水分和氣溫對三櫻椒幼苗生理特性的影響

梁咪咪，楊建偉，杜瑞卿，張征田，沙文沛，龐發(fā)虎

(南陽師范學(xué)院 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，河南 南陽 473061)

水分和氣溫對三櫻椒幼苗生理特性的影響

梁咪咪，楊建偉，杜瑞卿，張征田，沙文沛，龐發(fā)虎

(南陽師范學(xué)院 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，河南 南陽 473061)

【目的】 研究水分和氣溫兩因素對辣椒幼苗生理生長特性的影響，為辣椒種植提供指導(dǎo)。【方法】 選取河南省常見的三櫻椒品種，采用兩因素三水平組合試驗方案，測量不同土壤含水量(正常水分，土壤含水量為(80%～85%)θf，其中θf為最大土壤含水量；中度干旱，土壤含水量為(50%～55%)θf；嚴(yán)重干旱，土壤含水量為(35%～40%)θf)和氣溫((15±2) ℃、(25±2) ℃、(35±2) ℃)條件下三櫻椒幼苗葉綠素含量、脯氨酸含量、丙二醛(MDA)含量、凈光合速率(Pn)和根、葉相對電導(dǎo)率等生理指標(biāo)及苗高和生物量2個生長指標(biāo)，采用判別綜合相關(guān)分析法分析土壤含水量和氣溫對三櫻椒生理生長指標(biāo)的影響?！窘Y(jié)果】 (1)土壤含水量對三櫻椒幼苗生理生長指標(biāo)有顯著影響，在中度干旱和嚴(yán)重干旱條件下，三櫻椒幼苗生理指標(biāo)與生長指標(biāo)間存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為-0.996和-0.995。(2)氣溫對三櫻椒幼苗生理生長指標(biāo)有顯著影響，在氣溫為15～25 ℃時，三櫻椒幼苗生理指標(biāo)與生長指標(biāo)表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.938和0.987；在氣溫為(35±2) ℃時，三櫻椒幼苗生理指標(biāo)與生長指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)并不顯著。(3)氣溫和土壤含水量2個因素對三櫻椒幼苗生理指標(biāo)及生長指標(biāo)變化的綜合影響，在不同組合下表現(xiàn)不同，在正常水分及(25±2) ℃條件下，二者對三櫻椒幼苗生理生長指標(biāo)均表現(xiàn)出極顯著或顯著的促進(jìn)作用?！窘Y(jié)論】 當(dāng)土壤含水量≤(50%～55%)θf，氣溫≥(25±2) ℃時，二者對三櫻椒幼苗生理生長指標(biāo)有顯著影響，其生理指標(biāo)與生長指標(biāo)呈顯著負(fù)相關(guān)，三櫻椒生長受到顯著抑制。

水分；氣溫；三櫻椒幼苗；生理特性；判別綜合相關(guān)分析法

日本櫪木三櫻椒(CapsicumannuumL.var.Conoides(Mill).Irishr)(以下簡稱三櫻椒)，又名三鷹椒、天鷹椒，屬茄科(Solanaceae )辣椒屬(Capsicum)植物，是辣椒栽培種中的簇生椒變種[1]。三櫻椒原產(chǎn)日本，于1976年引種我國河南、天津等地，是河南省主要經(jīng)濟(jì)作物之一，主要種植于河南省南陽、安陽和洛陽等地，對促進(jìn)河南蔬菜產(chǎn)業(yè)化發(fā)展起到了極大的推動作用。目前，已有較多關(guān)于干旱、溫度脅迫對蔬菜影響的研究成果[2-3]，但未見關(guān)于水分、氣溫對三櫻椒生理生長影響的報道。為此，本研究以土壤含水量和氣溫為考察因素，利用判別分析法和判別綜合相關(guān)分析法探討水、溫因素對三櫻椒生理生長指標(biāo)的影響，以期為三櫻椒的栽培管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料及處理

試驗材料為三櫻椒 (CapsicumannuumL.var.Conoides(Mill).Irishr)，種子由南陽市種子公司提供。三櫻椒種子精選后，經(jīng)浸泡、消毒播種在含有鋸末培養(yǎng)基的生長盤中，生長盤的長、寬、高分別為30 cm、26 cm和8 cm。將生長盤置于人工氣候箱中，于25 ℃溫度條件下，暗培養(yǎng)催芽萌發(fā)，2周后進(jìn)行光培養(yǎng)，光照時間為14 h/d，光照強(qiáng)度為350 μmol/(m2·s)，晝夜溫度為25 ℃/20 ℃。4周后，將高 3～4 cm且長勢一致的三櫻椒幼苗保留作為移植幼苗。

1.2 試驗設(shè)計

準(zhǔn)備45個塑料盆(高18 cm，直徑 25 cm)，內(nèi)裝干土 (取自南陽市郊區(qū)農(nóng)田，為黃棕壤混合土，pH值為6.5，最大土壤含水量(θf)為29.5%)2.0 kg，將45個塑料盆平分成3個土壤含水量組： A組為正常水分，土壤含水量為(80%～85%)θf；B組為中度干旱，土壤含水量為(50%～55%)θf；C組為嚴(yán)重干旱，土壤含水量為(35%～40%)θf。每盆移栽30 株培育好的三櫻椒幼苗(待成活后保留20 株)，為排除土壤蒸發(fā)用塑料薄膜覆蓋盆面裸土。將上述A、B、C組又分別隨機(jī)分成a、b、c 3組，每組5盆，將其分別放入(15±2) ℃(a組)、(25±2) ℃(b組)、(35±2) ℃(c組)的人工氣候箱中，光照時間14 h/d，光照強(qiáng)度350～400 μmol/(m2·s)。整個試驗期間每天下午17:00-18:00通過稱質(zhì)量法測定土壤含水量，及時加水補(bǔ)充至設(shè)定土壤含水量。每周追加Hoagland營養(yǎng)液1次，3周后測定苗高、凈光合速率及生物量等各項生理指標(biāo)。試驗共設(shè)9個試驗組，每組5盆，每盆取各指標(biāo)平均值作為樣本值。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 生長指標(biāo)測定 苗高用直尺直接測定。生物量增加量(以下簡稱生物量)=試驗結(jié)束時幼苗干質(zhì)量-處理前幼苗干質(zhì)量，其中“處理前幼苗干質(zhì)量”是選取與試驗處理苗的苗高及長勢一致的三櫻椒幼苗10株，烘干(120 ℃)稱質(zhì)量取其平均值。

1.3.2 生理指標(biāo)測定 凈光合速率(Pn)用英國PP systems 公司生產(chǎn)TPS-1便攜式光合儀(人工光源，大氣CO2，光照強(qiáng)度350～400 μmol/(m2·s))進(jìn)行測定，在幼苗生長3周后的每天上午 10：00 左右進(jìn)行，連續(xù)測定3 d，每處理重復(fù)測定5次，取其平均值。葉綠素含量采用浸提法[4]測定；脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法[4]測定；丙二醛(MDA)含量用硫代巴比妥酸比色法[5]測定；根、葉相對電導(dǎo)率用DDS-307型電導(dǎo)儀[4]測定。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析方法

將三櫻椒幼苗生理指標(biāo)葉綠素含量、脯氨酸含量、丙二醛含量、凈光合速率(Pn)、葉片相對電導(dǎo)率、根系相對電導(dǎo)率分別用X1、X2、X3、X4、X5、X6表示，生長指標(biāo)苗高、生物量分別用X7、X8表示。在不考慮溫度因素的情況下，根據(jù)土壤水分含量分組對三櫻椒幼苗生理指標(biāo)進(jìn)行判別分析[6]，得出土壤含水量分組的3個判別函數(shù)為F1、F2、F3；在不考慮土壤含水量的情況下，根據(jù)溫度分組對三櫻椒幼苗生理指標(biāo)進(jìn)行判別分析[6]，得出溫度分組的3個判別函數(shù)為f1、f2、f3。同理，根據(jù)土壤水分含量分組對三櫻椒幼苗生長指標(biāo)進(jìn)行判別分析，得出3個判別函數(shù)為D1、D2、D3；根據(jù)溫度分組對三櫻椒幼苗生長指標(biāo)進(jìn)行判別分析[6]，得出溫度分組的3個判別函數(shù)為d1、d2、d3。

三櫻椒幼苗生理指標(biāo)在不同溫度和土壤含水量下的相關(guān)系數(shù)是F1、F2、F3與f1、f2、f3的相關(guān)系數(shù)；三櫻椒幼苗生長指標(biāo)在不同溫度和土壤含水量下的相關(guān)系數(shù)是D1、D2、D3與d1、d2、d3的相關(guān)系數(shù)；三櫻椒幼苗生理指標(biāo)與生長指標(biāo)在不同土壤含水量下的相關(guān)系數(shù)是F1、F2、F3與D1、D2、D3的相關(guān)系數(shù)；三櫻椒幼苗生理指標(biāo)與生長指標(biāo)在不同溫度下的相關(guān)系數(shù)是f1、f2、f3與d1、d2、d3的相關(guān)系數(shù)。此即為判別綜合相關(guān)分析法，利用軟件SPSS 17.0和編程軟件MATLAB 7.0進(jìn)行運(yùn)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤含水量和溫度處理對三櫻椒幼苗生理生長變化的影響

從表1可以看出，隨著土壤含水量的下降，三櫻椒幼苗脯氨酸含量、丙二醛含量、葉片相對電導(dǎo)率、根系相對電導(dǎo)率逐漸變大；而葉綠素含量、凈光合速率(Pn)、苗高、生物量逐漸減小。

隨溫度升高，三櫻椒幼苗葉綠素含量、脯氨酸含量、葉片相對電導(dǎo)率、根系相對電導(dǎo)率、苗高、生物量逐漸增大；而丙二醛含量、凈光合速率逐漸減小。表明溫度的適當(dāng)升高有利于植物的生長，但溫度過高并不利于三櫻椒幼苗的生長。

注：1～5為塑料盆編號。

Note:1-5 number of pot.

2.2 土壤含水量和氣溫對三櫻椒幼苗生理生長影響的判別分析

2.2.1 土壤含水量的影響 表2表明，不考慮氣溫的影響，三櫻椒幼苗的8個生理生長指標(biāo)在土壤含水量3組之間有顯著差別，P均小于0.01。

6個生理指標(biāo)的判別函數(shù)為：

F1=8 863.253X1-60.951X2+506.532X3+883.515X4-32.548X5+410.687X6-12 047.9;

F2=7 925.998X1-47.692X2+1 459.855X3+691.987X4-28.58X5+413.928X6-10 448.4;

F3=7 614.132X1-31.411X2+4 189.934X3+394.569X4-16.02X5+525.372X6-17 900.67。

判別函數(shù)具有顯著性(P=0.013<0.05)，各組正確判別結(jié)果為100%。

同理，得2個生長指標(biāo)的判別函數(shù)為：

D1=907.261X7-3 864.223X8-3 840.666;

D2=816.135X7-3 287.162X8-3 171.979;

D3=534.865X7-1 764.434X8-1 454.938。

判別函數(shù)具有顯著性(P= 0.021<0.05)，各組正確判別結(jié)果為100%。

2.2.2 氣溫的影響 表3表明，不考慮土壤含水量的影響，三櫻椒的8個生理生長指標(biāo)在氣溫3組間有顯著差別，P均小于0.01。

6個生理指標(biāo)的判別函數(shù)為：

f1=8 141.44X1+42.616X2+2 965.759X3+557.394X4+226.727X5-98.908X6-13 042.707;

f2=15 014.361X1+31.368X2+2 661.917X3+1 068.058X4+200.993X5-289.061X6-16 352.146;

f3=12 575.277X1+40.514X2+2 983.984X3+890.962X4+226.048X5-212.233X6-16 053.179。

判別函數(shù)具有顯著性(P= 0.011<0.05)，各組正確判別結(jié)果為100%。

同理，得2個生長指標(biāo)的判別函數(shù)為：

d1=93.009X7+1 245.114X8-350.761;

d2=195.335X7+2 620.532X8-1 545.56;

d3=183.857X7+2 494.172X8-1 379.7。

判別函數(shù)具有顯著性(P=0.016<0.05)，各組正確判別結(jié)果為100%。

2.3 土壤含水量和溫度對三櫻椒幼苗生理生長變化影響的判別綜合相關(guān)分析

由于三櫻椒幼苗生理、生長指標(biāo)在土壤含水量組別和氣溫組別上的變化表現(xiàn)出一定的復(fù)雜性，很難直觀地分析三櫻椒幼苗生理、生長指標(biāo)隨土壤含水量和氣溫變化而變化的總趨勢，利用判別函數(shù)最大值法，可以把握不同組別的變化矢量方向，從而進(jìn)行相關(guān)分析。表4、表5分別為土壤含水量與氣溫對三櫻椒幼苗生理生長指標(biāo)影響的相關(guān)分析結(jié)果。

表4表明，在水分正常(A組)、溫度為(25±2) ℃(b組)的條件下，溫度變化對三櫻椒幼苗生理變化的影響與土壤含水量變化的影響一致，二者呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，提示該水分、溫度條件有利于三櫻椒幼苗的生長發(fā)育。在中度干旱(B組)、溫度為(25±2) ℃(b組)和嚴(yán)重干旱(C組)、溫度為(35±2) ℃(c組)的條件下，溫度變化對三櫻椒幼苗生理變化的影響與土壤水分含量變化的影響不一致，二者呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01或P<0.05)，說明該水分、溫度條件不利于三櫻椒幼苗的生長發(fā)育。

注：*P<0.05，**P<0.01。下表同。

Note:*P<0.05，**P<0.01.The same below.

表5表明，在水分正常(A組)、溫度為(25±2) ℃的條件下，溫度變化對三櫻椒幼苗生長變化的影響與土壤水分含量變化的影響一致，二者之間呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，提示該水分、氣溫條件有利于三櫻椒幼苗的生長和發(fā)育，特別是在(35±2) ℃時，二者呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；在中度干旱(B組)、溫度為(25±2) ℃的條件下，溫度變化對三櫻椒幼苗生長變化的影響與土壤水分含量變化的影響仍然一致，二者呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。在嚴(yán)重干旱(C組)條件下，當(dāng)氣溫為(25±2 ) ℃時，兩者對三櫻椒幼苗生長變化的影響表現(xiàn)并不一致，呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；而當(dāng)溫度為(35±2 ) ℃時，溫度變化對三櫻椒幼苗生長變化的影響與土壤水分含量變化的影響一致，二者呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，提示該水、溫條件十分不利于三櫻椒幼苗的生長和發(fā)育。

土壤含水量對三櫻椒幼苗生理、生長指標(biāo)影響的相關(guān)分析顯示，在中度或嚴(yán)重干旱條件下，三櫻椒幼苗生理指標(biāo)與生長指標(biāo)間存在極顯著負(fù)相關(guān)性(相關(guān)系數(shù)分別為-0.996和-0.995)，推斷在中度干旱和嚴(yán)重干旱條件下，三櫻椒幼苗受到干旱脅迫而表現(xiàn)出抵抗與適應(yīng)干旱條件的生理變化特征，但其生長受到了顯著抑制。

氣溫對三櫻椒幼苗生理指標(biāo)與生長指標(biāo)的影響，在氣溫為(15±2 ) ℃和(25±2) ℃時呈極顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別為0.938和0.987)，表明在此溫度條件下三櫻椒幼苗生理指標(biāo)的變化有利于三櫻椒幼苗的生長；在氣溫為(35±2 ) ℃時，相關(guān)系數(shù)為-0.589，說明三櫻椒幼苗生理指標(biāo)的變化不利于三櫻椒幼苗的生長，但影響并不顯著。

3 討 論

葉綠體作為植物體內(nèi)主要的能量代謝中心，其中含有豐富、精細(xì)的膜結(jié)構(gòu)，易誘發(fā)脂質(zhì)過氧化作用，是植物細(xì)胞中活性氧產(chǎn)生的主要源頭之一，極易受溫度、水分等逆境脅迫的影響。在干旱脅迫條件下，脂質(zhì)過氧化作用會引起葉綠素含量下降，葉片葉綠素含量的多少直接影響光合作用的強(qiáng)弱[7-10]。本研究表明,三櫻椒葉綠素含量隨氣溫的升高而增加，但當(dāng)氣溫超過(25±2) ℃時有所減少；隨著干旱脅迫的加劇，三櫻椒幼苗葉綠素含量呈明顯下降趨勢。

潘寶貴等[11]選用3 個不同耐熱性辣椒品種為試材，在苗期進(jìn)行40 ℃高溫脅迫處理，結(jié)果表明，短期內(nèi)高溫脅迫對所有辣椒品種凈光合速率均產(chǎn)生了明顯的抑制作用，高溫脅迫12 h內(nèi)凈光合速率均急劇下降，高溫脅迫12～48 h不同耐熱性辣椒品種凈光合速率均維持在一個相對較低的水平。本研究結(jié)果也表明，三櫻椒凈光合速率隨著氣溫的升高先增加后減小，與葉綠素含量變化具有同步一致性。

脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其作用是在植物受到環(huán)境脅迫時保持膨壓穩(wěn)定。脯氨酸水溶解度最大，有助于增加細(xì)胞持水力，從而對原生質(zhì)發(fā)揮保護(hù)與保水作用[12-13]。丙二醛含量的高低可以反映細(xì)胞膜脂過氧化的傷害水平[14]。本研究結(jié)果表明，隨著干旱脅迫的加劇，三櫻椒的脯氨酸和丙二醛含量不斷增加，說明三櫻椒盡管能夠抵抗干旱脅迫，但同時也受到了一定程度的傷害。氣溫為(25±2) ℃時三櫻椒的脯氨酸和丙二醛含量最低，說明適宜的氣溫有利于抵抗干旱脅迫，減少傷害。

植物組織在受到高溫、干旱脅迫時，細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能首先受到傷害，細(xì)胞膜透性增加，導(dǎo)致電解質(zhì)外滲率增加，因而電解質(zhì)的滲漏率可以作為細(xì)胞受熱脅迫傷害程度的評價指標(biāo)[15-16]。本研究結(jié)果表明，隨著干旱脅迫的加劇和氣溫的升高，三櫻椒葉片、根系相對電導(dǎo)率均逐漸增大，說明在干旱高溫雙重脅迫下，三櫻椒葉片和根系細(xì)胞內(nèi)的代謝反應(yīng)均發(fā)生紊亂。

綜上所述，氣溫和土壤含水量兩因素對三櫻椒幼苗生理和生長變化有顯著影響，但在兩因素不同水平組合處理下結(jié)果并不相同。在中度干旱和嚴(yán)重干旱脅迫下，三櫻椒幼苗生理指標(biāo)與生長指標(biāo)間表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)，三櫻椒幼苗的生長受到顯著抑制。在氣溫低于(35±2) ℃時，三櫻椒幼苗能正常生長，但氣溫為(35±2) ℃時，三櫻椒幼苗生理指標(biāo)的改變不利于三櫻椒幼苗的生長，但影響并不顯著。在正常水分及(25±2) ℃條件下，二者又對三櫻椒幼苗生理生長指標(biāo)均表現(xiàn)出極顯著或顯著的促進(jìn)作用。本研究分析結(jié)果還表明，利用判別綜合相關(guān)分析法，一方面能較好地分析各生理指標(biāo)變化趨勢不一致的問題；另一方面可以揭示生理指標(biāo)和生長指標(biāo)在不同干旱高溫條件的相互關(guān)系。

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Effects of drought and temperature on physiological characteristics ofCapsicumannuumL.var.Conoides(Mill).Irishr seedlings

LIANG Mi-mi,YANG Jian-wei,DU Rui-qing,ZHANG Zheng-tian,SHA Wen-pei,PANG Fa-hu

(CollegeofLifeScienceandTechnology,NanyangNormalUniversity,Nanyang,Henan473061,China)

【Objective】 This research investigated the effects of drought and temperature on physiological and growth characteristics of pepper seedlings to provide theoretical guidance for pepper planting.【Method】 The pepper strainCapsicumannuumL.var.Conoides(Mill).Irishr was used.Six physiological indexes (contents of chlorophyll,proline,and malondialdehyde (MDA),net photosynthetic rate (Pn),and relative conductivities in roots and leaves) and two growth indexes (seedling height and biomass) were measured under combined drought (normal moisture,soil water content was (80%-85%)θf,whereθfwas the maximum soil moisture,moderate drought,soil moisture was (50%-55%)θf,and severe drought,soil moisture was (35%-40%)θf) and temperature stresses ((15±2) ℃,(25±2) ℃,and (35±2) ℃).A novel statistical method of discriminant analysis was used for effects on physiological characteristics ofCapsicumannuumL.var.Conoides(Mill).Irishr seedlings.【Result】 Under moderate and severe drought conditions,soil water content had significant impacts on both physiological and growth indexes ofCapsicumannuumL. var.Conoides(Mill).Irishr.The physiological characteristics were extremely significantly negatively correlated with growth indexes with coefficients of -0.996 and -0.995,respectively.Temperature also had significant effect on growth ofCapsicumannuumL.var.Conoides(Mill).Irishr.The physiological and growth indexes exhibited extremely significant positive correlation at temperature of 15-25 ℃ with correlation coefficients of 0.938 and 0.987,respectively.But the negative correlation was insignificant when temperature was (35±2) ℃.In addition,the combined effects of temperature and soil water content on the physiological and growth indexes ofCapsicumannuumL.var.Conoides(Mill).Irishr were different when the combinations were different.When the water content was normal and the temperature was (25±2) ℃,they both significantly improved the physiological and growth indexes ofCapsicumannuumL.var.Conoides(Mill).Irishr.【Conclusions】 When the soil moisture content was less than or equal to (50%-55%)θfand temperature was greater than or equal to (25±2) ℃,the effects on growth indexes ofCapsicumannuumL.var.Conoides(Mill).Irishr were significant,and growth indexes and physiological indexes were significantly negatively correlated.Thus,growth ofCapsicumannuumL.var.Conoides(Mill). Irishr was significantly inhibited.

water;temperature;CapsicumannuumL.var.Conoides(Mill).Irishr seedlings;physiological characteristics;discriminant comprehensive correlation analysis

2013-09-09

河南省科技廳科技攻關(guān)項目(0524050006)；南陽市科技局科研項目(2005PT019)；南陽師范學(xué)院科研項目(nytc200529)

梁咪咪(1990-)，女，河南汝陽人，在讀碩士,主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail:146876168@qq.com

楊建偉(1965-)，女，河南西峽人，教授，碩士生導(dǎo)師,主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail:1994226615@qq.com

時間:2014-12-12 09:30

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.01.008

S641.305

A

1671-9387(2015)01-0111-06

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20141212.0930.008.html