馬鈴薯抗旱評(píng)價(jià)指標(biāo)及方法

謝 婉　鄭維列

(西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院·西藏林芝·860000)

摘　要：干旱是限制馬鈴薯生產(chǎn)的重要因子。根據(jù)國(guó)內(nèi)外馬鈴薯抗旱性鑒定指標(biāo)和鑒定分析方法的研究成果，對(duì)馬鈴薯抗旱評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行總結(jié)與分析，分析結(jié)果如下：目前馬鈴薯抗旱性鑒定多利用干旱脅迫下馬鈴薯形態(tài)、生理生化指標(biāo)變化的差異確定品種的抗旱性。耐旱品種在根系分布的深度、根系的拉力和強(qiáng)度、根系吸收能力、根系活力等方面優(yōu)于不耐旱品種，抗旱性品種受干旱脅迫影響較小，干旱脅迫下產(chǎn)量降幅、株高降幅、相對(duì)含水量的降幅、葉片質(zhì)膜相對(duì)透性升高幅度小的品種抗旱性強(qiáng)，脯氨酸的積累幅度大的品種抗旱性強(qiáng)，MDA 含量增幅低的品種抗旱性強(qiáng)。SOD活性、POD活性、CAT活性在受旱植株體內(nèi)的變化規(guī)律性差,且與脅迫強(qiáng)度、時(shí)間等相關(guān),適于作為抗旱性鑒定參考?？购敌允怯啥嗷蚩刂频臄?shù)量性狀，單個(gè)抗旱基因不能完全代表植株整體的抗旱性。馬鈴薯抗旱性是由多種因素和多種機(jī)制相互作用構(gòu)成的一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀，近年來(lái)較多采用綜合指標(biāo)法。

關(guān)鍵詞： 馬鈴薯　抗旱　評(píng)價(jià)　指標(biāo)

馬鈴薯抗旱評(píng)價(jià)指標(biāo)及方法

謝 婉鄭維列

(西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院·西藏林芝·860000)

摘要：干旱是限制馬鈴薯生產(chǎn)的重要因子。根據(jù)國(guó)內(nèi)外馬鈴薯抗旱性鑒定指標(biāo)和鑒定分析方法的研究成果，對(duì)馬鈴薯抗旱評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行總結(jié)與分析，分析結(jié)果如下：目前馬鈴薯抗旱性鑒定多利用干旱脅迫下馬鈴薯形態(tài)、生理生化指標(biāo)變化的差異確定品種的抗旱性。耐旱品種在根系分布的深度、根系的拉力和強(qiáng)度、根系吸收能力、根系活力等方面優(yōu)于不耐旱品種，抗旱性品種受干旱脅迫影響較小，干旱脅迫下產(chǎn)量降幅、株高降幅、相對(duì)含水量的降幅、葉片質(zhì)膜相對(duì)透性升高幅度小的品種抗旱性強(qiáng)，脯氨酸的積累幅度大的品種抗旱性強(qiáng)，MDA 含量增幅低的品種抗旱性強(qiáng)。SOD活性、POD活性、CAT活性在受旱植株體內(nèi)的變化規(guī)律性差,且與脅迫強(qiáng)度、時(shí)間等相關(guān),適于作為抗旱性鑒定參考?？购敌允怯啥嗷蚩刂频臄?shù)量性狀，單個(gè)抗旱基因不能完全代表植株整體的抗旱性。馬鈴薯抗旱性是由多種因素和多種機(jī)制相互作用構(gòu)成的一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀，近年來(lái)較多采用綜合指標(biāo)法。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯抗旱評(píng)價(jià)指標(biāo)

基金項(xiàng)目：西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院研究生創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目(YJS2015-01)

作者簡(jiǎn)介：謝婉(1982-)女，助理研究員。從事馬鈴薯遺傳育種及高原資源植物利用研究。聯(lián)系電話：13658926245

Abstract：Drought is an important factor which limits potato production. According to the domestic and foreign research of potato drought resistance indexes and analysis methods, by summarizing and analyzing the potato drought resistance evaluation indexes, the conclusion come to as following: at present the evaluation of potato drought resistance character is based on the changes of physiological and biochemical indexes and morphology under drought stress. Drought-tolerant varieties are superior to drought-sensitive varieties in root distribution depth, root tensile strength, the absorption ability, and root activity. Drought resistant varieties are less affected by drought stress. The smaller the rang of Yield decline, Plant height decrease, relative water content decline and plasmalemma permeability increase under drought stress, the stronger drought resistance of the varieties, varieties with the accumulation of proline in large amplitude and the content of MDA increase in little amplitude have strong drought resistance. The change regularity of SOD activity, POD activity, and CAT activity are poor and correlated with the stress of intensity and time, just suitable for drought resistance identification as reference. Drought resistance is a quantitative trait controlled by multiple genes; single gene cannot fully represent the drought resistance of plants. The drought resistance of potato is a complex trait affected by a variety of factors and the interaction of a variety of mechanisms. Comprehensive index methods are more used in recent years.

The evaluation indexes and methods on

drought resistance of potato

Xie wanZheng weilie

(Agricultural and Animal Husbandry College of Tibet University ,

Nyingchi, Tibet 86000, China)

Key words：Potato， drought resistance ，evaluation， index

隨著全球氣候變暖及環(huán)境惡化，非生物脅迫對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)影響日益嚴(yán)重，導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)[1]。水分不足對(duì)植物生產(chǎn)力造成的危害超過(guò)了其他逆境因子的總和[2]。中國(guó)約一半土地屬于干旱半干旱地區(qū)[3]，馬鈴薯種植面積及總產(chǎn)量均居世界第一位[4]。近年來(lái)中國(guó)馬鈴薯主產(chǎn)省份及產(chǎn)量增長(zhǎng)中心越來(lái)越集中于西部省區(qū)[5]，這些地區(qū)多為山區(qū)和高寒地區(qū)，屬于干旱半干旱氣候區(qū)，而馬鈴薯對(duì)水分的虧缺較其它作物敏感[6],因此干旱是制約中國(guó)馬鈴薯生產(chǎn)的重要因素[7]。

干旱脅迫對(duì)馬鈴薯造成的影響包括負(fù)面影響與正面影響即補(bǔ)償效應(yīng)兩個(gè)方面。補(bǔ)償效應(yīng)是指作物受到閾值內(nèi)的干旱脅迫后,在具有恢復(fù)因子和過(guò)程條件下,在形態(tài)和生理水平上所產(chǎn)生的有利于作物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的能力[8]。如輕度迫期后根系活力的增加和形態(tài)的改善及復(fù)水出現(xiàn)的生長(zhǎng)加快,光合、蒸騰速率提高等。李倩[9]發(fā)現(xiàn)輕度水分脅迫下馬鈴薯株高和根長(zhǎng)最大,較正常供水處理分別高出1.73%和1.15%?？蛊G紅等人發(fā)現(xiàn)適當(dāng)控水有利于馬鈴薯的增產(chǎn)及品質(zhì)改善[10]。焦志麗等發(fā)現(xiàn)苗期土壤含水量為田間最大持水量80%時(shí)，株高、莖粗、單株葉面積、地上部鮮重均最大[11]。目前研究較多的是干旱脅迫的負(fù)面影響，即干旱脅迫阻礙馬鈴薯的生長(zhǎng)發(fā)育最終導(dǎo)致產(chǎn)量、塊莖品質(zhì)等商品性降低。馬鈴薯播種后或者生育期間水分虧缺會(huì)阻礙植株的生育進(jìn)而影響產(chǎn)量和塊莖品質(zhì)。塊莖在萌發(fā)過(guò)程中得不到充足的水分會(huì)延遲萌發(fā)和出苗，并明顯延遲結(jié)薯期，縮短塊莖形成期。塊莖形成期缺水,會(huì)導(dǎo)致莖葉生長(zhǎng)受到抑制,根系的伸展受阻,將降低單株塊莖數(shù)[12]。研究證明，一般田塊灌塊莖形成水,旱年份畝增產(chǎn)24%-36.8%,濕潤(rùn)年畝增產(chǎn)0.9%-13.9%[13]。同時(shí)，馬鈴薯生長(zhǎng)結(jié)薯階段的水分虧缺，能不同程度地影響到塊莖的形狀、干物質(zhì)和還原糖含量等[14]?？涤窳值妊芯堪l(fā)現(xiàn)塊莖形成期水分充足可擴(kuò)大光合作用規(guī)模,延長(zhǎng)光合作用時(shí)間,提高光合作用效率并可對(duì)塊莖淀粉含量的提高產(chǎn)生顯著的影響,可使淀粉含量增加了 1.6%[15]。塊莖膨大期的短期干旱會(huì)使塊莖二次生長(zhǎng)，形成次生薯,影響塊莖的品質(zhì)。因此，馬鈴薯抗旱性指標(biāo)的篩選對(duì)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)化發(fā)展具有重大意義。本文總結(jié)了近年來(lái)馬鈴薯干旱脅迫相關(guān)研究文獻(xiàn)，為抗旱品種的選育及旱作栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。 作物的抗旱性是指作物在大氣或土壤干旱條件下生存和形成產(chǎn)量的能力[16]。一個(gè)品種在特定地區(qū)的抗旱性表現(xiàn)，是由自身的生理抗性和結(jié)構(gòu)抗性以及生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程的節(jié)奏與農(nóng)業(yè)氣候因素變化相配合的程度決定的[17]。馬鈴薯適應(yīng)性廣，具有自身的抗旱機(jī)制。不同品種馬鈴薯的抗旱性不同，同一品種在不同的環(huán)境條件、不同的水分脅迫處理及不同生育期抗旱性亦表現(xiàn)不同[10][18][19]，馬鈴薯的抗旱性與滲透調(diào)節(jié)、光合作用、抗氧化作用、物質(zhì)運(yùn)輸與分配、生物堿代謝、脫水保護(hù)蛋白代謝、植物激素等多種生理生化反應(yīng)緊密相關(guān)，其機(jī)制比較復(fù)雜[20]，因此馬鈴薯抗旱性指標(biāo)篩選的準(zhǔn)確性與穩(wěn)定性具有重要意義。

1馬鈴薯抗旱性評(píng)價(jià)方法

近年來(lái)，馬鈴薯科研工作者圍繞馬鈴薯耐旱性評(píng)價(jià)、鑒定指標(biāo)體系的建立開(kāi)展了大量工作?？购敌栽u(píng)價(jià)方法主要包括田間直接鑒定、人工氣候鑒定、組培苗脅迫鑒定以及自然失水脅迫鑒定等方法。不同抗旱性評(píng)價(jià)方法具有不同的優(yōu)缺點(diǎn)。

田間直接鑒定法是將馬鈴薯直接種植在旱地上，在自然條件下以自然降水或灌水控制土壤水分，形成不同程度的干旱脅迫，分析對(duì)作物的影響以評(píng)價(jià)供試品種的抗旱[21]。優(yōu)點(diǎn)是方法簡(jiǎn)單，能夠得到產(chǎn)量結(jié)果，缺點(diǎn)是年度氣候變幅大，結(jié)果難以重復(fù)，工作量大，需時(shí)長(zhǎng)，由于環(huán)境氣候的影響很難篩選出具有穩(wěn)定遺傳特性的耐旱材料。

人工氣候鑒定法是在人工氣候室內(nèi)測(cè)定水分脅迫對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育、生理過(guò)程或產(chǎn)量的影響。優(yōu)點(diǎn)是環(huán)境及土壤條件易于控制，結(jié)果可靠重復(fù)性好，缺點(diǎn)是實(shí)驗(yàn)周期相對(duì)較長(zhǎng)[22]。

組培苗脅迫法是在組培環(huán)境下研究馬鈴薯組培苗脅迫處理下對(duì)干旱的反應(yīng)。該法能克服在田間篩選耐旱材料的缺點(diǎn)[23]。馬鈴薯組培苗脅迫鑒定通過(guò)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)模擬干旱，是相對(duì)穩(wěn)定且易控制的模擬系統(tǒng)，目前常用聚乙二醇(PEG)模擬干旱環(huán)境[24-27]。有研究表明，PEG-6000誘導(dǎo)水分逆境達(dá)到的效果與將土壤逐步干旱的效果一致[28]。甘露糖、蔗糖、山梨糖醇和甘露糖醇等物質(zhì)曾用來(lái)模擬干旱環(huán)境，但它們能被植物組織和細(xì)胞吸收，影響植物組織在平衡期間的勢(shì)能，使得所測(cè)定的水勢(shì)與實(shí)際有較大差別，此外，一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)植物本身還有一定的毒害，具有一定的弊端[29]。

自然失水脅迫鑒定法是將植株或離體器官置于空氣中，在可控的溫、濕度等環(huán)境條件下，檢驗(yàn)植株自身蒸騰失水特性與失水脅迫耐性，所得評(píng)價(jià)結(jié)果和相應(yīng)田間試驗(yàn)結(jié)果具有一致性[22]。

2馬鈴薯抗旱評(píng)價(jià)指標(biāo)

干旱脅迫會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)狀況、形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理生化產(chǎn)生顯著影響[11]。馬鈴薯抗旱評(píng)價(jià)內(nèi)容包括形態(tài)指標(biāo)、生理指標(biāo)、生化指標(biāo)以及基因水平的指標(biāo)等。

2.1形態(tài)指標(biāo)

利用植株的形態(tài)作為鑒定品種抗旱性的相關(guān)指標(biāo)是國(guó)內(nèi)外廣泛采用的方法。馬鈴薯根系拉力、根長(zhǎng)、根重、根冠比、植株的覆蓋度、株高、葉片重量、氣孔下陷程度、葉面積大小、塊莖的產(chǎn)量等表型性狀被認(rèn)為與抗旱性相關(guān)[30]。

2.1.1產(chǎn)量指標(biāo)

植物生理學(xué)意義上的抗旱性是指植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性和抵抗能力，其抗旱能力的高低主要表現(xiàn)在產(chǎn)量方面，因此產(chǎn)量指標(biāo)是抗旱性最重要的鑒定指標(biāo)[31]。產(chǎn)量的高低是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中作物抗旱性能最實(shí)用的綜合表現(xiàn)。

傳統(tǒng)方法有Chionoy的抗旱系數(shù)法，F(xiàn)ish的干旱敏感指數(shù)(SI)法，胡福順的抗旱指數(shù)( DI)法，該法可提供基因型產(chǎn)量高低的信息[32]。馬鈴薯隨著干旱脅迫的加劇塊莖干重下降[33]，塊莖單株產(chǎn)量和收獲指數(shù)降低,塊莖干物質(zhì)含量提高[34]。產(chǎn)量下降幅度受干旱影響較小的品種表現(xiàn)較強(qiáng)抗旱性[14][35]。但 Levitt 認(rèn)為僅依靠產(chǎn)量指標(biāo)難以真正測(cè)出作物的抗旱性，不同品種在不同環(huán)境中產(chǎn)量表現(xiàn)不同，一些不抗旱的高產(chǎn)品種在輕度干旱下產(chǎn)量高于抗旱品種而在嚴(yán)重干旱下產(chǎn)量又低于抗旱品種，而一些抗旱品種在正常環(huán)境下低產(chǎn)，因此用產(chǎn)量難以評(píng)定它們的抗旱性差異[36]。

2.1.2根系指標(biāo)

根系是馬鈴薯直接感受土壤水分信號(hào)及吸收土壤水分的器官。干旱脅迫下,根系吸收量減少,有機(jī)營(yíng)養(yǎng)合成減少,根系活力降低,從而營(yíng)養(yǎng)失調(diào)。國(guó)內(nèi)外在馬鈴薯抗旱表型性狀的研究主要集中在植株的根系[37]。樊民夫認(rèn)為冠層覆蓋度與根系拉力、塊莖數(shù)、莖葉鮮重、根鮮重呈直線正相關(guān)，冠層覆蓋度和根系拉力的大小可作為干旱地區(qū)評(píng)價(jià)馬鈴薯抗旱性指標(biāo)[30]。干旱脅迫下根系的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)對(duì)干旱脅迫的敏感度高于根系數(shù)量[25]，根系長(zhǎng)度和鮮重、生物量均與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)[9][38]，耐旱品種在根系分布的深度和方度、根系的拉力和強(qiáng)度、根系吸收能力、根系活力等方面優(yōu)于不耐旱品種[14]。在半干旱處理下，抗旱性強(qiáng)的品種根系提水量加大，根冠比升高，根系活性下降，抗旱性品種受干旱脅迫影響較小[39]。采用根系拉力和葉重、根重、莖重綜合表型性狀能夠更準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)和評(píng)價(jià)馬鈴薯品種的抗旱性[40]。

2.1.3植株地上部分形態(tài)指標(biāo)

馬鈴薯的株高、葉面積等性狀指標(biāo)均與馬鈴薯抗旱性關(guān)系密切，可作為馬鈴薯抗旱品種篩選、鑒定的參考指標(biāo)[41]。干旱脅迫下，馬鈴薯植株高度、莖粗、葉片長(zhǎng)和寬、功能葉間距均降低[34]。地上部分植株株高和鮮重、生物量與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)[9][38]，株高降幅小的品種抗旱性強(qiáng)[42][43]?？购灯贩N地上部分綠色體形成早而快，細(xì)胞液有較好的滲透調(diào)節(jié)能力，受水分脅迫后萎蔫恢復(fù)快[14]。

干旱脅迫下馬鈴薯葉片變小[25]，淡綠色和黃綠色葉可以反射更多的光，維持較低的葉溫和冠層溫度而減少水分散失，同時(shí)，葉片的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)與抗旱性有關(guān)聯(lián)[24]。水分脅迫后馬鈴薯葉片結(jié)構(gòu)變厚，葉片顯微結(jié)構(gòu)柵欄組織和海綿組織的細(xì)胞排列變混亂，這些變化存在品種間的差異性[18]。同時(shí)，干旱脅迫嚴(yán)重影響馬鈴薯組培苗細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)，葉肉細(xì)胞中葉綠體對(duì)干旱脅迫最為敏感且受損最嚴(yán)重，線粒體次之，細(xì)胞核對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)最不敏感。莖部細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)受干旱脅迫的傷害程度輕于葉肉細(xì)胞[44]。

2.2生理指標(biāo)

植物抗旱性評(píng)價(jià)生理指標(biāo)包括：葉片含水量、光合速率、水勢(shì)、呼吸速率、干物質(zhì)脅迫指數(shù)、滲透調(diào)節(jié)能力、作物水分脅迫指數(shù)、離體葉片持水力或葉片失水速率，等等[45]。

馬鈴薯塊莖發(fā)育依賴(lài)于葉片的光合作用。生育期缺水可減少功能葉面積和光合速率，縮短植株綠色體的持續(xù)期，影響植株光合作用[14]，從而造成馬鈴薯減產(chǎn)。馬鈴薯植物葉綠素含量隨干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而降低[34][42][46]，葉綠素?zé)晒庀陆?，光合作用降低[39]。劉玲玲等[47]研究表明，干旱脅迫下馬鈴薯葉片葉綠素總含量、葉綠素 a、葉綠素 b 及葉綠素 a/b 比值比正常處理低。李亞杰認(rèn)為抗旱性強(qiáng)的馬鈴薯品種以上指標(biāo)受干旱脅迫的影響較小[39]。而干旱地區(qū)馬鈴薯葉片中葉綠素 b/a 比值與品種抗旱性呈極顯著的正相關(guān), 且葉綠素 b 含量愈高, 品種抗旱性愈強(qiáng)[48]。

葉片相對(duì)含水量代表著當(dāng)前植物葉片的水分狀況，是反映植物抗旱性重要指標(biāo)，相對(duì)含水量越大，下降速率越小，則植物品種抗旱性越強(qiáng)[49]。束縛水/自由水代表著植物葉片水分狀況的分布，比值越大抗逆性越強(qiáng)[50]。干旱脅迫下馬鈴薯葉片相對(duì)含水量下降[18][34][39]。葉水勢(shì)下降,蒸騰強(qiáng)度減弱,傷流量減少[34][51][52]，離體葉片保水力表現(xiàn)為降低趨勢(shì)[51]。失水率呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，束縛水/自由水呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，生理指標(biāo)的變化存在生理時(shí)期和品種間的顯著差異[18]。單株產(chǎn)量與葉水勢(shì)和收獲指數(shù)呈顯著正相關(guān)[34]。武新娟研究表明葉片相對(duì)含水量、離體葉片失水力與抗旱系數(shù)之間達(dá)到了極顯著水平的相關(guān)性[51]。葉片相對(duì)含水量可作為馬鈴薯重要的抗旱鑒定指標(biāo)[24]?？购敌詮?qiáng)的馬鈴薯品種受干旱脅迫的影響相對(duì)較小，相對(duì)含水量的降低幅度越小抗旱性越強(qiáng)[39]。

干旱脅迫下馬鈴薯各部位干物質(zhì)量均呈下降趨勢(shì)[52]，馬鈴薯單株產(chǎn)量與塊莖干物質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)[34]。

賈瓊研究發(fā)現(xiàn)馬鈴薯苗期與塊莖形成期干旱脅迫下相對(duì)電導(dǎo)率均比同期對(duì)照水平高[42]，宋志榮[53]亦發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下馬鈴薯質(zhì)膜相對(duì)透性隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而增加，與秦玉芝[25]用PEG處理馬鈴薯試管苗得出的結(jié)論相同。葉片質(zhì)膜相對(duì)透性升高幅度越小抗旱性越強(qiáng)[42][53]。

2.3生化指標(biāo)

植物抗旱性生化指標(biāo)包括：脯氨酸含量、甜菜堿含量、MDA 含量、超氧化物歧化酶活性、過(guò)氧化氫酶活性、過(guò)氧化物酶活性、蛋白水解酶活性以及 Vc 含量、ATP 酶活性等[45]。

2.3.1滲透調(diào)節(jié)相關(guān)指標(biāo)

植物在受到水分脅迫后，會(huì)通過(guò)滲透調(diào)節(jié)來(lái)維持自身的滲透平衡和體內(nèi)水分，保證自身能夠在干旱條件下吸收水分，滲透調(diào)節(jié)的關(guān)鍵是在干旱條件下細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)的主動(dòng)積累和由此引起的細(xì)胞滲透勢(shì)的下降[19]。植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)有很多種，脯氨酸和可溶性糖起到的作用較大[54]。

馬鈴薯干旱脅迫下脯氨酸含量升高[18][42][46][51][53][55][56]，變化幅度存在生理時(shí)期和品種間的顯著差異[18]。李倩[9]研究發(fā)現(xiàn)脯氨酸含量與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，賈瓊[42]研究發(fā)現(xiàn)脯氨酸含量與抗旱性呈負(fù)相關(guān)?？蛊G紅[19]認(rèn)為干旱脅迫下游離脯氨酸含量的變化可作為衡量馬鈴薯抗旱能力的指標(biāo)。丁玉梅[56]研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯葉片游離脯氨酸變幅與根系拉力系數(shù)、抗旱系數(shù)均呈顯著或極顯著正相關(guān)， 即馬鈴薯品種脯氨酸含量升高幅度越大，耐旱性越強(qiáng)。抗旱性強(qiáng)的品種脯氨酸增幅較大[46]。水分脅迫后抗旱性較強(qiáng)的品種脯氨酸的積累幅度大于抗旱性較弱的品種[21][53]。

焦志麗研究發(fā)現(xiàn)，可溶性糖含量隨土壤含水量的降低和時(shí)間的延長(zhǎng)呈逐漸增加的趨勢(shì)[11][57]，盧福順[18]亦發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下可溶性糖含量呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，且不同脅迫時(shí)期下變化幅度不同，變化存在生理時(shí)期和品種間的顯著差異。賈瓊研究發(fā)現(xiàn)，在苗期一定的水分脅迫范圍內(nèi)，可溶性糖含量增加，但是隨著脅迫的加劇，可溶性糖含量變化不一，這些差異可能是由于不同品種對(duì)干旱的應(yīng)對(duì)機(jī)制不同所致[42]。因此可溶性糖含量作為抗旱指標(biāo)還有待進(jìn)一步研究。

2.3.2抗氧化調(diào)節(jié)相關(guān)指標(biāo)

丙二醛(MDA) 是膜質(zhì)過(guò)氧化的產(chǎn)物，是膜系統(tǒng)傷害的重要標(biāo)志之一。馬鈴薯水分脅迫后MDA含量升高，且不同脅迫時(shí)期下變化幅度不同，生理指標(biāo)的變化存在生理時(shí)期和品種間的顯著差異[11][18][19][46]?？勺鳛轳R鈴薯重要的抗旱鑒定指標(biāo)[24]，丙二醛含量與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)[9][38]?？购敌詮?qiáng)的品種膜質(zhì)過(guò)氧化作用小[42]?？购敌暂^強(qiáng)的品種 MDA 含量增幅低于抗旱性較弱的品種[21][46][53]。

抗艷紅研究發(fā)現(xiàn)，PEG處理后馬鈴薯SOD活性先上升后下降,抗旱性強(qiáng)的品種能維持較高的活性[46]，與宋志榮[53]研究結(jié)果相同。但是焦志麗發(fā)現(xiàn)SOD在輕度脅迫下持續(xù)上升，而在中度和重度脅迫下呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)[11]。而李建武研究發(fā)現(xiàn)馬鈴薯在干旱脅迫下SOD活性變化不一致[24]。賈瓊研究表明不同馬鈴薯品種苗期水分脅迫下SOD 活性變化品種間差異很大，耐旱品種干旱過(guò)程中 SOD 活性上升,而不耐旱品種活性下降[42]。因此SOD活性變化作為抗旱性參考指標(biāo)有待更深入研究。

薩如拉和李倩研究認(rèn)為馬鈴薯POD酶活性與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)[38]。賈瓊研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)一定范圍內(nèi)的脅迫時(shí)，抗旱性強(qiáng)的品種 POD 活性升高，不抗旱的品種 POD活性下降[42]。而焦志麗研究發(fā)現(xiàn)POD在輕度脅迫下持續(xù)上升，而在中度和重度脅迫下呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)[11]。李建武在一項(xiàng)研究中發(fā)現(xiàn)盆栽馬鈴薯抗旱性較強(qiáng)的品種 POD 活性增高幅度較大，對(duì)水分敏感的品種 POD 活性較小，試管苗PEG脅迫下POD活性變化規(guī)律性不強(qiáng)[21]，而在另一項(xiàng)研究中盆栽馬鈴薯POD活性均降低[55]。因此POD活性變化作為抗旱性參考指標(biāo)有待更深入研究。

李建武干旱脅迫處理盆栽馬鈴薯后CAT 活性上升，抗旱性較強(qiáng)的品種 CAT 活性始終保持較高的水平[21]。張武等人亦發(fā)現(xiàn)在自然干旱條件下馬鈴薯葉片 CAT 活性升高, 不抗旱品種較抗旱品種的 CAT 活性在塊莖形成期、塊莖膨大期和淀粉積累期均高, 且早熟不抗旱品種 CAT 活性更高[48]。

宋志榮研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下馬鈴薯抗壞血酸含量降低，抗旱性較強(qiáng)品種抗壞血酸含量降低幅度較小[53]。

2.3.3其它指標(biāo)

許多研究證明，水分脅迫能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生特異性蛋白質(zhì)。李建武認(rèn)為干旱脅迫下抗旱性較強(qiáng)的品種游離氨基酸含量增大幅度小于抗旱性較弱的品種[21]。劉玲玲等[47]研究表明，水分脅迫下馬鈴薯葉片可溶性蛋白含量明顯增加，與李建武[21]研究結(jié)論相同。李建武認(rèn)為抗旱性較強(qiáng)的品種增加幅度較大[21]。但賈瓊研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下不同品種可溶性蛋白含量變化趨勢(shì)不同，可能是由于不同品種對(duì)水分脅迫的適應(yīng)方式不同所致[42]。

李倩研究發(fā)現(xiàn)薯塊中氯原酸、總酚含量均與產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān),可用于評(píng)價(jià)馬鈴薯的抗旱性及推測(cè)干旱條件下馬鈴薯的產(chǎn)量和品質(zhì)[9]。

2.3.4抗旱相關(guān)基因

干旱脅迫件下，植物產(chǎn)生一系列形態(tài)、生理生化及生物物理等方面的變化，是抗旱相關(guān)基因表達(dá)的效應(yīng)[58]。目前有關(guān)于馬鈴薯抗旱相關(guān)基因的研究還是很少，分離、鑒定的抗旱基因非常有限。

有研究者分別從馬鈴薯野生種(S.chacoense)和栽培種(S. tuberosum)中分離得出了ScDS2、StDS2基因，該基因被干旱誘導(dǎo)，而且不被冷、熱、鹽、缺氧或氧脅迫所誘導(dǎo)，獨(dú)立于ABA 之外。Schneider A發(fā)現(xiàn)CI21A基因可被干旱誘導(dǎo)表達(dá)，但僅能在葉中表達(dá)[51]。2001年有研究者對(duì)馬鈴薯的Cu/Zn-SOD進(jìn)行了克隆分析，2003年有研究者從馬鈴薯抗旱品種Desiree中得到Fe-SOD基因，但是到目前為止還沒(méi)有獲得完整的SOD基因[51]。武新娟以抗旱品種克新 19 號(hào)的葉片 DNA 為材料，分離得到一個(gè)與抗旱相關(guān)的基因片段StFe-SOD，與植物的Fe-SOD 基因同源性很高[51]。范敏研究發(fā)現(xiàn)馬鈴薯 SoDIPPR 基因編碼的蛋白與其它植物 PPR 家族蛋白同源性較高， SoDIPPR 基因在干旱脅迫下葉片和根系里的表達(dá)量明顯增加，在抗旱中起一定作用[59]。F3H、FLS和HYD-1基因參與了馬鈴薯抗旱反應(yīng)[60]。成雨杰研究證明在轉(zhuǎn)基因馬鈴薯中類(lèi)黃酮類(lèi)化合物合成途徑中的幾個(gè)關(guān)鍵酶的基因的表達(dá)量受到了導(dǎo)入的轉(zhuǎn)錄因子IbMYB1的調(diào)控，在干旱、鹽和紫外脅迫下的表達(dá)量均高于對(duì)照，且具有更強(qiáng)的抗性[1]。吳明陽(yáng)研究證明轉(zhuǎn)入AtCIPK23基因能提髙馬鈴薯植株對(duì)干旱脅迫的耐性[61]。

2.3.5綜合指標(biāo)

馬鈴薯抗旱性是由多種因素和多種機(jī)制相互作用構(gòu)成的一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀，單一指標(biāo)難以準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)其抗旱性差異。近年來(lái)較多采用綜合指標(biāo)法?？购悼偧?jí)別法是根據(jù)多項(xiàng)指標(biāo)所測(cè)數(shù)據(jù)，把每個(gè)指標(biāo)分為 4-5個(gè)級(jí)別，再把各指標(biāo)級(jí)別相加，即得到該品種的抗旱總級(jí)別值，以此來(lái)比較品種抗旱性的強(qiáng)弱。模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)的方法是對(duì)品種各個(gè)抗旱指標(biāo)的隸屬值進(jìn)行累加，求其平均數(shù)，并進(jìn)行品種間比較以評(píng)定其抗旱性。王謐采用主成分分析法對(duì)馬鈴薯的各生理指標(biāo)和產(chǎn)量指標(biāo)進(jìn)行分析，認(rèn)為MDA 是評(píng)價(jià)馬鈴薯抗旱性的重要指標(biāo)，利用隸屬函數(shù)法對(duì)馬鈴薯抗旱性進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，鑒定結(jié)果與生產(chǎn)實(shí)際基本一致[27]。 李建武通過(guò)灰色關(guān)聯(lián)度分析結(jié)果表明，葉片相對(duì)含水量、MDA 含量可作為馬鈴薯重要的抗旱鑒定指標(biāo)[21]。趙海超通過(guò)聚類(lèi)分析研究了馬鈴薯干旱脅迫下生理生化指標(biāo)變化的規(guī)律[62]。

3馬鈴薯抗旱性鑒定的展望

水分不足是限制馬鈴薯發(fā)展的重要因子,提高馬鈴薯自身抗旱性和水分利用效率具有較大的潛力,發(fā)展前景廣闊。馬鈴薯的抗旱性是一個(gè)極其復(fù)雜的綜合特性，簡(jiǎn)單快捷，穩(wěn)定可靠的抗旱性鑒定方法與鑒定指標(biāo)是加速抗旱育種進(jìn)程的前提條件。

目前馬鈴薯抗旱性鑒定多利用干旱脅迫下馬鈴薯形態(tài)、生理生化指標(biāo)變化的差異確定品種的抗旱性。形態(tài)指標(biāo)反應(yīng)了馬鈴薯在干旱脅迫后植株的整體表現(xiàn), 簡(jiǎn)單易測(cè)； 生理生化指標(biāo)與多種抗旱機(jī)制直接相關(guān)，其中葉水勢(shì)、外滲電導(dǎo)率、MDA含量等在干旱脅迫下的反應(yīng)及其與抗旱性的關(guān)系明確,比較適于做為抗旱性鑒定指標(biāo);其它指標(biāo)如 SOD活性、Vc含量、CAT活性等雖然與抗旱性的關(guān)系明確,但在受旱植株體內(nèi)的變化規(guī)律性差,且與脅迫強(qiáng)度、時(shí)間等相關(guān),因而可作為抗旱性鑒定參考[63]。但是干旱脅迫下馬鈴薯各種生理變化之間的內(nèi)在聯(lián)系研究得還不夠深入，如哪種機(jī)制起主導(dǎo)作用，哪種機(jī)制會(huì)誘發(fā)啟動(dòng)另一種機(jī)制等等。通過(guò)生理生化的研究可進(jìn)一步明確抗旱機(jī)制，為后續(xù)研究奠定基礎(chǔ)。目前有研究通過(guò)直接找出植株內(nèi)抗旱基因確定抗旱性，該方法直接準(zhǔn)確，但由于抗旱性是由多基因控制的數(shù)量性狀，單個(gè)抗旱基因不能完全代表植株整體的抗旱性。

因此,今后抗旱篩選工作的重點(diǎn)應(yīng)從分子水平上闡明馬鈴薯抗旱機(jī)制,確定馬鈴薯抗旱的主效基因，選用正確的抗旱性綜合分析方法,提高馬鈴薯抗旱性鑒定的科學(xué)性和準(zhǔn)確性，以有效地解決節(jié)水抗旱問(wèn)題。

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