丙烯和1-MCP對不同耐貯性柿果實采后生理變化的影響

孫振營，馬秋詩，李秀芳，韓 葉，段 琪，饒景萍

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 園藝學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

丙烯和1-MCP對不同耐貯性柿果實采后生理變化的影響

孫振營，馬秋詩，李秀芳，韓 葉，段 琪，饒景萍

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 園藝學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

【目的】 探討丙烯和1-甲基環(huán)丙烯(1-methylcyclopropene，1-MCP)對不同耐貯性柿果實采后生理變化的影響，為不同品種柿果實的采后貯藏保鮮提供參考?！痉椒ā?以耐貯性差的‘富平尖柿’和耐貯性強的‘干帽盔’為試材，于八成熟時期采收果實后分別經(jīng)丙烯和1-MCP處理，以不處理的果實為對照，每3 d測定1次果實硬度、呼吸速率、乙烯釋放速率、ACC合成酶(ACS)和ACC氧化酶(ACO)活性的變化?！窘Y(jié)果】 2個品種柿果實在貯藏期間硬度不斷下降，硬度降至2 kg/cm2的時間以‘富平尖柿’早于‘干帽盔’， ‘富平尖柿’的呼吸高峰和乙烯釋放高峰較‘干帽盔’出現(xiàn)早且峰值更高；2種試材ACS、ACO活性均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，但‘富平尖柿’的2種酶活性高峰均顯著高于‘干帽盔’。1-MCP能顯著減緩果實硬度的下降(但品種間差異不大)，可顯著降低呼吸強度和乙烯釋放速率，抑制ACS、ACO的活性。丙烯可顯著加速果實的軟化，對呼吸速率、乙烯釋放速率和2種酶活性的促進作用在‘富平尖柿’上表現(xiàn)得更為明顯。【結(jié)論】 ‘富平尖柿’對乙烯類似物丙烯的響應(yīng)較‘干帽盔’更為敏感。1-MCP處理柿果實軟化的抑制效果在‘富平尖柿’上的表現(xiàn)優(yōu)于‘干帽盔’。

丙烯；1-甲基環(huán)丙烯；耐貯性；柿；采后生理

柿原產(chǎn)于中國，在長期的栽培過程中，自然變異和人工選擇造就了豐富的柿種質(zhì)資源[1]，柿果實以其豐富的營養(yǎng)價值和藥用價值深受人們的喜愛[2]，但是柿果實采后極易軟化，不利于采后貯運和產(chǎn)品營銷，且不同品種間果實耐貯性差異很大，因此柿果實的采后生理和貯藏保鮮技術(shù)一直是人們研究的熱點。柿果實是呼吸躍變型果實，其成熟衰老與乙烯密切相關(guān)[3]。已有研究表明，乙烯能夠加速果實硬度的下降及呼吸速率和乙烯生成速率的上升，使膜透性升高，十分不利于柿果實的采后貯藏[4-5]。ACC合成酶(ACS)和ACC氧化酶(ACO)是乙烯生物合成過程中的2個關(guān)鍵酶，其活性表現(xiàn)為直接限制生物乙烯的合成。近年來，利用乙烯類似物丙烯和乙烯作用抑制劑1甲基環(huán)丙烯(1-methylcyclopropene，1-MCP)在柿果實上進行了大量研究，表明乙烯能夠促進多聚半乳糖醛酸酶(PG)、內(nèi)切-1,4-β-葡聚糖酶(EG)、ACS、ACO、木葡聚糖內(nèi)糖基轉(zhuǎn)移/水解酶(XTH)[6-9]等與成熟軟化相關(guān)的酶基因的表達(dá)，從而加速柿果實的成熟軟化進程，但有關(guān)不同耐貯性柿品種采后生理特性及其對乙烯敏感性的差異研究尚未見報道。為此，本試驗以耐貯性較強的‘干帽盔’和耐貯性差的‘富平尖柿’2個優(yōu)良品種柿果實為試材，研究其采后生理特性及二者對丙烯和 1-MCP 處理的敏感性的差異，以期為進一步完善柿果實采后貯藏保鮮技術(shù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

試驗以耐貯性較強的‘干帽盔’(DiospyroskakiL. ‘Ganmaokui’)和耐貯性較差的‘富平尖柿’(DiospyroskakiL. ‘Fuping Jianshi’)2個不同耐貯性的柿品種果實為材料。供試果實均于其八成熟時期采收，其中‘干帽盔’于2012-09-28采自陜西省丹鳳縣，‘富平尖柿’于2012-10-12采自陜西省富平縣。果實均于采收當(dāng)天運回實驗室，選取成熟度一致、大小均一、無病蟲害、無機械損傷的果實作為試材。將同一品種果實隨機分成3組：1組密閉于含5 000 μL/L丙烯的容器中放置24 h，1組密閉于含 1-MCP 1 μL/L的容器中放置24 h，1組作為對照直接密閉于容器中放置24 h。每組3個重復(fù)，每個重復(fù)10 kg果實。處理后通風(fēng)0.5 h，立即放入瓦楞紙箱中，于常溫貯存。每3 d取樣1次，試驗持續(xù)42 d，每次取樣后進行相關(guān)生理指標(biāo)的測定，然后將果實去皮后取果肉，將果肉迅速切成0.5～1.0 cm3小塊后用液氮速凍。凍樣置于-80 ℃超低溫冰箱中保存，用于酶活性的測定。

1.2 測定指標(biāo)及方法

1.2.1 硬 度 果肉硬度采用GY1型硬度測定儀測定。每次取9個果實在胴部去皮測定，單果重復(fù)3次，最后取其平均值。當(dāng)果實硬度≤2 kg/cm2時停止取樣。

1.2.2 呼吸速率和乙烯釋放速率 呼吸速率和乙烯釋放速率的測定參照付潤山等[10]的方法進行。乙烯定量采用Trace GC UItra型氣相色譜儀法：載氣為N2，GDX502色譜柱，柱長2 m，柱溫70 ℃，進樣口溫度70 ℃，氫氣0.7 kg/cm2，空氣0.7 kg/cm2，氮氣1.0 kg/cm2，進樣量1 mL，氫火焰離子化檢測器檢測，檢測室溫度150 ℃。

1.2.3 ACS活性 參考曹建康等[11]的測定方法，但略有改動。稱取2.0 g果肉樣品，加入2.0 mL提取緩沖液(含1 mmol/L EDTA、1 mmol/L PMSF、4 mmol/L DTT、體積分?jǐn)?shù)3% PVPP和10 μmol/L磷酸吡哆醛)，使用預(yù)冷的研缽冰浴研磨至勻漿后進行冷凍離心(4 ℃、12 000 r/min、離心30 min)，收集上清液即為酶提取液。取0.5 mL酶提取液和1.5 mL反應(yīng)緩沖液(含250 μmol/L SAM和10 μmol/L磷酸吡哆醛)，加入到20 mL樣品瓶中，用橡膠塞密封樣品瓶后，在30 ℃水浴中保溫1 h。然后注射加入0.1 mL 25 mmol/L HgCl2溶液以終止反應(yīng)，并置于冰浴中10 min平衡溫度，再用注射器加入0.2 mL經(jīng)冰浴預(yù)冷的體積分?jǐn)?shù)5%的NaClO飽和NaOH混合液，迅速振蕩5 s后，放回冰浴平衡5 min，頂空抽取1.0 mL氣體，使用氣相色譜儀測定乙烯釋放量，以乙烯的產(chǎn)生速率表示每小時每克樣品中的ACS活性，單位為nmol/(h·g)。

1.2.4 ACO活性 參考曹建康等[11]的測定方法 但略有改動。酶提取液制備方法同ACS，提取緩沖液(含體積分?jǐn)?shù)10%甘油、體積分?jǐn)?shù)5%PVP、5.0 mmol/L DTT、30 mmol/L抗壞血酸鈉和0.1 mmol/L FeSO4)為ACO專用，按文獻(xiàn)[11]的方法進行配制。取0.5 mL酶提取液和1.5 mL反應(yīng)緩沖液(含體積分?jǐn)?shù)10%甘油、30 mmol/L抗壞血酸鈉、2.0 mmol/L ACC和0.1 mmol/L FeSO4)，加入到20 mL樣品瓶中，用橡膠塞密封樣品瓶后，向樣品瓶中注射1.0 mL純CO2氣體，在30 ℃水浴中保溫30 min。頂空抽取1.0 mL氣體，使用氣相色譜儀測定乙烯釋放量，以乙烯的產(chǎn)生速率表示每小時每克樣品中的ACO活性，單位為nmol/(h·g)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel軟件進行統(tǒng)計與分析，顯著性差異使用LSD法進行比較，并使用Origin 8.5軟件制圖分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 丙烯和1-MCP處理對柿果實硬度的影響

果實硬度是判斷果肉質(zhì)地、反映果實耐貯性、衡量貯藏效果的重要指標(biāo)。從圖1-A可以看出，2個品種柿果實在整個貯藏過程中，對照和丙烯處理的果實硬度均呈不斷下降趨勢。貯藏期間，對照組‘干帽盔’的硬度始終高于‘富平尖柿’；硬度降至2 kg/cm2的時間，‘富平尖柿’為貯藏后24 d，‘干帽盔’則為36 d，可見后者的耐貯性明顯優(yōu)于前者。丙烯處理后果實硬度較對照下降迅速，貯藏3 d時‘富平尖柿’、‘干帽盔’的硬度分別為貯藏初的51.6%和 61.3%，均極顯著低于其對照(P<0.01)；丙烯處理后，‘富平尖柿’在貯藏后9 d硬度降至2 kg/cm2，而‘干帽盔’則為12 d。圖1-B顯示，1-MCP能夠有效減緩柿果實硬度的下降，使‘富平尖柿’和‘干帽盔’硬度下降至2 kg/cm2的時間均延遲3 d。在貯藏中期，柿果實硬度下降速度加快，1-MCP處理對其有明顯延緩效果，但在貯藏后期延緩效果有所減弱。

2.2 丙烯和1-MCP處理對柿果實呼吸速率的影響

圖2-A顯示，對照和丙烯處理的2個品種柿果實在貯藏過程中均有呼吸躍變高峰出現(xiàn)。對照組中，‘富平尖柿’的呼吸躍變高峰出現(xiàn)在貯藏后12 d，較‘干帽盔’提前9 d，且峰值顯著高于后者(P<0.05)；丙烯處理明顯提高了2個品種的呼吸強度，將二者的呼吸躍變高峰均提前至貯藏3 d出現(xiàn)，且峰值均極顯著高于其對照(P<0.01)。由圖2-B可知，1-MCP降低了2個品種柿果實的呼吸強度，推遲并顯著降低了各自的呼吸高峰(P<0.05)，且在‘富平尖柿’上的作用效果更明顯，較其對照的呼吸高峰推遲了6 d，而 ‘干帽盔’呼吸高峰僅推遲了3 d；1-MCP處理后，2個品種呼吸速率高峰值的降低程度差異不大。

2.3 丙烯和1-MCP處理對柿果實乙烯釋放速率的影響

乙烯釋放速率及乙烯躍變峰是表征躍變型果實采后生理變化的重要指標(biāo)。圖3-A顯示，對照2個品種柿果實采后貯藏過程中均出現(xiàn)乙烯躍變，尤其是‘富平尖柿’，峰值高且出峰時間早(12 d)，‘干帽盔’的乙烯峰值較低，且推遲9 d出現(xiàn)。丙烯處理使‘富平尖柿’的乙烯高峰提前了9 d，峰值是對照的1.9倍；丙烯處理使‘干帽盔’乙烯高峰提前了18 d，但對乙烯峰值的促進程度較‘富平尖柿’低，僅是其對照的1.6倍。圖3-B表明，1-MCP處理使‘富平尖柿’的乙烯高峰推遲了6 d，峰值降至對照峰值的87.7%；使‘干帽盔’的乙烯高峰推遲了3 d，峰值降至對照峰值的87.9%。

2.4 丙烯和1-MCP處理對柿果實ACS活性的影響

ACS是調(diào)節(jié)乙烯生物合成的關(guān)鍵酶和限速酶，催化S-腺苷甲硫氨酸(S-Adenosgl methionine,SAM)向ACC轉(zhuǎn)化。圖4-A顯示，隨著貯藏期的延長，對照組2個品種柿果實的ACS活性均呈先上升后迅速下降的趨勢，其中‘富平尖柿’的ACS活性在貯藏3～18 d均顯著高于‘干帽盔’(P<0.05)；丙烯處理使2個品種柿果實的ACS活性高峰提前至貯藏3 d，隨后迅速下降，但峰值較其對照均無明顯升高。圖4-B表明，1-MCP處理明顯抑制了2個品種柿果實的ACS活性，使其活性始終低于對照，但對峰值出現(xiàn)時間影響不大。

圖4 丙烯(A)和1-MCP(B)處理對2個品種柿果實ACS活性的影響
Fig.4 Effects of propylene (A) and 1-MCP (B) on fruit ACS of two persimmon varieties

2.5 丙烯和1-MCP處理對柿果實ACO活性的影響

ACO也是乙烯生物合成途徑的關(guān)鍵酶，其可直接催化ACC轉(zhuǎn)化成乙烯。圖5-A顯示，在貯藏期間，對照組2個品種柿果實的ACO活性均呈先下降后上升再下降趨勢，其中對照組‘富平尖柿’的ACO活性始終高于‘干帽盔’；隨著貯藏期延長，‘富平尖柿’的ACO活性至貯藏18 d達(dá)到高峰，隨后開始下降，‘干帽盔’的ACO活性至貯藏21 d升至高峰，之后開始下降。丙烯處理使2個品種的ACO活性高峰均提前至貯藏3 d出現(xiàn)，ACO活性高峰值均顯著高于其對照(P<0.05)，‘富平尖柿’和‘干帽盔’的ACO活性峰值分別是其對照峰值的1.17和1.18倍，二者差異不大。圖5-B顯示，1-MCP處理顯著降低了2個品種柿果實的ACO活性，使‘干帽盔’ACO活性高峰推遲3 d出現(xiàn)，但卻使‘富平尖柿’的ACO活性高峰提前了3 d。

圖5 丙烯(A)和1-MCP(B)處理對2個品種柿果實ACO活性的影響
Fig.5 Effects of propylene (A) and 1-MCP (B) on fruit ACO of two persimmon varieties

3 討 論

3.1 丙烯和1-MCP處理對柿果實硬度的影響

果肉硬度是判斷果實成熟衰老進程的重要指標(biāo)，果實軟化機理及其控制一直都是各國學(xué)者研究的重點。大量研究證明，果實成熟過程中硬度下降的主要原因是細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化，構(gòu)成胞間層的果膠質(zhì)及構(gòu)成細(xì)胞壁的果膠質(zhì)、纖維素等在果膠甲酯酶(PE)、多聚半乳糖醛酸酶(PG)和纖維素酶(Cx)等的作用下水解[12]。在柿果實上，本課題組已經(jīng)研究了多個與成熟軟化相關(guān)的基因。劉樂等[8]克隆了3個PG基因，且發(fā)現(xiàn)PG基因的表達(dá)受乙烯調(diào)控；宋康華等[7]克隆了1個EG基因，認(rèn)為EG基因的表達(dá)受乙烯生成和乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的調(diào)控；祝慶剛等[9]克隆了4個XTH基因，認(rèn)為XTH基因的表達(dá)受乙烯調(diào)控，對柿果實的成熟軟化具有一定的促進作用。

本試驗結(jié)果表明，隨著貯藏期的延長，對照及處理柿果實的硬度均呈不斷下降趨勢。通過比較不同處理對果實硬度下降的影響發(fā)現(xiàn)，下降速率大小順序為1-MCP處理<對照<丙烯處理，說明1-MCP能夠延緩果實硬度下降，丙烯能夠促進果實硬度下降。比較發(fā)現(xiàn)，1-MCP對2個品種果實硬度變化的影響在差異不大，但對丙烯的反應(yīng)以‘富平尖柿’更為敏感。

3.2 丙烯和1-MCP處理對柿果實呼吸速率與乙烯釋放速率的影響

呼吸強度和乙烯釋放速率與果實的貯藏壽命密切相關(guān)，躍變型果實一旦發(fā)生呼吸躍變和乙烯釋放高峰，體內(nèi)的各種成熟衰老機制就會啟動或者加速。黃森等[13]利用乙烯吸收劑清除貯藏環(huán)境中的乙烯，降低了柿果實的呼吸速率和乙烯釋放速率。莊艷等[14]以火晶柿為材料，發(fā)現(xiàn)1-MCP處理能夠有效抑制其呼吸強度和乙烯釋放速率，且1-MCP處理2次比1次更有效。Luo[15]發(fā)現(xiàn)，1-MCP處理能夠延遲乙烯釋放和呼吸強度高峰的到來。Ramin[16]發(fā)現(xiàn)，在Nathanzy柿品種上，1-MCP能夠抑制呼吸作用，且隨著1-MCP處理濃度的升高，抑制作用有所加強。但是，孫令強等[17]對‘磨盤柿’的研究卻發(fā)現(xiàn)，1-MCP處理降低了‘磨盤柿’的乙烯釋放量，呼吸速率表現(xiàn)為貯存前期降低而在貯存后期升高。

本試驗結(jié)果表明，對照和處理柿果實呼吸速率與乙烯釋放速率的變化相似，均有躍變高峰出現(xiàn)，只是二者的出峰時間和峰值不同。比較2個品種柿果實發(fā)現(xiàn)，丙烯處理對‘富平尖柿’呼吸和乙烯釋放峰值的促進程度較‘干帽盔’高，其對丙烯反應(yīng)更敏感；1-MCP處理對‘干帽盔’和‘富平尖柿’呼吸及乙烯釋放峰值的影響差異不大，但‘富平尖柿’呼吸速率及乙烯釋放速率高峰的出現(xiàn)時間被推遲了6 d，而‘干帽盔’僅為3 d。

1-MCP處理效果會因品種、處理時間、處理濃度而異。如張雪丹等[18]認(rèn)為，1-MCP對不同柿果實乙烯釋放速率和呼吸速率的作用不同，可能是由于1-MCP處理后，出現(xiàn)了乙烯合成受抑制導(dǎo)致的乙烯釋放下降及乙烯受體受競爭抑制導(dǎo)致的組織敏感性衰減2種機制并存的情況。內(nèi)源乙烯濃度可以調(diào)劑躍變型果實對1-MCP的敏感性，在呼吸躍變前 1-MCP 可以不可逆地不完全結(jié)合乙烯受體蛋白，阻斷乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，但是隨著內(nèi)源乙烯的不斷生成，乙烯受體蛋白逐漸消耗，果實對1-MCP的敏感度降低[19]。

3.3 丙烯和1-MCP處理對柿果實ACS、ACO活性的影響

ACS和ACO是乙烯生物合成過程中最重要的2種調(diào)控酶，ACS催化SAM轉(zhuǎn)化成ACC，ACC在ACO的作用下轉(zhuǎn)化成乙烯[20]。ACS對SAM具有立體專一性，是乙烯生物合成途徑的限速酶[21]。ACO是乙烯合成途徑的最后一個酶，可以直接催化ACC氧化成乙烯。ACO可能也是乙烯生物合成途徑的一個限速酶，在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)控乙烯的生成速率[22]。在番茄上發(fā)現(xiàn)，1-MCP處理很大程度上抑制了mRNA的積累，從而影響ACS、ACO的形成[23-24]。劉樂等[8]研究表明，丙烯處理促進了ACS、ACO基因的表達(dá)，而1-MCP處理抑制了ACS、ACO基因的表達(dá)；但丙烯和1-MCP對ACS、ACO基因表達(dá)的作用效果在不同組織中差異較大。朱東興等[25]發(fā)現(xiàn)，1-MCP能夠推遲火柿果實ACO活性高峰的出現(xiàn)時間，抑制采后初期ACO活性的上升。

本試驗結(jié)果表明，在采后貯藏期間，2個品種柿果實的ACS、ACO活性總體上均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，其中‘富平尖柿’的2種酶活性高峰顯著高于‘干帽盔’。丙烯處理能使2個柿品種的ACO、ACS活性高峰顯著提前，且使ACO的活性高峰顯著高于各自對照峰值，但對ACS活性峰值影響不大；與對照相比，1-MCP顯著抑制了2個品種柿果實的ACS、ACO活性。比較2個品種柿果實可以發(fā)現(xiàn)，1-MCP顯著降低了2個品種的ACS、ACO活性，且對‘富平尖柿’的處理效果更好；而丙烯處理均提高了2種酶活性，且在‘富平尖柿’上的促進作用更顯著。

4 結(jié) 論

1-MCP能夠延緩不同品種柿果實的衰老及一系列生理生化反應(yīng)，保持了不同品種間的差異性；而丙烯處理加速了果實的衰老與軟化，縮小了供試2個品種柿果實貯藏期間衰老變化的差異，說明2個品種柿果實對乙烯的敏感度不同：‘富平尖柿’對乙烯響應(yīng)更為敏感，且在1-MCP處理后的保鮮效果優(yōu)于‘干帽盔’。

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Effects of propylene and 1-MCP on postharvest physiological changes of persimmon fruits with different storability

SUN Zhen-ying,MA Qiu-shi,LI Xiu-fang,HAN Ye,DUAN Qi,RAO Jing-ping

(CollegeofHorticulture,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 This study aimed to investigate the effects of propylene and 1-methylcyclopropene (1-MCP) on postharvest physiological changes of persimmon fruits with different storability so as to improve the storage quality of fruits of different persimmon varieties.【Method】 ‘Fuping Jianshi’ with poor storability and ‘Ganmaokui’ with good storability were selected in this study.The fruits were harvested when they were medium well (MW) and treated with propylene and 1-MCP.The fruits without treatment were taken as control.The firmness,respiration rate,ethylene release rate,and activities of ACS and ACO were measured every 3 days for analysis.【Result】 The firmness of both varieties declined continuously during the storage and ‘Fuping Jianshi’ dropped to 2 kg/cm2earlier than ‘Ganmaokui’.The peak of respiration and ethylene of ‘Fuping Jianshi’ was earlier and higher than ‘Ganmaokui’.Activities of ACS and ACO of both varieties increaseded firstly and then descended,and ‘Fuping Jianshi’ had significantly higher values than ‘Ganmaokui’.1-MCP significantly delayed the softening of persimmon fruits without large differences between varieties.1-MCP also reduced the respiration rate and ethylene release rate significantly and decreased the activities of ACS and ACO.Propylene promoted the softening of persimmon fruits,increased the respiration rate and the ethylene release,and promoted the activities of ACS and ACO.The influences of propylene on ‘Fuping Jianshi’ were more significant. 【Conclusion】 ‘Fuping Jianshi’ was more sensitive to propylene and 1-MCP was more effective on ‘Fuping Jianshi’.

propylene;1-MCP;storability;persimmon;postharvest physiology

2013-12-10

國家自然科學(xué)基金項目(30771756)；農(nóng)業(yè)部西北地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室項目

孫振營(1988-)，男，河北泊頭人，碩士，主要從事園藝產(chǎn)品采后生理及貯藏保鮮研究。 E-mail：sunzhenying0515@163.com

段 琪(1957-)，男，河北隆堯人，助理研究員，主要從事園藝產(chǎn)品采后生理與貯藏保鮮研究。 E-mail：dqr0723@163.com

時間:2015-04-13 12:59

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.05.007

S665.209+.3

A

1671-9387(2015)05-0156-07

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150413.1259.007.html