亞低溫與硝銨配比對(duì)番茄幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及抗氧化酶活性的影響

劉國(guó)英，李建明,杜清潔，王鵬博，潘銅華，劉 緩

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 園藝學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

亞低溫與硝銨配比對(duì)番茄幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及抗氧化酶活性的影響

劉國(guó)英，李建明,杜清潔，王鵬博，潘銅華，劉 緩

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 園藝學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

番茄；亞低溫；氮素形態(tài)；滲透調(diào)節(jié)；抗氧化酶活性

在中國(guó)北方地區(qū)，設(shè)施結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)陋的日光溫室和無人工加溫設(shè)備的大棚是冬春季蔬菜生產(chǎn)的主要設(shè)施，在寒冬或者早春，其室內(nèi)溫度達(dá)不到作物生長(zhǎng)的適宜溫度，設(shè)施蔬菜常處于亞低溫或者更低的溫度環(huán)境中，這嚴(yán)重阻礙了設(shè)施蔬菜的生產(chǎn)[1]。因此，如何抵御和預(yù)防冬春季設(shè)施蔬菜生產(chǎn)過程中的低溫或者亞低溫逆境，是北方設(shè)施蔬菜生產(chǎn)的一大難題。

作物對(duì)亞低溫響應(yīng)的研究一直是作物生理生態(tài)研究的熱點(diǎn)問題。番茄受亞低溫影響的程度與多種因素有關(guān)，如光照、水分、鉀素水平和外源物質(zhì)都影響番茄對(duì)低溫的響應(yīng)，但對(duì)不同硝銨配比處理與低溫危害的關(guān)系尚缺乏深入研究。本試驗(yàn)就不同硝銨配比處理對(duì)番茄亞低溫條件下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與抗氧化酶活性的影響進(jìn)行了研究，分析了不同硝銨配比處理番茄對(duì)亞低溫的響應(yīng)，以期為番茄合理施肥及抵御亞低溫危害提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為番茄品種“西農(nóng)2011”，由西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院番茄育種課題組提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及方法

溫度處理設(shè)計(jì)：常溫處理與亞低溫處理植株分別放置于2間規(guī)格相同的環(huán)境可控的連棟溫室中。通過暖氣片加熱系統(tǒng)和濕簾風(fēng)機(jī)降溫系統(tǒng)及天窗的開閉，使亞低溫溫室溫度控制在8～15 ℃，常溫溫室溫度控制在15～25 ℃。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.4 數(shù)據(jù)處理

文中試驗(yàn)數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值，采用SPSS17.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著分析，用Excel2003軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.2 亞低溫和不同硝銨配比對(duì)溫室番茄幼苗抗氧化酶活性的影響

2.3 亞低溫和不同硝銨配比對(duì)溫室番茄幼苗葉片可溶性蛋白和脯氨酸含量的影響

由圖3-B可以看出，與常溫下相比，亞低溫對(duì)番茄幼苗葉片脯氨酸含量有極顯著影響，亞低溫和不同硝銨配比的交互作用影響番茄幼苗葉片中脯氨酸含量。在常溫條件下，所有處理植株中脯氨酸含量隨處理時(shí)間延長(zhǎng)變化趨勢(shì)一致，皆先上升后下降，但是變化幅度存在一定的差異。在亞低溫條件下，各處理幼苗葉片脯氨酸含量隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)變化趨勢(shì)不同，其中LN1、LN2、LN3皆隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)先升高，在21 d達(dá)到最大值后降低；LN4、LN5呈現(xiàn)“升-降-升”的變化，前14 d變化趨勢(shì)與其他處理相同，14 d后脯氨酸含量開始下降，21 d后又開始上升。說明亞低溫改變了不同硝銨配比對(duì)番茄幼苗葉片中脯氨酸含量的影響。在亞低溫和常溫條件下，番茄幼苗葉片脯氨酸含量隨營(yíng)養(yǎng)液中銨態(tài)氮比例的增大而增加。因此，適當(dāng)增加營(yíng)養(yǎng)液中銨態(tài)氮的比例，可以通過增加脯氨酸含量提高作物的抗寒性。

3 討論與結(jié)論

3.1 亞低溫對(duì)番茄幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性的影響

正常條件下，植株體內(nèi)活性氧自由基的產(chǎn)生和抗氧化酶的清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)。但在亞低溫條件下，植物體內(nèi)超常積累活性氧自由基，而在溫度下降或持續(xù)亞低溫時(shí)，植物體內(nèi)抗氧化酶的清除能力減弱，致使活性氧在細(xì)胞內(nèi)大量積累，啟動(dòng)和加速細(xì)胞膜的過氧化作用，使得膜脂過氧化產(chǎn)物MDA含量增高，從而使植物體受到傷害，代謝活動(dòng)逐漸減弱[22-23]。

一般認(rèn)為，可溶性蛋白質(zhì)和總蛋白質(zhì)與抗冷性呈正相關(guān)。植物在逆境條件下能夠通過增加可溶性蛋白含量來適應(yīng)逆境過程。馬德華等[24]研究表明，對(duì)黃瓜低溫脅迫后，隨著黃瓜可溶性蛋白含量的增加，黃瓜抗低溫能力也隨之增加。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,與常溫下相比，亞低溫處理下番茄幼苗葉片可溶性蛋白含量減少；隨著亞低溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，番茄幼苗葉片可溶性蛋白含量先升高后降低。這與劉景安等[25]以甜瓜為材料的長(zhǎng)亞低溫處理研究結(jié)果一致。導(dǎo)致這一結(jié)果的可能原因：一是亞低溫下與可溶性蛋白合成有關(guān)的酶活性降低；二是亞低溫可能促使某些可溶性蛋白降解為游離氨基酸，這也可能是亞低溫條件下游離氨基酸含量增加的原因。一般認(rèn)為，脯氨酸是植物體內(nèi)的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一[26]。在植物受低溫脅迫時(shí)，脯氨酸的增加有助于細(xì)胞或組織的保水，同時(shí)還可作為碳水化合物的來源、酶和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的保護(hù)劑。脯氨酸還可以與蛋白質(zhì)相互作用增加蛋白質(zhì)的可溶性，并減少可溶性蛋白的沉淀，增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水和作用[27]。本研究結(jié)果表明，經(jīng)亞低溫處理后，番茄植株體內(nèi)的脯氨酸含量增加，這與李海波等[28]的報(bào)道一致，說明在亞低溫條件下，番茄幼苗可能通過增加脯氨酸這一滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來抵抗溫度環(huán)境對(duì)其造成的不利影響。

3.2 氮素形態(tài)對(duì)亞低溫下番茄幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性的影響

[1] 李 俊,李建明,胡曉輝,等.亞低溫及鉀肥對(duì)溫室番茄光合作用和品質(zhì)的影響 [J].西北植物學(xué)報(bào)，2012,32(12):2471-2478.

Li J,Li J M,Hu X H,et al.Effects of sub-low temperature and potassium fertilizer on photosynthesis and fruit quality of greenhouse tomato [J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2012,32(12):2471-2478.(in Chinese)

[2] 李建明,王 平,李 江.灌溉量對(duì)亞低溫下溫室番茄生理生化與品質(zhì)的影響 [J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2010,26(2):129-134.

Li J M,Wang P,Li J.Effect of irrigation amount on physiology,biochemistry and fruit quality of greenhouse tomato under sub-low temperatures [J].Transactions of the CSAE,2010,26(2):129-134.(in Chinese)

[3] 李天來,劉玉鳳,宋禮毓.夜間亞低溫處理及其恢復(fù)對(duì)番茄葉片光抑制的影響 [J].園藝學(xué)報(bào),2008,35(7):1003-1010.

Li T L,Liu Y F,Song L Y.Effect of sub-low night temperature treatment and recovery on the photoinhibition of tomatoleaves [J].Acta Horticulturae Sinica,2008,35(7):1003-1010.(in Chinese)

[4] 劉玉鳳,李天來,焦曉赤.短期夜間亞低溫及恢復(fù)對(duì)番茄光合作用和蔗糖代謝的影響 [J].園藝學(xué)報(bào),2011,38(4):683-691.

Liu Y F,Li T L,Jiao X C.Effects of short-term sub-low night temperature treatment and recovery on the photosynthesis and sucrose-metabolizing of tomato leaves [J].Acta Horticulturae Sinica,2011,38(4):683-691.(in Chinese)

[5] 孫三杰,李建明,宗建偉,等.亞低溫與干旱脅迫對(duì)番茄幼苗根系形態(tài)及葉片結(jié)構(gòu)的影響 [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2012,23(11):3027-3032.

Sun S J,Li J M,Zong J W,et al.Effects of sub-low temperature and drought stress on root morphology and leaf structure of tomato seedlings [J].Chinese Journal of Applied Ecology，2012，23(11):3027-3032.(in Chinese)

[6] 徐 菲,李建明,趙志華,等.亞低溫及水分雙因素對(duì)番茄幼苗生理特性的影響 [J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2013,41(5):127-135.

Xu F,Li J M,Zhao Z H,et al.Effects of sub-low temperature and water double factors on physiological properties of tomato seeding [J].Journal of Northwest A&F University:Nat Sci Ed,2013,41(5):127-135.(in Chinese)

[7] 潘熾瑞.植物生理學(xué) [M].北京:高等教育出版社,2004:30-31.

Pan C R.Plant physiology [M].Beijing:Higher Education Press,2004:30-31.(in Chinese)

[9] Lu Y L,Xu Y C,Shen Q R,et al.Effects of different nitrogen forms on the growth and cytokinin content in xylem sap of tomato (LycopersiconesculentumMill.) seedling [J].Plant Soil,2009,315(1):67-77.

[10] 徐新娟,李慶余,孫 瑞，等.不同形態(tài)氮素對(duì)櫻桃番茄果實(shí)發(fā)育和品質(zhì)的影響 [J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2009,15(6):1425-1432.

Xu X J,Li Q Y,Sun R，et al.Effects of nitrogen forms on the development and quality of cherry tomato fruit [J].Plant Nutrition and Fertilizer Science,2009,15(6):1425-1432.(in Chinese)

[11] 曹 云,范曉榮,孫淑斌,等.增硝營(yíng)養(yǎng)對(duì)不同基因型水稻苗期硝酸還原酶活性及其表達(dá)量的影響 [J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2007,13(1):99-105.

[13] Glass A D M,Britto D T,Kaiser B N,et al.The regulation of nitrate and ammonium transport systems in plants [J].Journal of Experimental Botany,Inorganic Nitrogen Assimilation Special Issue,2002,53(370):855-864.

[14] Garnett T P,Smethurst P J.Ammonium and nitrate uptake byEucalyptusnitens:Effects of pH and temperature [J].Plant and Soil,1999,214:133-140.

[15] Clarkson D T,Warner A.Relationship between root temperature and the transport of ammonium and nitrate ions by Italian and perennial ryegrass (LoliummultiflorumandLoliumperenne) [J].Plant Physiol,1979,64:557-561.

[16] Macduff J H,Wild A.Interactions between root temperature and nitrogen deficiency influence preferential uptake of NH and NO by oilseed rape [J].Exp Bot,1989,40:195-206.

[18] Jiang M Y,Zhang J H.Effect of abscisic acid on active oxygen species,antioxidative defence system and oxidative damage in leaves of maize seedlings [J].Plant Cell Physiol,2001,42(11):1265-1273.

[19] 高俊鳳.植物生理實(shí)驗(yàn)指導(dǎo) [M].西安:世界圖書出版社,2000:192-199.

Gao J F.Plant physiology experiment instruction [M].Xi’an:The World Book Publishing House,2000:192-199.(in Chinese)

[20] 孫 群.植物生理研究技術(shù) [M].陜西楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué)出版社,2007:138-171.

Sun Q.Plant physiology research technology [M].Yangling,Shaanxi:Northwest A&F University Press,2007:138-171.(in Chinese)

[21] 李合生.植株生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù) [M].北京：高等教育出版社，2000:258-260.

Li H S.Plant physiological and biochemical experiment principle and technology [M].Beijing:Higher Education Press,2000:258-260.(in Chinese)

[22] Lin C C,Kao C H.Effect of NaCl stress on H2O2metabolism in riceleaves [J].Plant Growth Regulation,2000,30(1):151-155.

[23] 周艷虹,喻景權(quán),錢瓊秋,等.低溫弱光對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)及抗氧化酶活性的影響 [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2003,14(6):921-924.

Zhou Y H,Yu J Q,Qian Q Q,et al.Effects of chiliing and low light on cucumber seedlings growth and their antioxidative enzyme activities [J].Chinese Journal of Applied Ecology,2003,14(6)：921-924.(in Chinese)

[24] 馬德華,龐金安,霍振榮,等.黃瓜對(duì)不同溫度逆境的抗性研究 [J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),1999,32(5):28-35.

Ma D H,Pang J A,Huo Z R,et al.Study on the resistance of cucumber to temperature stress [J].Scientia Agricultura Sinica,1999,32(5):28-35.(in Chinese)

[25] 劉景安，孫玉文．持續(xù)亞低溫對(duì)甜瓜幼苗生理生化指標(biāo)的影響 [J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2008,24(11):240-243．

Liu J A,Sun Y W.Influence of sustained sub-low temperature on the physiological and biochemical indices of muskmelon(CucumismelonL.) seedings [J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2008,24(11):240-243.(in Chinese)

[26] 郁繼華,雍山玉,張潔寶,等.外源NO對(duì)NaCl脅迫下辣椒幼苗氧化損傷的保護(hù)效應(yīng) [J].西北植物學(xué)報(bào),2007,27(9):1801-1806.

Yu J H,Yong S Y,Zhang J B,et al.Protective effects of exogenous nitric oxide on oxidative damage in pepper seedlings under NaCl stress [J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2007,27(9):1801-1806.(in Chinese)

[27] 王 忠.植物生理學(xué) [M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000：435.

Wang Z.Plant physiology [M].Beijing:Chinese Agricultural Press,2000：435.(in Chinese)

[28] 李海波，侯守貴，于廣星，等.孕穗抽穗期低溫對(duì)水稻植株、產(chǎn)量性狀及脯氨酸含量的影響 [J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2011,27(1):63-68.

Li H B,Hou S G,Yu G X,et al.Effects of low temperature stresses on the characters of plant,yield and the proline contents in rice leaves at booting and heading stages [J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2011,27(1):63-68.(in Chinese)

[29] 劉立軍，陳為峰，王 凱, 等.不同灌水量下限對(duì)高羊茅綠期及抗寒性生理指標(biāo)的影響 [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2012,23(1):38-44.

Liu L J,Chen W F,Wang K,et al.Effects of different irrigation minima on green period and cold-resistance physiological indices ofFestucaarundinacea[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2012,23(1):38-44.(in Chinese)

[30] 李慶余,徐新娟,顧 海,等.氮素形態(tài)對(duì)櫻桃番茄果實(shí)發(fā)育中氮代謝的影響 [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2010,21(9):2335-2341.

Li Q Y,Xu X J,Gu H,et al.Effects of applying different nitrogen form on cherry tomato nitrogen metabolism during fruit development [J].Chinese Journal of Applied Ecology,2010,21(9):2335-2341.(in Chinese)

[31] Ota K,Yamamoto Y.Effects of different nitrogen sources on glutamine synthetase and ferredoxin dependent glutamate synthase activitieson free amino acid compasition in radish plants [J].Soil Sci Plant Nutr,1990,36(4):645-652.

[32] 汪建飛,董彩霞,沈其榮,等.氮素不同形態(tài)配比對(duì)菠菜體內(nèi)游離氨基酸含量和相關(guān)酶活性的影響 [J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2007,13(4):664-670.

[33] 郭 瑩,楊曉云,司朝光,等.不同形態(tài)氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)大白菜芝麻狀斑點(diǎn)病發(fā)生的影響 [J].園藝學(xué)報(bào),2011,38(8):1489-1497.

Effects of sub-low temperature and nitrate to ammonium ratio on osmotic substances and activities of antioxidant enzymes in tomato seedling

LIU Guo-ying，LI Jian-ming，DU Qing-jie，WANG Peng-bo，PAN Tong-hua，LIU Huan

(CollegeofHorticulture,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

2013-09-13

國(guó)家“863”高新技術(shù)研究與發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2011AA100504)；國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAD29B01)

劉國(guó)英(1988-)，女，山東濰坊人，碩士，主要從事設(shè)施作物生理生態(tài)研究。 E-mail:349803982@qq.com

李建明(1966-)，男，陜西洛川人，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事設(shè)施園藝研究。E-mail:lijianming66@163.com

時(shí)間:2014-12-12 09:30

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.01.006

S641.201

A

1671-9387(2015)01-0098-08

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20141212.0930.006.html