NaCl脅迫對(duì)不同品種辣椒幼苗生理生化特性的影響

周 靜，徐 強(qiáng)，張 婷

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，安徽 合肥230036)

NaCl脅迫對(duì)不同品種辣椒幼苗生理生化特性的影響

周 靜，徐 強(qiáng)，張 婷

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，安徽 合肥230036)

【目的】 測(cè)定NaCl脅迫下2種辣椒生理生化指標(biāo)的變化，研究2個(gè)辣椒品種對(duì)鹽脅迫響應(yīng)的生理生化機(jī)制?！痉椒ā?以“強(qiáng)豐7301”和“秋艷”2個(gè)辣椒品種為材料，采用沙培法研究不同濃度NaCl(0(CK)，50，100，150，200，250 mmol/L)脅迫對(duì)辣椒幼苗葉片丙二醛(MDA)、游離脯氨酸(Pro)含量和抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性的影響?！窘Y(jié)果】 當(dāng)脅迫時(shí)間相同時(shí)，隨著NaCl濃度的增加，2個(gè)辣椒品種幼苗葉片中的MDA和Pro含量總體呈上升趨勢(shì)，抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性呈先升高后下降的趨勢(shì)。【結(jié)論】 高濃度(200，250 mmol/L)NaCl處理會(huì)使辣椒植株逐漸表現(xiàn)出鹽害癥狀；在相同濃度NaCl處理下，“秋艷”的鹽害程度較“強(qiáng)豐7301”重。

鹽脅迫；辣椒；生理生化特性

由于設(shè)施土壤常年栽培，設(shè)施內(nèi)土壤中的鹽類(lèi)積累已對(duì)辣椒、黃瓜等蔬菜造成連作障礙，使其減產(chǎn)嚴(yán)重?，F(xiàn)今對(duì)經(jīng)濟(jì)作物的耐鹽性研究也逐漸增多，如已有人研究了耐鹽黃瓜、大豆、茄子等傳統(tǒng)蔬菜，而且成績(jī)比較突出[4-5]。目前對(duì)辣椒在鹽脅迫下的研究較少，現(xiàn)有研究主要集中在種子萌發(fā)期[6]、復(fù)合逆境[7]及外源物質(zhì)的緩解效應(yīng)上[8]，而缺少鹽脅迫對(duì)不同品種辣椒生理特性影響的系統(tǒng)研究。因此，采取各種方法來(lái)提高植物耐鹽性是植物抗逆性研究的重要方面。本試驗(yàn)采用沙培方法，比較NaCl脅迫下不同品種辣椒幼苗期的生理生化特性差異，初步總結(jié)出NaCl脅迫下辣椒幼苗的一些生理生化特點(diǎn)，以期為豐富植物適應(yīng)鹽脅迫的生理機(jī)制和耐鹽辣椒品種的篩選提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源及處理

供試的辣椒品種為江淮園藝公司生產(chǎn)的“強(qiáng)豐7301”和“秋艷”。試驗(yàn)在安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院園藝實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行，采用統(tǒng)一規(guī)格的花盆進(jìn)行育苗，在相同的環(huán)境條件下栽培管理，并在辣椒幼苗期進(jìn)行不同濃度NaCl脅迫處理。

1.1.1 萌發(fā)期處理 選擇色澤好、大小一致、籽粒飽滿的2個(gè)辣椒品種的種子，分別放入100 g/L次氯酸鈉溶液中消毒20 min，用蒸餾水洗凈，浸種24 h，置于直徑為15 cm、底部鋪有3層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿50粒，重復(fù)3次，置于(28±1) ℃恒溫培養(yǎng)箱中催芽。

1.1.2 幼苗期處理 待辣椒種子萌發(fā)的芽長(zhǎng)有1 cm時(shí)將其移至營(yíng)養(yǎng)缽中進(jìn)行沙培(V(沙子)∶V(珍珠巖)∶V(草炭)=1∶1∶1)，于自然光照下培養(yǎng)，每隔1 d澆灌1次1/2(稀釋倍數(shù))日本山崎甜椒配方的營(yíng)養(yǎng)液。出苗后每盆保留大小均勻的5棵幼苗，待辣椒長(zhǎng)至5葉1心時(shí)進(jìn)行不同濃度的NaCl脅迫處理，處理液為加入NaCl的日本山崎甜椒配方的全營(yíng)養(yǎng)液，各處理NaCl終濃度分別是50，100，150，200，250 mmol/L[9-10]，對(duì)照(CK)為日本山崎甜椒配方的全營(yíng)養(yǎng)液，其中NaCl濃度為0。每個(gè)處理9盆，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次。NaCl溶液每24 h澆灌1次，分別于處理前(0 d)和處理后5，10，15，20 d進(jìn)行各項(xiàng)生理生化指標(biāo)的測(cè)定。每個(gè)處理隨機(jī)取樣，重復(fù)測(cè)定3次，取平均值。

1.2 測(cè)定指標(biāo)及其方法

丙二醛(MDA)含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[11]；葉片游離脯氨酸(Pro)含量測(cè)定采用茚三酮比色法[11]，超氧化物歧化酶(SOD)活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑法(NBT)[12]，過(guò)氧化物酶(POD)活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[13]，過(guò)氧化氫酶(CAT)活性測(cè)定采用紫外吸收法[13]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

數(shù)據(jù)處理及繪圖采用 Excel 2003軟件，方差分析采用SAS 9.1軟件，并對(duì)平均數(shù)進(jìn)行Duncan’s多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對(duì)辣椒幼苗葉片MDA含量的影響

MDA是植物遭受逆境傷害時(shí)發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用的產(chǎn)物。MDA含量的變化是反映細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用強(qiáng)弱的一個(gè)重要指標(biāo)[14]。從圖1可以看出，“強(qiáng)豐7301”在NaCl脅迫后5 d，隨著NaCl濃度的增加MDA含量迅速增加，分別高于對(duì)照15.9%，106.5%，127.9%，152.1%和159.0%；在NaCl鹽脅迫后的10，15和20 d，隨著脅迫時(shí)間的增加，MDA含量不再上升，其原因可能是MDA與細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)發(fā)生了交聯(lián)且反應(yīng)達(dá)到平衡。而“秋艷”MDA含量隨著NaCl濃度的增大總體呈上升趨勢(shì)，在NaCl鹽脅迫后20 d，250 mmol/L NaCl鹽脅迫下MDA含量達(dá)到最大值，高于對(duì)照100.6%。

2.2 NaCl脅迫對(duì)辣椒幼苗葉片SOD活性的影響

由圖2可知，“強(qiáng)豐7301”在NaCl脅迫后5 d，200和250 mmol/L NaCl處理SOD活性與對(duì)照相比差異不顯著，以150 mmol/L NaCl處理的SOD活性最高，顯著高于對(duì)照58.3%；在NaCl脅迫10，15和20 d時(shí)，與對(duì)照相比各處理的SOD活性變化顯著，其中200 和250 mmol/L NaCl處理的SOD活性總體較低?！扒锲G”在處理5～20 d時(shí)，各NaCl濃度處理之間的SOD活性差異顯著；在處理5，10和15 d時(shí)，100 mmol/L NaCl處理的SOD活性最高，而在處理20 d時(shí)，50 mmol/L NaCl處理的SOD活性最高。表明SOD活性因受到NaCl脅迫的誘導(dǎo)而增強(qiáng)，可以維持活性氧代謝的平衡，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)，這在一定程度上減緩了逆境脅迫對(duì)植物的傷害，對(duì)活性氧的清除起到了積極作用。

圖1 NaCl脅迫對(duì)不同品種辣椒幼苗葉片丙二醛(MDA)含量的影響圖柱上標(biāo)不同小寫(xiě)字母者表示處理之間差異顯著(P<0.05 )(LSD法標(biāo)記)。下圖同
Fig.1 Effects of NaCl stress on MDA content in seedlings of different pepper varieties Different lowercase letters indicate significant difference between treatments (P<0.05) (LSD’s test).The same below

2.3 NaCl脅迫對(duì)辣椒幼苗葉片POD活性的影響

NaCl脅迫對(duì)不同品種辣椒幼苗葉片POD活性的影響見(jiàn)圖3。

圖3 NaCl脅迫對(duì)不同品種辣椒幼苗葉片POD活性的影響
Fig.3 Effects of NaCl stress on POD activities in seedlings of different pepper varieties

由圖3可以看出，在處理5～20 d后，2個(gè)辣椒品種的POD活性均隨NaCl濃度的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)POD活性總體呈上升趨勢(shì)。2個(gè)辣椒品種在脅迫后5 d，各個(gè)處理間的POD活性值變化顯著。在鹽脅迫后10，15和20 d，“強(qiáng)豐7301”以150 mmol/L NaCl處理的POD的活性最大,而“秋艷”以100 mmol/L NaCl處理的POD活性最大，“秋艷”P(pán)OD活性最大值與“強(qiáng)豐7301”相比分別降低了55.62%，55.58%和53.97%。由此可以看出，在不同處理時(shí)間、不同NaCl濃度下，都出現(xiàn)了POD活性最高值，此最高值對(duì)應(yīng)的脅迫時(shí)間和NaCl濃度就是辣椒的最大耐受臨界值，超過(guò)此值，POD活性下降。

2.4 NaCl脅迫對(duì)辣椒幼苗葉片CAT活性的影響

由圖4可以看出，2個(gè)辣椒品種的CAT活性變化與SOD、POD活性變化表現(xiàn)出相似的趨勢(shì)，在處理5，10，15和20 d時(shí)，隨著NaCl濃度的增加總體呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，但是隨著NaCl脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，CAT活性的變化總體呈上升趨勢(shì)。在脅迫后5 d，250 mmol/L NaCl處理的“強(qiáng)豐7301”和50 mmol/L NaCl處理的“秋艷”的CAT活性與對(duì)照相比差異均不顯著，2個(gè)品種其余NaCl處理的CAT活性均與對(duì)照差異顯著。在NaCl處理10 d時(shí)，“強(qiáng)豐7301”在0，50,100,150,200和250 mmol/L NaCl處理下的CAT活性均明顯高于“秋艷”，分別較之增加了32.83%，37.71%，36.13%，32.78%，49.81%和59.03%。隨著NaCl脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，2個(gè)辣椒品種均以250 mmol/L NaCl處理下的CAT活性值最低。

圖4 NaCl脅迫對(duì)不同品種辣椒幼苗葉片CAT活性的影響
Fig.4 Effects of NaCl stress on CAT activities in seedlings of different pepper varieties

2.5 NaCl脅迫對(duì)辣椒幼苗葉片Pro含量的影響

由圖5可以看出，脅迫0 d時(shí)，辣椒的Pro含量比較低且穩(wěn)定，但當(dāng)其受到NaCl脅迫后，在一定NaCl濃度范圍內(nèi)，隨著NaCl濃度的增加，Pro含量總體上均有較大幅度的提高?！皬?qiáng)豐7301”在NaCl處理后10，15和20 d時(shí)，其Pro含量與對(duì)照相比呈上升趨勢(shì)，且10，15和20 d的Pro含量最大值分別較“秋艷” 高71.68%，112.37%和102.77%。“秋艷”的Pro含量雖然在50～250 mmol/L NaCl脅迫5 d達(dá)到了最大值，但其調(diào)節(jié)能力較為有限；在10～20 d，隨著NaCl脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，其Pro含量大體呈下降趨勢(shì)，最大值較5 d時(shí)依次下降26.81%，48.38%和37.89%。

3 討 論

植物耐鹽性受多種因素控制，不同植物的耐鹽性和耐鹽機(jī)制各不相同，即使是同一種植物的不同品種，其各種抗鹽生理生化指標(biāo)也存在差異。本研究分析了不同濃度NaCl(0，50，100，150，200和250 mmol/L)脅迫下2個(gè)辣椒品種幼苗葉片中MDA和Pro含量以及SOD、POD、CAT活性的變化規(guī)律。

植物在遭受生物脅迫或非生物脅迫時(shí)，會(huì)產(chǎn)生活性氧，活性氧性質(zhì)活躍，在植物缺少保護(hù)時(shí)，會(huì)破壞細(xì)胞的生物膜脂、蛋白質(zhì)和核酸，從而使植物的正常新陳代謝受到嚴(yán)重干擾[15]。人們對(duì)鹽脅迫下植物體內(nèi)的抗氧防御系統(tǒng)進(jìn)行了大量研究，并確定其由一些能清除活性氧的酶系和抗氧化物質(zhì)組成，如SOD、POD、CAT、ASA等，他們協(xié)同作用共同抵抗鹽分脅迫誘導(dǎo)的氧化傷害，單一的抗氧化酶不足以防御這種氧化脅迫[16]。本試驗(yàn)中，2個(gè)辣椒品種幼苗葉片中SOD、POD、CAT活性的變化趨勢(shì)大體相同，隨著NaCl濃度的增加均呈先升后降的趨勢(shì)，而隨著NaCl脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)總體變化趨勢(shì)是上升的，但出現(xiàn)峰值的時(shí)間不同，這與杜利霞等[17]的研究結(jié)果一致。本研究中，在NaCl脅迫下，2種辣椒幼苗葉片SOD、POD、CAT活性總體上均高于對(duì)照，表明在NaCl脅迫下，2個(gè)辣椒品種的幼苗葉片可以通過(guò)SOD、POD、CAT的相互協(xié)調(diào)、共同協(xié)作來(lái)提高自身的活性，從而清除膜脂過(guò)氧化作用產(chǎn)生的MDA，最終起到保護(hù)膜結(jié)構(gòu)的作用，減輕植株受到的鹽脅迫傷害。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在一定濃度NaCl脅迫下，作物內(nèi)源 SOD 活性增加，MDA 含量降低，質(zhì)膜透性下降，這與趙可夫[18]的研究結(jié)果一致?？梢?jiàn)SOD 等自由基清除系統(tǒng)對(duì)保護(hù)膜結(jié)構(gòu)、提高作物耐鹽性有一定作用。本研究結(jié)果表明，“強(qiáng)豐7301”受到鹽脅迫傷害的程度輕于“秋艷”。

Pro是一種重要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，具有平衡液泡中的高濃度鹽分、避免細(xì)胞質(zhì)脫水、穩(wěn)定細(xì)胞蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)、防止酶變性失活和保持氮含量等作用[19]。當(dāng)受到鹽脅迫的程度達(dá)到一定限度，Pro的積累能力便會(huì)降低，因而植物的滲透調(diào)節(jié)能力也會(huì)下降。Pro的積累是植物對(duì)抗鹽脅迫而采取的一種保護(hù)生理應(yīng)激措施[20]。本試驗(yàn)中，在低濃度(50～100 mmol/L)NaCl脅迫下，辣椒Pro含量積累不明顯；隨著NaCl濃度的增加，2種辣椒Pro含量總體呈上升趨勢(shì)，從而防止質(zhì)膜透性的變化，對(duì)質(zhì)膜的完整性有保護(hù)作用，可降低高鹽脅迫的傷害。

綜上所述，在低濃度(50～100 mmol/L) NaCl脅迫下，2個(gè)辣椒品種的幼苗表現(xiàn)出的鹽害癥狀較輕，這種現(xiàn)象可能與低鹽促進(jìn)細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)有關(guān)。該結(jié)果與宋旭麗等[10]和那桂秋等[21]對(duì)辣椒和大豆的研究結(jié)果相同。在NaCl濃度為150 或200 mmol/L時(shí)，辣椒幼苗葉片能很好地通過(guò)自身的抗氧化酶清除系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)抵抗鹽脅迫引起的破壞。在此過(guò)程中，SOD起到了積極的抗氧化作用，Pro作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)也發(fā)揮了一定的作用。250 mmol/L NaCl處理對(duì)植株造成了不可逆損傷，最終導(dǎo)致植株生長(zhǎng)緩慢、萎蔫。另外，2個(gè)辣椒品種的幼苗在NaCl處理15 d時(shí)Pro含量變化趨勢(shì)與其他處理時(shí)間下有所不同，Pro含量隨著NaCl濃度增大先升高后下降，這可能與NaCl處理環(huán)境和處理時(shí)間有關(guān)，故關(guān)于NaCl脅迫下Pro與幼苗生長(zhǎng)之間的關(guān)系還需進(jìn)一步驗(yàn)證。同時(shí)，本試驗(yàn)只研究了NaCl脅迫3周抗性指標(biāo)的變化，對(duì)于辣椒幼苗長(zhǎng)期的耐鹽脅迫機(jī)制仍需繼續(xù)研究。

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Effect of NaCl stress on physiological characteristics of seedlings of different pepper varieties

ZHOU Jing，XU Qiang，ZHANG Ting

(SchoolofHorticulture,AnhuiAgriculturalUniversity,Hefei,Anhui230036,China)

【Objective】 To provide theoretical guidance for application of peppers,this experiment studied the physiological and biochemical mechanism of two pepper varieties under salt stress.【Method】 Taking two pepper varieties (“Qiangfeng 7301” and “Qiuyan”) as materials and using sand cultivation method,this paper studied the effects of NaCl with different concentrations (0(CK),50,100,150,200,and 250 mmol/L) on contents of MDA and proline and activities of antioxidant enzymes (SOD,POD,and CAT) of seedlings.【Result】 With the increase of NaCl concentration,the contents of MDA and proline in seedling leaves of both peppers increased,while the activities of antioxidant enzymes (SOD,POD,and CAT) increased initially and then decreased.【Conclusion】 High salt concentrations(200 and 250 mmol/L) induced salt harm symptom of both pepper varieties.At same NaCl concentrations,“Qiuyan” had stronger salt harm degree than “Qiangfeng 7301”.

salt stress；pepper；physiological characteristics

2013-10-05

2013年度安徽高校省級(jí)科學(xué)研究項(xiàng)目(KJ2013A116)

周 靜(1987-)，女，安徽靈璧人，在讀碩士，主要從事植物生理研究。E-mail：zhoujing0186@126.com

徐 強(qiáng)(1978-)，男，河南息縣人，副教授，博士，碩士生導(dǎo)師，主要從事農(nóng)田生態(tài)和植物栽培生理生態(tài)研究。 E-mail：qiang_xu1015@163.com

時(shí)間:2015-01-05 08:59

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.02.014

Q945.78；S641.3

A

1671-9387(2015)02-0120-06

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150105.0859.014.html