡萄與葡萄酒，2004(5)：11-13.

Song L Q,Yin K L,Han A H,et al.Study on ampelometric determination of main table grape cultivars cultivated in the south of China [J].Sino-overseas Grapevine and Wine,2004(5):11-13.(in Chinese)

[8] 郭景南，鄭 芳，劉崇懷，等.葡萄種質(zhì)資源若干描述性狀探討 [J].果樹學報，2008,25(3)：327-331.

Guo J N,Zheng F,Liu C H,et al.Evaluating criteria of some descriptive characteristics of grape germplasm resources [J].Journal of Fruit Science,2008,25(3):327-331.(in Chinese)

[9] 羅明華，尹克林，宋來慶.用測量統(tǒng)計判別法鑒別葡萄品種 [J].落葉果樹，2005(2)：1-3.

Luo M H,Yin K L,Song L Q.Identification of grape varieties by computization and statistical analysis of ampelographic data [J].Deciduous Fruits,2005(2):1-3.(in Chinese)

[10] 劉鑫銘，劉崇懷，張國海，等.葡萄核心種質(zhì)建立的構(gòu)想 [J].中國農(nóng)學通報，2010,26(2)：257-261.

Liu X M,Liu C H,Zhang G H,et al.Conception of the establishment of core collection for grape [J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2010,26(2):257-261.(in Chinese)

[11] 劉鑫銘，劉崇懷，樊秀彩，等.葡萄種質(zhì)資源初級核心群的構(gòu)建 [J].植物遺傳資源學報，2012,13(1)：72-76.

Liu X M,Liu C H,Fan X C,et al.Construction of primary core collection of grape genetic resources [J].Journal of Plant Genetic Resources,2012,13(1):72-76.(in Chinese)

[12] 劉闖萍，王 軍，沈育杰，等.山葡萄(Vitisamurensis)資源核心種質(zhì)的初步構(gòu)建 [J].植物遺傳資源學報，2008,9(3)：372-374.

Liu C P,Wang J,Shen Y J,et al.Preliminary construction of core collection inVitisamurensis[J].Journal of Plant Genetic Resources,2008,9(3):372-374.(in Chinese)

[13] 張玉剛，郭紹霞.葡萄種質(zhì)資源鑒定方法研究進展 [J].江西農(nóng)業(yè)學報，2005,17(1)：70-74.

Zhang Y G,Guo S X.Research advance in method of identification for germplasm of grapes (VitisL.) [J].Acta Agriculture Jiangxi,2005,17(1):70-74.(in Chinese)

[14] 王 嬌，劉崇懷，樊秀彩，等.葡萄種類和品種鑒定技術(shù)研究進展 [J].植物遺傳資源學報，2008,9(3)：401-405.

Wang J,Liu C H,Fan X C,et al.Progress on identification technique of grape species and cultivars [J].Journal of Plant Genetic Resources,2008,9(3):401-405.(in Chinese)

[15] 王躍進，楊亞州，張劍俠，等.中國葡萄屬野生種及其種間F1代抗旱性鑒定初探 [J].園藝學報，2004,31(6)：27-31.

Wang Y J,Yang Y Z,Zhang J X,et al.Preliminary identification of drought resistance of Chinese wildVitisspecies and its interspecific hybrids [J].Acta Horticulturae Sinica,2004,31(6):27-31.(in Chinese)

[16] 鄒 瑜.野生毛葡萄種質(zhì)資源及利用研究進展 [J].廣西農(nóng)業(yè)科學，2008,39(5)：664-667.

Zou Y.Research advance in germplasm resource and utilization ofVitisquinquangularis[J].Agricultural Sciences of Guangxi,2008,39(5):664-667.(in Chinese)

[17] 王西銳，王 華，阮仕立.野生葡萄種質(zhì)資源及其利用研究進展 [J].中外葡萄與葡萄酒，2001(2)：24-26.

Wang X R,Wang H, Ruan S L.Study advances on wild grape germplasm resources and its utilization [J].Sino-overseas Grapevine and Wine,2001(2):24-26.(in Chinese)

Analysis on quantification of grape leaf

SONG Jun-yang1,2a,YU Da-yong2b,WANG Xi-ping1,2b

(1StateKeyLaboratoryofCropStressBiologyinAridAreas,Yangling,Shaanxi712100,China;2 aCollegeofForestry,bCollegeofHorticulture,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 Quantification of grape leaf was studied to overcome the shortcomings of literal description and provide reference for studies of germplasm resources and breeding of grape.【Method】 Using 31 varieties or species of grapes as materials,morphological indexes of grape leaves were quantified and leaves shapes were transformed into 8 variables and compiled to code from 0-9 according to quantification formula.Then,data of grape leaves were input to computer and the clustering analysis was conducted using SPSS 17.0.【Result】 The quantification method of leaf correlative traits and leaf quantification expression of 31 grape species or varieties was obtained.Its applications in germplasm resources and breeding research were analyzed.Cluster analysis showed that 31 grape species or varieties could be divided into three groups,which was consistent with their genetic background.【Conclusion】 The method obtained in this study could improve research on germplasm resources and breeding of grape.

grape;leaf;quantification;classification of germplasm resources

2013-10-25

陜西省自然科學研究計劃項目(2010K02-03，2013JM3019)；西北農(nóng)林科技大學基本科研業(yè)務費項目(QN2011056)；西安市科技計劃項目(NC1305(2))

宋軍陽(1971-)，男，陜西鳳翔人，講師，碩士，主要從事園藝植物種質(zhì)資源研究。 E-mail:songjunyang@nwauaf.edu.cn

王西平(1968-)，男，陜西蒲城人，教授，博士，主要從事園藝植物種質(zhì)資源研究。E-mail:wangxiping@nwsuaf.edu.cn

時間:2015-01-05 08:59

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.02.018

S663.1

A

1671-9387(2015)02-0142-07

網(wǎng)絡出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150105.0859.018.html